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      4種化學(xué)調(diào)控劑對(duì)煙草幼苗耐冷性及其光合特性的效應(yīng)研究

      2015-07-05 07:02:44王麗特徐照麗楊利云段勝智崔明昆
      西北植物學(xué)報(bào) 2015年4期
      關(guān)鍵詞:脯氨酸煙草預(yù)處理

      王麗特,徐照麗,楊利云,段勝智,崔明昆,龔 明*

      (1 云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,生物能源持續(xù)開發(fā)利用教育部工程研究中心,云南省生物質(zhì)能與環(huán)境生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南呈貢650500;2 云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,昆明650021)

      Ca2+在植物生長發(fā)育中有重要的作用,能活化某些酶類,提高膜的穩(wěn)定性,調(diào)控植物的生長發(fā)育,其最顯著的效應(yīng)之一是作為細(xì)胞內(nèi)第二信使參與植物的抗逆性應(yīng)答[1]。外源Ca2+能減輕環(huán)境脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害,提高植物的抗逆性,且外源鈣能有效改善逆境下植物的光合能力[2-3]。赤霉素(GA3)作為植物激素之一,最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長,具有生物活性的GA3能夠在植物不同的生長發(fā)育階段發(fā)揮功能,參與植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),對(duì)植物的抗逆性有一定的促進(jìn)作用[4]。水楊酸(SA)是一種植物體內(nèi)普遍存在的內(nèi)源信號(hào)分子,已被廣泛認(rèn)為是植物激素之一,參與植物對(duì)病原菌、低溫、干旱、鹽漬和紫 外 線 等 脅 迫 的 響 應(yīng) 與 適 應(yīng) 過 程[5-9]。多 效 唑(PP333)是一種植物生長延緩劑,可抑制植物內(nèi)源赤霉素的生物合成,使細(xì)胞分裂速度下降而延緩其生長,應(yīng)用PP333能有效地改善營養(yǎng)分配方向,增強(qiáng)植物抗逆性,提高產(chǎn)量[10-11]。盡管有分別的報(bào)告表明上述4種化學(xué)調(diào)控劑能顯著改善植物的多種抗逆性,但目前尚未見到這4種化學(xué)調(diào)控劑對(duì)植物抗冷性調(diào)控的比較性研究。

      煙草(Nicotiana tabacum L.)作為一種重要的經(jīng)濟(jì)作物,全球每年的種植面積在250萬公頃以上,總產(chǎn)超過400萬噸[12]。早春低溫危害是中國南方煙區(qū)普遍存在的問題,它會(huì)影響煙草種子發(fā)芽、出苗和幼苗生長、花芽分化、光合作用,以及煙草體內(nèi)正常生理生化過程,最終影響煙草的質(zhì)量和產(chǎn)量[12]。煙草生長最適溫度為25~28 ℃,當(dāng)溫度降低到12℃以下時(shí)則造成出苗慢,出苗率降低,苗期生長緩慢[13]。為保證煙草早春階段育苗工作的順利進(jìn)行,通過栽培措施和化學(xué)調(diào)控手段提高煙草幼苗的抗冷性非常必要。有關(guān)研究表明,CaCl2處理提高了煙草幼苗中結(jié)合鈣含量,增強(qiáng)了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)固作用,減緩了低溫對(duì)煙草幼苗細(xì)胞膜的傷害,提高了煙草幼苗的耐冷性[14];SA 參與了植物對(duì)多種生物和非生物逆境脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)過程,它能使低溫脅迫煙苗MDA 含量降低,而使游離脯氨酸和可溶性糖含量提高[15-16]。但迄今有關(guān)GA3和PP333對(duì)煙草抗冷性效應(yīng)的研究尚未見報(bào)道,也未見到這4種化學(xué)調(diào)控劑(CaCl2、GA3、SA 和PP333)對(duì)煙草抗冷性調(diào)控的比較性研究。因此,本研究針對(duì)目前煙草育苗生產(chǎn)中存在的實(shí)際問題,通過對(duì)煙草幼苗進(jìn)行不同濃度的CaCl2、GA3、SA 和PP333預(yù)處理,考察4種化學(xué)調(diào)控劑處理在低溫脅迫下對(duì)煙草幼苗耐冷性及其光合生理特性的影響,并從中篩選出作用效果較好的化學(xué)調(diào)控劑及其使用劑量,為煙草植株生長前期抗逆性的調(diào)控提供理論支撐。

