全小龍，喬有明，段中華，梁海東

（青海大學(xué) 生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，西寧810016）

碳（C）、氮（N）是植物必需的養(yǎng)分元素，在植物各項(xiàng)生命活動(dòng)中發(fā)揮著重要作用，植物碳、氮也是土壤有機(jī)碳的主要來(lái)源，兩者在生態(tài)系統(tǒng)中的儲(chǔ)量、循環(huán)與草甸生態(tài)系統(tǒng)功能，以及系統(tǒng)的維持、發(fā)展和穩(wěn)定有著密不可分的關(guān)系［1－2］。因此，維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)中碳氮平衡對(duì)于整個(gè)高原生態(tài)環(huán)境具有十分重要的作用。

黃河源區(qū)高寒草甸是青藏高原的典型植被類型之一，在人類活動(dòng)直接影響或同氣候環(huán)境協(xié)同作用影響下，用于冬春草場(chǎng)的高寒草甸發(fā)生了顯著的逆行演替，種類組成和群落結(jié)的變化以及伴隨的土地退化造成植物和土壤碳、氮流失，植物碳的變化進(jìn)一步影響了土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量。由于這一地區(qū)植被組成和土壤有機(jī)碳的空間變異大，不同學(xué)者對(duì)同一問(wèn)題的研究常常因?yàn)榈攸c(diǎn)的差異會(huì)得到不一致的結(jié)果，而且以往的研究絕大多數(shù)采用的是傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)和土壤學(xué)方法。長(zhǎng)期以來(lái)，利用δ13C 值 與δ15N 值 重建古氣候、古環(huán)境和古生態(tài)過(guò)程，Robertson等［3］通過(guò)分析樹(shù)輪不同組分的δ13C 值，發(fā)現(xiàn)其木質(zhì)素和纖維素中δ13C 的高低變化同生長(zhǎng)季的降水，溫度和濕度等綜合因素的變化相關(guān)，可作為過(guò)去氣候的測(cè)定指標(biāo)。沈亞婷等［4］對(duì)云南省曲靖地區(qū)發(fā)生植被演替的山地研究顯示，δ13C 在C3植被的短期演替過(guò)程中具有很好的辨識(shí)力。近年來(lái)，利用植物穩(wěn)定同位素技術(shù)研究植物光合型及養(yǎng)分、水分利用等受到了極大的重視，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域得到了廣泛的應(yīng)用［5－7］。但是國(guó)內(nèi)植物穩(wěn)定同位素研究起步較晚，且集中在森林和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，而對(duì)占陸地總面積約1／3的草原生態(tài)系統(tǒng)研究較少［8－9］。特別是缺乏對(duì)不同植物碳、氮含量以及穩(wěn)定氮同位素的研究。因此利用穩(wěn)定同位素的原位標(biāo)記特性及其可以在長(zhǎng)時(shí)間跨度和大空間范圍檢測(cè)的優(yōu)勢(shì)，分析高寒草甸植物碳氮組成和穩(wěn)定同位素特征對(duì)研究植被演替和土壤有機(jī)碳有潛在的意義。

本研究以黃河源區(qū)典型高寒草甸為例，對(duì)區(qū)內(nèi)主要植物、退化草甸（未退化、輕度退化和嚴(yán)重退化）以及人工改良高寒草地進(jìn)行碳、氮組成及其穩(wěn)定同位素特征進(jìn)行分析，判斷植物光合類型，探討穩(wěn)定碳氮同位素豐富度對(duì)草地植被演替的響應(yīng)及預(yù)判草地的退化趨勢(shì)。

