淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜根系生長與呼吸酶活性的影響

郭欣欣，李曉鋒，朱紅芳，朱玉英＊，侯瑞賢，侯喜林

（1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201106；2 南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，南京210095）

淹水脅迫和漬害對(duì)作物傷害的實(shí)質(zhì)是低氧脅迫，且最先最直接傷害到的是植物根系，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育［1］。在持續(xù)的淹水脅迫下，植物根系生長受到抑制，根系活力下降，根的數(shù)量顯著減少，根尖變褐色，根系體積變?。?］。淹水脅迫下，植物通過無氧呼吸產(chǎn)生的乙醇、乳酸等物質(zhì)在體內(nèi)大量積累對(duì)植物自身也會(huì)造成毒害。

不結(jié)球白菜（Brassica campestris ssp．chinensis Makino）又稱青菜、小白菜、油菜等，是生活中常見葉菜類蔬菜，由于其適應(yīng)性廣，生長期短，營養(yǎng)豐富，在蔬菜高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)栽培和周年供應(yīng)中占有舉足輕重的地位［3］，普遍種植于長江中下游及其以南地區(qū)。不結(jié)球白菜根系細(xì)弱（屬于淺根性），根際淹水逆境下其生長勢(shì)較難維持，十分不耐澇，但受季風(fēng)氣候影響，長江流域暴風(fēng)雨洪澇災(zāi)害頻繁，每年汛期大范圍降水時(shí)常引發(fā)洪澇災(zāi)害［4］，導(dǎo)致不結(jié)球白菜根際遭受低氧脅迫，甚至毀產(chǎn)。淹水脅迫已成為制約該地區(qū)不結(jié)球白菜生產(chǎn)的主要障礙因子之一，因此，如何提高不結(jié)球白菜的耐澇性，以及選育耐淹性強(qiáng)的品種成為不結(jié)球白菜育種的重要研究內(nèi)容。

目前，國內(nèi)有關(guān)作物淹水脅迫的研究多集中在黃瓜、網(wǎng)紋甜瓜、玉米、水稻等部分蔬菜和農(nóng)作物［5］上，而關(guān)于淹水脅迫對(duì)淺根性葉菜類影響的研究集中在篩選條件、鑒定方法［6］以及地上部分生理生化特性［7］等方面。國外對(duì)不同作物耐濕相關(guān)基因以及啟動(dòng)子等調(diào)控元件的研究較多［8］，如對(duì)濕害脅迫下擬南芥、水稻等幾種模式生物中ERF轉(zhuǎn)錄因子的功能進(jìn)行研究［9－10］，發(fā)現(xiàn)該轉(zhuǎn)錄因子受濕害誘導(dǎo)表達(dá)，增強(qiáng)了水稻對(duì)濕害的耐性。

然而不同植物對(duì)淹水脅迫的忍耐機(jī)制不同，人們對(duì)植物耐澇性的確切機(jī)制缺乏統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。目前，有關(guān)不同不結(jié)球白菜品種幼苗根系呼吸代謝對(duì)短期淹水脅迫的響應(yīng)研究還未見報(bào)道。本試驗(yàn)以兩個(gè)不結(jié)球白菜品種為試材，采用雙套盆法，系統(tǒng)地研究了不同淹水深度及淹水時(shí)間處理下，不結(jié)球白菜幼苗根系生長和呼吸代謝的變化，探討呼吸代謝與不結(jié)球白菜耐澇性之間的關(guān)系，為進(jìn)一步闡明不結(jié)球白菜淹水脅迫逆境耐性和傷害的生理機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 材料與處理