      1 材料和方法

      1.1 材料和試劑

      實(shí)驗(yàn)用煙草品種為‘云煙97’,種子由云南省玉溪中煙種子有限責(zé)任公司提供,按(GB/T25241.1-2010)的方法培育和管理煙苗。

      實(shí)驗(yàn)用4種化學(xué)調(diào)控劑分別為CaCl2、GA3、SA和PP333。其中,CaCl2劑量水平為3.0和6.0mmol/L,赤霉素劑量水平為100和200mg/L,水楊酸劑量水平為1.0 和2.0mmol/L,多效唑劑量水平為100和200mg/L,共同對(duì)照組為蒸餾水(0mmol/L),共組成9個(gè)處理,依次用C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2、CK表示。

      即相當(dāng)于每種試劑3個(gè)劑量水平處理,每個(gè)處理3次實(shí)驗(yàn)重復(fù),每個(gè)重復(fù)使用2盤煙草漂浮育苗盤、共計(jì)336株煙草幼苗。

      1.2 煙草幼苗預(yù)處理及低溫處理

      待煙草幼苗長到3葉1心時(shí),葉面分別噴施各濃度的CaCl2、GA3、SA、PP333,每隔2d噴施1次,共噴施4次,噴施時(shí)以全株淋濕、藥液欲滴下為標(biāo)準(zhǔn)。同時(shí),對(duì)照組用蒸餾水噴施。最后一次噴完后讓其繼續(xù)置于育苗池內(nèi)生長2d,然后轉(zhuǎn)入人工氣候室內(nèi)進(jìn)行10 ℃低溫處理,光周期為14h/10h(晝/夜),光強(qiáng)為400μmol·m-2·s-1,室內(nèi)濕度為75%。

      1.3 測定指標(biāo)與方法

      1.3.1 植株生長指標(biāo) 在低溫處理的0、10、20d,每個(gè)處理選擇長勢均勻并隨機(jī)選取30株煙苗,平均分為3組,洗凈自然晾干,用于測量單株鮮重。在取樣時(shí),用吸水紙輕輕將葉片上殘留的水分吸干,用天平直接稱整株鮮重,再分別稱其地上部分和地下部分鮮重。

      然后,于烘箱內(nèi)殺青后烘至恒重,分別稱干重,再計(jì)算相關(guān)生長指標(biāo)。

      相對(duì)生長速率(RGR)=lnW2-lnW1

      t2-t式中,W1、W2分別表示在時(shí)間t1和t2時(shí)的干重。

      干物質(zhì)積累速率=(t2天后的干物質(zhì)量-t1天后的干物質(zhì)量)/(t2-t1)

      1.3.2 生理生化指標(biāo) 丙二醛含量采用硫代巴比妥酸(TCA)法測定,具體參照趙世杰等[17]的操作方法。參照王學(xué)奎[18]的方法進(jìn)行葉綠素含量、根系活力(TTC法)和脯氨酸含量(酸性茚三酮比色法)測定。

      1.3.3 光合指標(biāo) 凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等參數(shù)采用Li-6400XT 光合儀(Li-COR,美國)于人工氣候室進(jìn)行活體測定,測定方法和相關(guān)參數(shù)設(shè)定參照柯學(xué)等[19]的進(jìn)行。

      1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

      每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次,每次測定2次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)原始數(shù)據(jù)計(jì)算用Excel 2003,統(tǒng)計(jì)分析用SPSS 11.5,作圖用Sigma Plot 12.0。數(shù)據(jù)經(jīng)單因素方差分析后比較不同藥劑處理組與對(duì)照組之間的差異顯著性。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)低溫下煙草幼苗干物質(zhì)積累和根系活力的影響

      2.1.1 單株干重 干重表示的是植物體內(nèi)最終干物質(zhì)的積累量[20-21]。由圖1可看出,在進(jìn)入低溫處理前,煙苗經(jīng)過不同濃度的CaCl2、GA3、SA 和PP333預(yù)處理10d后,其單株干重均比同期對(duì)照(CK)顯著增加,且不同處理增加的幅度不同,C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理增幅分別為63.5%、46.5%、46.8%、34.3%、64.4%、45.3%、51.2%、24.1%,其中處理作用效果較好的是C1(3.0mmol/L CaCl2)和S1(1.0mmol/L SA)。

      當(dāng)經(jīng)過上述4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理后的煙草幼苗移入10 ℃的人工氣候室進(jìn)行20d的低溫處理后,所有處理幼苗單株干重與低溫處理前(0d)相比都有不同程度增加,且不同處理效果不同。同時(shí),與同期CK 相比,各個(gè)化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理幼苗單株干重均顯著增加,其中的S1處理(1.0mmol/L SA)使單株干重增加了97.2%,其作用效果最顯著。以上結(jié)果表明,4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理都能促進(jìn)煙草幼苗在低溫處理后單株干重的積累,提高煙草幼苗的耐冷性,并以1.0mmol/L SA 處理作用效果最好。