1 研究區(qū)概況

黃河源區(qū)處于青藏高原腹地，介于33°27′～35°11′N，98°06′～100°13′E 之間，海拔介于3 730～4 375m。氣候寒冷，年平均溫度－4 ℃，年平均降水309mm，年日照時(shí)數(shù)2 400～2 800h，太陽(yáng)總輻射量達(dá)6 500 MJ／m2［10－11］。植被類型以高山嵩草草甸為主，土壤類型為高山草甸土，根據(jù)馬玉壽等［12］對(duì)該地區(qū)退化高寒草地的等級(jí)劃分，并結(jié)合張金屯［13］對(duì)草地退化程度的劃分標(biāo)準(zhǔn)確定樣地類型。未退化草甸海拔4 048～4 072m，平均4 060m，以莎草科、禾本科為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)物種，雜草較少、物種分布均勻，總蓋度達(dá)90%以上，基本無(wú)禿斑地；輕度退化草甸海拔3 951～4 047m，平均3 991m，以禾草為優(yōu)勢(shì)種，嵩草屬植物較多，呈密叢狀，物種分布不均勻，總蓋度達(dá)80%～90%，草地禿斑地占15%～20%；嚴(yán)重退化草甸海拔3 741～4 070 m，平均3 951m，以闊葉雜類草為主，禾草為次，豆科、菊科和莎草科植物偶見(jiàn)，毒草比例相對(duì)較大，總蓋度為在80%以下，禿斑地面積占30%～50%左右；人工草地海拔3 736～4 104m，平均3 928m，以垂穗披堿草（Elymusnutans）為主，混播有中華羊茅（Festuca sinensis）和冷地早熟禾（Poacrymophila，少量的雜類草，無(wú)禿斑地。

2 樣品采集及分析

58種主要植物樣品采自于2012年和2013年植物生長(zhǎng)茂盛季節(jié)（7～8月），所采植物樣品均為正在生長(zhǎng)的植物，每一種植物樣品均由6～8株不同的個(gè)體混合而成。退化草甸及人工改良草地樣品采于2013年8月初，采樣涉及青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)、格多牧委會(huì)和達(dá)日縣窩賽鄉(xiāng)。在樣點(diǎn)內(nèi)隨機(jī)選取1m×1m 樣方進(jìn)行采樣，將框內(nèi)地上植物（不含根系）全部剪下裝袋作為一個(gè)樣品，共32個(gè)樣點(diǎn)，其中包括未退化草甸（植被蓋度≥90%）5個(gè)，輕度退化草甸（80%≤植被蓋度＜90%）5個(gè)，嚴(yán)重退化草甸（植被蓋度＜80%，包括中度退化和重度退化草甸）13個(gè)，人工改良草地9個(gè)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將樣品洗凈，70 ℃恒溫箱中烘干48h至恒重，再粉碎過(guò)100目篩篩制成供試樣品。

樣品測(cè)定在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室完成。通過(guò)自動(dòng)進(jìn)樣器進(jìn)入元素分析儀（vario PYRO cube，德國(guó)Elementar公司）經(jīng)燃燒與還原轉(zhuǎn)化為純凈的CO2和N2氣體，CO2再經(jīng)過(guò)稀釋器稀釋，最后進(jìn)入穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（IsoPrime100，英國(guó)Isoprime公司）進(jìn)行檢測(cè)。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次。運(yùn)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和制圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 高寒草甸主要植物碳氮組成及其穩(wěn)定同位素特征

3.1.1 高寒草甸主要植物碳氮組成 由表1可知，本研究中采集的58種高寒草甸主要植物分屬于22科、42屬。其中菊科植物最多為13種，莎草科和禾本科各有6種，龍膽科、唇形科、毛茛科和薔薇科均為4種，玄參科3種，豆科2種，其余科屬均為1種植物。

本區(qū)植物碳元素含量在28.64%～51.55%變化（表1），平均值為43.12%，其中唇形科密花香薷（Elsholtziadensa）含量最低，而同為唇形科的黃花粘毛鼠尾草（Salviaroborowskii）含量最高，且超過(guò)2／3的植物集中于40%～50%；氮元素含量介于0.89%～4.04%，平均值為2.04%，其中禾本科垂穗披堿草（Elymusnutans）含量最低，而胡頹子科西藏沙棘（Hippophaethibetana）含量最高，有37 種植物氮含量處于1.5%～2.5%。

表1 植物碳氮元素組成Table1 Carbon and nitrogen composition of plants

3.1.2 高寒草甸主要植物穩(wěn)定同位素特征 表2顯示，本區(qū)內(nèi)植物測(cè)定植物的穩(wěn)定碳同位素比值變化范圍介于－29.50‰ ～－24.69‰，平均為－26.98‰。穩(wěn)定氮同位素比值介于－4.57‰～8.32‰，平均值為0.47‰。有80%的植物δ15N 值集中于－1.81‰～2.89‰。