參試2個(gè)不結(jié)球白菜品種為耐澇性稍強(qiáng)的‘新矮青’和耐澇性較弱的‘新夏青2號(hào)’［7］，均為上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所選育的新品種。試驗(yàn)于2014 年5～6月在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝所溫室內(nèi)進(jìn)行，種子播種于上口直徑為15cm，下口直徑為10cm，高為10cm 的塑料營養(yǎng)缽中。待植株長到四葉一心時(shí)，選擇生長勢(shì)基本一致的試驗(yàn)用苗，采用“雙套盆法”進(jìn)行淹水處理。根淹（T1）為水面淹沒植株根部基質(zhì)，超過基質(zhì)表面0～1cm；半淹（T2）為水面剛好淹過植株生長點(diǎn)；對(duì)照進(jìn)行常規(guī)的水分管理。每組處理12盆，注意每天及時(shí)補(bǔ)充散失的水分，保證處理所需的水面高度。分別在淹水1、3、5d后，及解除脅迫后7d后取根樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1．2 測(cè)定指標(biāo)與方法

1．2．1 生長指標(biāo) 于處理1、3、5d后及解除脅迫恢復(fù)7d后，先用自來水將根上基質(zhì)沖洗掉，再用蒸餾水沖洗3次，用干凈的濾紙吸干根部表面的水分，測(cè)定根長和根系鮮重。各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3次。

1．2．2 根系活力 采用李合生［11］的TTC（氯化三苯基四氮唑）法，以四氮唑的還原強(qiáng)度表示根系活力（mg·g－1·h－1）大小，每個(gè)樣均重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1．2．3 無氧呼吸酶活性 （1）酶液的提取 參考Mustroph等［12］的方法進(jìn)行。選取根樣0．5g，放入預(yù)冷研缽中，再加入2mL預(yù)冷的酶提取液（包含50 mmol／L Tris－HCl（pH 7．0）、5 mmol／L MgCl2、1 mmol／L EDTA、1mmol／L EGTA 和0．1 mmol／L苯甲基磺酰氟），冰浴研磨后，于4 ℃、12 000×g條件下離心20min，提取粗酶液。

（2）ADH 活性測(cè)定 參 考Water等［13］方法進(jìn)行。取2．85 mL 反 應(yīng) 液［150 mmol／L Tris－HCl（pH 8．0），0．3 mmol／L NADH］和50μL 酶液 混勻，然后加入30μL 95%乙醇啟動(dòng)反應(yīng)，于340nm處測(cè)定吸光度值A(chǔ)340的變化。

（3）LDH 活性測(cè)定 依據(jù)Bergmeger等 方法進(jìn)行。取3mL反應(yīng)混合液［0．1mol／L磷酸緩沖液（pH 7．0），含4μmol／L NADH、0．2mol／L 丙酮酸］，用0．15mL 酶提取液啟動(dòng)反應(yīng)，于340nm 處測(cè)定吸光度值A(chǔ)340的變化。

（4）酶活性計(jì)算 酶活性（U·g－1·min－1）＝（△A340×V0）／（0．01×V1×t×WFW），其中，△A340為t時(shí)間內(nèi)吸光值變化的代數(shù)和，V0為酶提取液體積，V1為測(cè)定用酶液體積，t為測(cè)定時(shí)間，WFW為樣品鮮重。以△A340變化0．01 為1 個(gè)酶活性單位（U），酶活性表示為U·g－1·min－1。

1．2．4 有氧呼吸酶活性 參照薛應(yīng)龍［15］的方法進(jìn)行。

（1）粗酶液提取 稱取0．4g根系于研缽中，加入預(yù)冷的16 mL Tris－HCl（pH 8．3）提取液（含5 mmol／L MgCl2、25mmol／Lβ－巰基乙醇、5mmol／L EDTA）于冰浴研磨，4 ℃、12 000×g條件下離心20 min，提取粗酶液。

（2）蘋果酸脫氫酶（MDH）活性測(cè)定 反應(yīng)混合液含880μL的25mmol／L Tris－HCl（pH 8．0，含1 mmol／L EDTA、0．2mmol／L NADH）、20μL 酶提取液，用100μL 的0．5 mmol／L 草 酰 乙 酸 啟 動(dòng) 反應(yīng)，測(cè)定340nm 吸光值的變化。