      2.1.2 相對(duì)生長速率和干物質(zhì)積累速率 相對(duì)生長速率即單位時(shí)間內(nèi)煙草幼苗干物質(zhì)增加量占原有數(shù)量的比值,可從一側(cè)面體現(xiàn)出煙株在低溫環(huán)境下單位時(shí)間內(nèi)的生長狀況[22]。圖2,A 結(jié)果顯示,在10 ℃低溫下處理20d后,各濃度藥劑預(yù)處理都能夠顯著提高煙草幼苗在低溫下的相對(duì)生長速率,C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處 理 分 別 比 對(duì) 照 增 加 了115.5%、84.5%、115.6%、72.9%、136.8%、105.7%、101.8%、68.0%。表明這4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理都能夠促進(jìn)煙草幼苗在低溫脅迫下的生長和發(fā)育,增強(qiáng)其抵抗低溫的能力,并以C1(3.0mmol/L CaCl2)、G1(100mg/L GA3)、S1(1.0mmol/L SA)處理作用效果較明顯。

      干物質(zhì)積累速率體現(xiàn)了植物在特定環(huán)境條件下有機(jī)物積累的快慢程度[23]。如圖2,B所示,各濃度藥劑預(yù)處理都能顯著提高煙草幼苗在10 ℃低溫下20d的干物質(zhì)積累速率,各處理分別比對(duì)照增加了359.5%、156.8%、701.8%、228.8%、764.9%、544.1%、359.5%、355%,表明這4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理都能有效提高煙草幼苗在低溫脅迫下的干物質(zhì)積累速率,其中的S1(1.0 mmol/L SA)處理作用效果最明顯。

      圖1 4種化學(xué)調(diào)控劑處理對(duì)10 ℃低溫下煙草幼苗單株干重的影響CK.蒸餾水(對(duì)照);C1.3.0mmol/L CaCl2;C2.6.0mmol/L CaCl2;G1.100mg/L GA3;G2.200mg/L GA3;S1.1.0 mmol/L SA;S2.2.0mmol/L SA;P1.100mg/L PP333;P2.200mg/L PP333;不同小寫字母表示同期處理間在0.05水平存在顯著性差異;下同F(xiàn)ig.1 Effects of pretreatments with four chemical regulators(CaCl2,GA3,SA and PP333)on dry weight of tobacco seedlings at 10 ℃CK.Distilled water(control);C1.3.0mmol/L CaCl2;C2.6.0mmol/L CaCl2;G1.100mg/L GA3;G2.200mg/L GA3;S1.1.0mmol/L SA;S2.2.0mmol/L SA;P1.100 mg/L PPP333;P2.200mg/LPPP333;The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05level;The same as below

      圖2 4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)10 ℃低溫下20d內(nèi)煙草幼苗相對(duì)生長速率(A)和干物質(zhì)積累速率(B)的影響Fig.2 Effects of pretreatments with four chemical regulators on relative growth rate(A)and dry matter accumulation rate(B)of tobacco seedling at 10 ℃for 20days

      2.1.3 根系活力 根系活力直接影響水分與養(yǎng)分的吸收,進(jìn)而影響物質(zhì)同化、轉(zhuǎn)化或合成,也影響植物對(duì)低溫的耐性[24]。由圖3可看出,煙苗經(jīng)過不同濃度的CaCl2、SA 和PP333預(yù)處理10d后,在進(jìn)入低溫處理前,處理煙草幼苗均比CK 具有相對(duì)較高的根系活力,C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理同比增幅分別為66%、27.7%、73.9%、30.2%、68.1%和75.7%,但GA3處理組與對(duì)照相比差異不顯著。當(dāng)煙草幼苗轉(zhuǎn)入10℃、20d的低溫處理過程中,根系活力總體而言顯著下降,但CaCl2、SA 和PP333預(yù)處理組根系活力始終顯著高于對(duì)照。其中,低溫下10 d時(shí),各處理煙苗的根系活力均不同程度高于CK,且除G1外均達(dá)到顯著水平;低溫下20d時(shí),C1、C2、G1、S1、S2、P1、P2處理根系活力與對(duì)照相比分別顯著增加了35.5%、74.4%、44.2%、131.5%、62.6%、95.2%、53.5%,而G2與對(duì)照無顯著差異。表明這些化學(xué)調(diào)控劑處理能有效提高低溫脅迫下煙草幼苗的根系活力(圖3)。