3.2 不同退化高寒草甸植物碳氮組成及其穩(wěn)定同位素特征

3.2.1 不同退化高寒草甸植物碳氮組成 由表3可以看出，本區(qū)未退化、輕度退化、嚴(yán)重退化草甸和人工草地的C 元素平均含量依次為43.18%、42.18%、39.68%和45.54%，N 元素平均含量依次為2.30%、2.13%、2.10%和2.28%（表3）。未退化草甸和人工草甸碳氮含量相對(duì)偏高，而嚴(yán)重退化草甸碳氮含量在4種類型中均最低。植物碳氮含量受草地退化程度影響，而當(dāng)人工修復(fù)后植物碳氮含量有所增加。

3.2.2 不同退化高寒草甸植物穩(wěn)定碳氮同位素特征 由表3可知，不同退化高寒草甸δ13C 值主要集中在－27.00‰至－26.00‰間，且嚴(yán)重退化草甸中δ13C值最低，其次為輕度退化草甸與人工改良草地較為相近，而未退化草甸δ13C 值處于最高水平。表明植物δ13C值隨草地退化程度加劇而逐漸降低。表3表明，不同退化高寒草甸植物δ15N 值主要集中在－1.00‰～1.00‰。δ15N 值大小順序依次為輕度退化草甸（2.76‰）＞人工草地（0.32‰）＞嚴(yán)重退化草甸（0.26‰）＞未退化草甸（－0.63‰）。表明δ15N值沒(méi)有隨草地退化程度加劇而逐漸降低的變化趨勢(shì)。不同退化高寒草甸δ13C 與δ15N的含量關(guān)系分布如圖1所示。

表2 植物穩(wěn)定碳氮同位素組成Table2 Stable carbon and nitrogen isotope composition of plants

表3 不同退化高寒草甸及人工草地植物碳氮組成及穩(wěn)定碳氮同位素Table3 Carbon，nitrogen，stable carbon and nitrogen isotope composition in different meadows and seeded pasture

圖1 不同退化程度草甸δ13 C和δ15 N 關(guān)系Fig.1 Relationship betweenδ13 C andδ15 N in different meadows and seeded pasture

4 討 論

不同植物隨著海拔和個(gè)體的差異而碳氮含量不同［14－15］。李英年等［16］測(cè)定了祁連山冷龍嶺南坡11種移地植物的碳、氮含量，其中麻花艽、美麗風(fēng)毛菊、垂穗披堿草、鵝絨萎陵菜、肉果草、金露梅和矮嵩草為本次涉及植物。相較而言本區(qū)內(nèi)垂穗披堿草碳含量和肉果草氮含量較之偏高，金露梅碳含量相對(duì)接近，除此之外碳氮含量均低于祁連山冷龍嶺植物。一般認(rèn)為，隨著海拔的提升，植物葉片氮含量增加，碳含量降低。而本研究測(cè)定了整個(gè)地上植物的碳氮含量，這可能是造成碳氮含量存在差異的主要原因。

Wang等［17］比較了混播、單播、自然恢復(fù)、輕度及重度退化草甸植物的碳氮濃度，認(rèn)為不同管理措施下禾草類、雜類草和莎草類植物的碳濃度沒(méi)有顯著差異，數(shù)據(jù)的總趨勢(shì)是未退化草甸（或輕度退化草甸）植物碳濃度高于其他處理，而氮濃度有顯著不同，退化草甸植物的氮濃度最高。王啟基等［18］對(duì)高山嵩草草甸輕度退化草甸和重度退化草甸植物的碳氮濃度表明，重度退化草甸的植物碳濃度低于輕度退化草甸的，而兩者的全氮濃度沒(méi)有顯著差別。本結(jié)果顯示，人工草地植物碳、氮濃度均較高。未退化草甸或輕度退化草甸植物碳濃度有高于重度退化草甸的趨勢(shì)，即草地退化引起養(yǎng)分供應(yīng)或植物種類的變化，進(jìn)而引起植物碳濃度的降低，本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果類似。