（3）琥珀酸脫氫酶（SDH）活性測(cè)定 反應(yīng)混合液含0．1 mL 的1．5 mmol／L 磷 酸 鉀 緩 沖 液（pH 7．4）、0．1mL 琥珀酸 鈉（pH 7．4）、0．1 mL 的0．9 mmol／L 2，6－二氯酚靛酚、2．5mL 蒸餾水、0．1mL 9mg／mL PMS啟動(dòng)反應(yīng)，測(cè)定600nm 波長處吸光值的變化。酶活性表示為U·g－1·min－1。

1．3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel（Office 2007）軟件進(jìn)行處理，用SPSS 19．0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，運(yùn)用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，并對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 淹水處理對(duì)不結(jié)球白菜根系形態(tài)及生長的影響

2個(gè)不結(jié)球白菜品種淹水5d后，對(duì)照組根系未受到明顯的傷害，其根系較為發(fā)達(dá)，根系較粗，且有較多支細(xì)根發(fā)生；而淹水處理組根系明顯纖細(xì)，細(xì)根發(fā)生極少，且‘新夏青2號(hào)’在半淹處理下根系木質(zhì)化明顯。這表明不結(jié)球白菜根系在不同程度淹水脅迫下均受到不同程度的傷害，且淹水程度越深傷害越嚴(yán)重（圖1）。

同時(shí)，幼苗淹水1d后，2個(gè)不結(jié)球白菜品種淹水處理下的根系鮮重與對(duì)照（CK）相比均無顯著性差異；淹水5d后，根淹（T1）、半淹（T2）處理與對(duì)照相比，‘新矮青’根系鮮重分別顯著下降了61．1%、84．2%，‘新夏青2 號(hào)’分別顯著下降了67．8%、86．7%（P＜0．05）。在脅迫解除7d后，‘新矮青’的根淹和半淹處理根系鮮重分別恢復(fù)至對(duì)照的68．9%、62．0%，但仍存在顯著性差異（P＜0．05）；而同期‘新夏青2號(hào)’根淹處理根系鮮重與對(duì)照無顯著性差異，半淹處理恢復(fù)至對(duì)照的63．8%，仍與對(duì)照有顯著差異（表1）。

圖1 淹水脅迫5d后不結(jié)球白菜根系形態(tài)特征XAQ．新矮青；XXQ．新夏青2號(hào)；CK．對(duì)照；T1．根淹；T2．半淹；下同F(xiàn)ig．1 Root morphological characteristics of Pak－choi after 5days waterlogging treatment XAQ．Xin’aiqing；XXQ．Xinxiaqing；CK．Control，conventional water managment；T1．Root flooded，water over the root surface 0－2cm；T2．Half submerged，water slightly flooded growing point of plant；The same as below

另外，隨著淹水深度的增加，不結(jié)球白菜幼苗的根 系長度逐漸降低（表1）。其中，淹水1、3、5d后，‘新矮青’和‘新夏青2號(hào)’的根淹和半淹處理根系長度與對(duì)照相比均存在顯著性差異（除‘新夏青2號(hào)’根淹1d外），根淹和半淹‘新矮青’在脅迫末期（淹水5d后）分別下降了26．8%、50．0%，‘新夏青2號(hào)’則分別相應(yīng)下降33．3%、51．0%，半淹處理的下降幅度明顯大于根淹。在脅迫解除7d后，2個(gè)品種半淹處理的根系長度仍顯著低于對(duì)照，而根淹和半淹處理間無顯著差異（P＜0．05）。

2．2 淹水處理對(duì)不結(jié)球白菜根系活力的影響

在兩種淹水深度下，隨淹水時(shí)間的延長，‘新矮青’的根系活力呈先上升后下降趨勢(shì)（圖2）。其中，在淹水1d后，根淹和半淹處理下的‘新矮青’根系活力達(dá)到峰值，但與對(duì)照無顯著差異；淹水3d后，半淹處理根系活力顯著低于對(duì)照和根淹處理（P＜0．05）；淹水5d后，根淹和半淹處理組根系活力比對(duì)照分別顯著降低了51．4%、67．8%；脅迫解除7d后，根淹和半淹處理組根系活力分別恢復(fù)至對(duì)照的79．2%、82．5%，且三者之間無顯著性差異。