根據(jù)Schnyder等［19］和Zhu等［20］統(tǒng)計(jì)顯示全球C3植物的δ13C值分布在－34.00‰～－22.00‰，平均值－27.00‰；C4植物為－15.00‰～－7.00‰，平均值為－12.00‰。而本區(qū)內(nèi)植物介于－29.50‰～－24.69‰，可以判斷植物均屬于C3植物，而未發(fā)現(xiàn)任何C4植物。Tieszen等［21］認(rèn)為海拔高于3 000 m 就沒(méi)有C4植物分布。王國(guó)安［22］對(duì)甘肅省肅南縣（海拔＞2 700 m）的考察發(fā)現(xiàn)該地年均溫度低于3℃，在草地中根本沒(méi)有C4植物。但旺羅等［23］在青藏高原低緯度干旱地區(qū)發(fā)現(xiàn)了藜科2種和禾本科6種C4植物，認(rèn)為C4植物可出現(xiàn)在海拔4 000m 以上，甚至可達(dá)4 520m。李明財(cái)?shù)龋?4］發(fā)布的青海高原高寒地區(qū)C4植物名錄指出青海高原高寒地區(qū)有9科32屬，共52種C4植物。由此可見(jiàn)青藏高原是存在C4植物的，但本研究中未涉及上述52種植物，也未能發(fā)現(xiàn)新C4植物，可以確定本研究區(qū)不適宜C4植物。與本研究相比，旺羅等研究區(qū)緯度較低，李明財(cái)?shù)妊芯繀^(qū)海拔偏低。因此認(rèn)為溫度可能是制約本區(qū)C4植物分布的關(guān)鍵因素。

李嘉竹等［25］對(duì)貢嘎山的研究結(jié)果表明，δ13C 值隨海拔高度的增加而變重，每千米變化幅度為1.3‰。本研究取樣地海拔3 736～4 104m，海拔差約400m，但采樣地區(qū)均屬于典型的高寒草甸分布區(qū)，不同樣地的土壤類型、降雨量，甚至地形地貌比較相似，所以差異不大，對(duì)結(jié)果的影響較小。未退化草甸（－25.63‰）同K?rner等［26］在全球一些高海拔地區(qū)（2 500～5 600m）調(diào)查的草本植物葉片δ13C值（平均值為－25.65‰）結(jié)果相似，而K?rner的調(diào)查區(qū)植被屬于原始未退化草甸，因此，該δ13C 值可作為未退化草甸的參考。 輕度退化草甸（－26.76‰）和陳拓等［27］在青藏高原北部調(diào)查植物葉片δ13C 值結(jié)果（平均值－26.89‰）較為接近，而陳拓等正是對(duì)處于退化時(shí)期的草地進(jìn)行調(diào)查分析。δ13C值的遞減變化同草地退化程度是一致的，草地退化植物數(shù)量減少，光合量降低，δ13C值偏低。

大氣中的N2其δ15N 值接近0，而土壤中δ15N值在－6‰～16‰［28］。因此，主要從土壤中吸收氮素的植物其δ15N 豐富度應(yīng)高于通過(guò)固氮作用從大氣中獲得氮素的植物。未退化草甸植物種類多，植物吸收的氮素主要來(lái)源于生物固氮，因此δ15N 值較低。輕度退化草甸δ15N 值偏高，可能是植物吸取了深層土壤中的氮素［29］。人工草地是對(duì)嚴(yán)重退化草甸的改良，因而嚴(yán)重退化草甸和人工草地δ15N 平均值相對(duì)接近，這與土壤類型以及土壤中的微生物活動(dòng)是密不可分的。

Martinelli等［30］對(duì)來(lái)自歐美一些地區(qū)的植物平均δ15N 組成與溫度關(guān)系的調(diào)查和劉曉宏等［31］對(duì)東非裂谷帶植物δ15N 組成與環(huán)境的關(guān)系研究都報(bào)道了植物δ15N 值隨溫度增加而變大的現(xiàn)象。本研究的3個(gè)采樣地點(diǎn)間溫度沒(méi)有明顯的差異，溫度不可能是造成本研究所涉及植物的δ15N 差異的主要因素，不同植物種之間δ15N 的差異所反映出來(lái)的是種的特性，表明不同植物對(duì)含δ15N 氮素的固定和吸收能力是有差異的。

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