同時(shí)，根淹和半淹處理組的‘新夏青2號(hào)’根系活力隨淹水時(shí)間的延長呈持續(xù)下降趨勢(shì)，且始終低于對(duì)照水平（圖2）。其中，在淹水1d后，處理組根系活力與對(duì)照相比無顯著性差異；在淹水3d后，半淹組根系活力開始顯著低于對(duì)照（P＜0．05）；在淹水5d后，半淹組根系活力顯著低于根淹組，且兩者均顯著遠(yuǎn)低于對(duì)照組；脅迫解除7d后，處理組根系活力仍顯著低于對(duì)照組。

以上結(jié)果說明淹水脅迫顯著抑制不結(jié)球白菜根系的活力，且品種間‘新夏青2號(hào)’受脅迫的抑制更明顯。

2．3 淹水處理對(duì)不結(jié)球白菜根系無氧呼吸酶活性的影響

在根系A(chǔ)DH 活性方面，淹水1d后，根淹和半淹脅迫下的‘新矮青’和‘新夏青2號(hào)’均顯著高于對(duì)照；在淹水3d 后，兩種淹水脅迫下的‘新矮青’ADH 活性仍然顯著高于對(duì)照，而‘新夏青2 號(hào)’的ADH 活性相比淹水1d后急劇下降，與對(duì)照已無顯著性差異；在淹水5d后，淹水脅迫下2個(gè)品種根系A(chǔ)DH 活性顯著低于淹水1、3d后，且‘新矮青’與對(duì)照相比無顯著性差異，而‘新夏青2號(hào)’在根淹組和半淹組分別比對(duì)照顯著下降了50．0%、66．4%；脅迫解除7d后，兩品種脅迫組與對(duì)照組均無顯著性差異（圖3，A、B）。

表1 淹水處理對(duì)不結(jié)球白菜根系生長的影響Table 1 Effects of waterlogging treatments on the growth of Pak－choi root

圖2 淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜根系活力的影響Fig．2 Effects of waterlogging stress on the root activity of Pak－choi

在根系的LDH 活性方面，淹水1d 后，‘新矮青’和‘新夏青2號(hào)’在根淹脅迫下分別比對(duì)照高出1倍和2．2 倍，而在半淹脅迫下分別比對(duì)照高出1．66倍、3．42倍，‘新夏青2號(hào)’LDH活性升高幅度大于‘新矮青’，半淹組升高幅度大于根淹組；在淹水3d、5d后，2個(gè)品種脅迫組LDH 活性相比淹水1d后急劇下降，且半淹組的‘新矮青’和根淹組的‘新夏青2號(hào)’在處理3d后仍顯著高于對(duì)照；脅迫末期以及脅迫解除后7d時(shí)，兩品種淹水處理組與對(duì)照相比均無顯著性差異（圖3，C、D）。

以上結(jié)果說明短期淹水脅迫處理先是顯著增強(qiáng)了不結(jié)球白菜根系無氧呼吸酶活性，隨著淹水時(shí)間的延長，無氧呼吸酶活性后有所下降，但與對(duì)照無顯著差異（除‘新夏青2號(hào)’ADH 活性顯著降低外）。

圖3 淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜根系無氧呼吸酶活性的影響Fig．3 Effects of waterlogging stress on the anaerobic respiration enzyme activities in Pak－choi root

圖4 淹水脅迫對(duì)不結(jié)球白菜根系有氧呼吸酶活性的影響Fig．4 Effects of waterlogging stress on the aerobic respiration enzyme activities in Pak－choi root

表2 淹水脅迫下根系生長與呼吸酶活性相關(guān)性Table 2 Correlations between root growth and respiratory enzyme activityies under the flooding stress

2．4 淹水處理對(duì)不結(jié)球白菜根系有氧呼吸酶活性的影響

由圖4，A，B 可以看出，隨著淹水時(shí)間的延長，淹水處理下2 個(gè)品種根系的MDH 活性均急劇下降。淹水3d后，根淹組下‘新矮青’根系MDH 活性相比對(duì)照無顯著變化，但半淹處理組則顯著降低，‘新夏青2號(hào)’的淹水處理組均顯著低于對(duì)照，且半淹組下降幅度高于根淹組；2個(gè)品種均在淹水5d后降至最低水平，與對(duì)照達(dá)顯著性差異，且‘新夏青2號(hào)’的下降幅度大于‘新矮青’。脅迫解除7d 后，‘新矮青’根系MDH 活性相比對(duì)照無顯著變化，而‘新夏青2號(hào)’仍顯著低于對(duì)照（圖4，A、B）。

在根系的SDH 活性方面，與對(duì)照相比，‘新矮青’SDH 活性淹水1d后，處理組均無顯著變化；淹水3d后‘新矮青’SDH 活性急劇下降，淹水5d后達(dá)最低，且與對(duì)照相比差異顯著；‘新夏青2號(hào)’處理組的SDH 活性在淹水1～5d后均顯著低于對(duì)照；脅迫解除后7d后，2個(gè)品種淹水脅迫組的SDH 活性雖相比淹水5d有所升高，但仍未恢復(fù)至對(duì)照水平（圖4，C、D）。

以上結(jié)果表明不同淹水深度及淹水時(shí)間處理顯著抑制了不結(jié)球白菜根系有氧呼吸酶活性，品種間‘新夏青2號(hào)’受脅迫的抑制更明顯，且半淹處理抑制根系有氧呼吸酶程度更嚴(yán)重。

2．5 淹水處理下不結(jié)球白菜根系生長與其呼吸酶活性相關(guān)性分析

相關(guān)性分析（表2）顯示，不結(jié)球白菜根系鮮重分別與根系長度、ADH 活性、SDH 活性表現(xiàn)出極顯著的相關(guān)性，與根系活力、MDH 活性表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，而與LDH 活性卻未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。根系活力與4 種呼吸酶活性均表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。ADH 活性與LDH 活性之間有極顯著的正相關(guān)性，與SDH 之間呈極顯著負(fù)相關(guān)性，與MDH 活性表現(xiàn)出不顯著的負(fù)相關(guān)性；MDH 活性與SDH 活性之間具有極顯著的正相關(guān)性。以上結(jié)果進(jìn)一步表明淹水脅迫下會(huì)造成不結(jié)球白菜根系缺氧，影響根系的呼吸代謝，進(jìn)而影響根系生長。

3 討 論

植物的根系形態(tài)特征是一個(gè)重要的農(nóng)藝指標(biāo)，與植物的耐澇性有著密切的關(guān)系。低氧脅迫下植物體的能量供應(yīng)減少，植株通過緩慢生長以節(jié)約能量和物質(zhì)消耗，或設(shè)法改善供氧狀況維持正常呼吸以獲得能量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫下，2個(gè)不結(jié)球白菜品種的根系生長均受到抑制，根系鮮重、根系長度均比對(duì)照顯著下降。這與康云艷等［16］在黃瓜上的研究結(jié)果的一致。這可能是因?yàn)榈脱鯒l件下，不結(jié)球白菜根系呼吸酶活性、根系活力受到抑制，導(dǎo)致根系功能減弱，植物生長發(fā)育遲緩。

淹水脅迫對(duì)許多植物的根系生長都會(huì)產(chǎn)生抑制的作用，但根系會(huì)通過產(chǎn)生不定根及通氣組織等形態(tài)學(xué)變化，以促進(jìn)氧氣運(yùn)輸，改善通氣條件，最終提高植物的耐淹能力［17］。謝云韻［18］、Went等［19］研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下油菜、西紅柿等植株均有不定根的生成，從而提高植株的耐澇性。淹水環(huán)境下不定根的形成被認(rèn)為是植物耐淹的重要特性［20］。但本試驗(yàn)中不結(jié)球白菜根系形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)淹水脅迫使根系變細(xì)，木質(zhì)化程度增加，并無不定根的生成。這可能是因?yàn)椴唤Y(jié)球白菜是淺根性植物，十分不耐澇，所以受到的傷害較為嚴(yán)重的表現(xiàn)。

根系活力的大小反映根系代謝能力強(qiáng)弱，直接影響植株生長和抗逆性。研究表明，在淹水脅迫下，隨淹水天數(shù)的增加，辣椒［2］、山櫻桃［21］、紅籽瓜［22］等幼苗的根系產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，根系活力先快速提高，有利于對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收，通過加強(qiáng)代謝來緩解逆境傷害，但隨著處理時(shí)間的延長，儲(chǔ)存物質(zhì)的消耗加劇，根系活力又急劇下降并接近或低于對(duì)照。本試驗(yàn)中2個(gè)不結(jié)球白菜品種幼苗根系活力隨淹水深度、淹水時(shí)間的增加而急劇下降，甚至脅迫解除7天后仍未恢復(fù)至對(duì)照水平。這表明淹水脅迫嚴(yán)重影響不結(jié)球白菜根系的代謝。

呼吸作用是根系代謝的中心，它對(duì)養(yǎng)分的吸收、根系更新以及植株生長發(fā)育具有重要意義。水澇缺氧主要使植物蘋果酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活性降低，有氧呼吸受抑，乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶活性升高，無氧呼吸加強(qiáng)，ATP 合成減少，丙酮酸、乙醇等無氧呼吸產(chǎn)物增加。在無氧呼吸代謝中，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸一方可在LDH 作用下轉(zhuǎn)變成乳酸，另一方面可在丙酮酸脫氫酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)橐胰?，然后在ADH 作用下進(jìn)一步生成乙醇。無氧呼吸通過乳酸和乙醇發(fā)酵將NADH 氧化成NAD＋，保證糖酵解順利進(jìn)行，以產(chǎn)生ATP 供植物利用［23］。許多研究表明，低氧脅迫下，植物體內(nèi)無氧呼吸代謝的增強(qiáng)，LDH、ADH 活性的增加，可以提高植物對(duì)低氧脅迫的耐性［24－25］。本試驗(yàn)中淹水脅迫處理的不結(jié)球白菜幼苗根系LDH、ADH 活性增加，MDH、SDH活性 降 低，這 與 澇 漬 脅 迫 在 番 茄［24］、萵 苣［26］、黃瓜 等作物上的影響結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，‘新矮青’幼苗根系中乙醇脫氫酶活性增幅要高于‘新夏青2號(hào)’，而乳酸脫氫酶活性增幅則相反。這表明‘新矮青’幼苗根系中無氧呼吸的乳酸代謝途徑相比‘新夏青’較弱，產(chǎn)生乳酸較少，細(xì)胞質(zhì)酸化程度較弱，雖然乙醇發(fā)酵途徑相比‘新夏青2號(hào)’較強(qiáng)，產(chǎn)生的乙醇較多，但乙醇為中性分子，并可擴(kuò)散到外部環(huán)境，對(duì)植物傷害較小，提高了對(duì)淹水脅迫的耐性［27］。而‘新夏青2號(hào)’乳酸代謝顯著增加，體內(nèi)乳酸大量地積累，細(xì)胞質(zhì)酸化，降低了對(duì)淹水脅迫的耐性。說明‘新矮青’的耐澇性強(qiáng)于‘新夏青2號(hào)’。

綜上所述，不結(jié)球白菜幼苗期受到淹水脅迫時(shí)，有氧呼吸明顯受阻，無氧呼吸代謝被促進(jìn)，而且隨著淹水時(shí)間的延長及淹水深度的加深，根系呼吸代謝受到的抑制程度越嚴(yán)重，最終導(dǎo)致根系生長受到抑制。然而，這些研究只是停留在對(duì)生理方面淺層的研究，植物在抗逆過程中的相關(guān)生理生化過程同時(shí)也是受到某些調(diào)控因子的調(diào)節(jié)作用［28］，因此，本研究的后續(xù)研究擬以較耐淹不結(jié)球白菜‘新矮青’為材料，篩選根系呼吸代謝中與耐淹相關(guān)的功能基因，希望能更詳細(xì)地探明耐淹不結(jié)球白菜的耐濕機(jī)制。

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