      2.2 化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)低溫下煙草幼苗脯氨酸和丙二醛含量的影響

      2.2.1 脯氨酸含量 植物在低溫下積累脯氨酸可提高其抗冷性[24]。由圖4可看出,煙苗經(jīng)過不同濃度CaCl2、GA3、SA 和PP333預(yù)處理10d后,在進(jìn)入低溫處理前,處理過的煙草幼苗已有比對(duì)照組相對(duì)較高的脯氨酸含量,如G1、S1、S2、P2處理組脯氨酸含量分別比CK 顯著增加了67.2%、100.7%、77.6%和76.4%。在預(yù)處理煙草幼苗轉(zhuǎn)入10 ℃、20d的低溫處理過程中,脯氨酸含量總體而言有一個(gè)先上升后下降的過程。其中,在低溫脅迫下10d時(shí),各個(gè)處理的脯氨酸含量均比對(duì)照顯著大幅提高;在低溫下20d時(shí),各個(gè)處理下脯氨酸含量與10d時(shí)相比有所下降,但是與低溫處理前(0d時(shí))相比仍然提高,且除C1外,C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理脯氨酸含量比同期CK 分別顯著增加了25.6%、86.1%、80.0%、138.0%、121.2%、46.5%、49.6%,并以SA 處理組的作用效果較好(圖4,A)。

      圖3 4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)10 ℃低溫下煙草幼苗根系活力的影響Fig.3 Effects of pretreatments with four chemical regulators on root vigor of tobacco seedlings at 10 ℃

      2.2.2 丙二醛含量 MDA 是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物,其含量可以反映植物遭受逆境傷害的程度,MDA 的積累可能對(duì)膜和細(xì)胞造成一定的傷害,是衡量植物在低溫脅迫下細(xì)胞膜受傷害的重要指標(biāo)[24]。圖4,B 顯示,煙苗經(jīng)過不同濃度的CaCl2、GA3、SA 和PP333預(yù)處理10d后,在進(jìn)入低溫處理前,處理過的煙草幼苗已比同期CK 有相對(duì)較低的MDA 含量。當(dāng)煙草幼苗轉(zhuǎn)入10 ℃、20d的低溫處理過程中,MDA 含量總體上有一個(gè)先上升后下降的過程,但預(yù)處理煙苗MDA 含量始終顯著低于未處理的對(duì)照,這種差異在低溫下10d時(shí)表現(xiàn)最為顯著,此時(shí)C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理MDA 的含量分別比同期對(duì)照顯著降低了35.5%、49.0%、38.9%、33.4%、59.5%、51.2%、51.6%、45.2%,并以S1(1.0mmol/L SA)處理效果較好??梢?,4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理能有效提高低溫脅迫下煙苗的脯氨酸含量,而顯著降低其MDA 含量,從而增強(qiáng)幼苗低溫抗性。

      2.3 化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)低溫下煙草幼苗光合指標(biāo)的影響

      2.3.1 總?cè)~綠素含量 在低溫脅迫下,植物葉片的葉綠素降解是一個(gè)普遍現(xiàn)象[25]。當(dāng)煙苗經(jīng)過不同濃度的CaCl2、GA3、SA 和PP333預(yù)處理10d后,煙草幼苗葉片普遍有相對(duì)較高總?cè)~綠素含量;與對(duì)照組相比,C1、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理總?cè)~綠素含量分別顯著增加了30.8%、20.8%、12.8%、50.8%、34.9%、18.3%、44.8%,并以S1、P2處理的效果較好(圖5,A)。當(dāng)煙草幼苗轉(zhuǎn)入10℃、20d的低溫處理過程中,葉片總?cè)~綠素含量逐步下降,但4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理組總體始終維持比對(duì)照更高的葉綠素含量。其中,低溫處理10d時(shí),各預(yù)處理煙苗的總?cè)~綠素含量均比對(duì)照不同程度地提高;低溫處理20 d時(shí),與對(duì)照相比,G1、S1、S2、P1、P2處理總?cè)~綠素含量分別比對(duì)照顯著高出28.4%、32.4%、28.0%、31.5%、37.5%、29.0%,并以G2、S2、P1處理的效果較好。

      2.3.2 凈光合速率 低溫脅迫下植物的光合作用快速下降是冷害產(chǎn)生的重要原因之一[25]。由圖5,B可看出,煙苗經(jīng)各濃度藥劑預(yù)處理10d后,其凈光合速率均顯著大于對(duì)照,C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理增幅分別為135.2%、112.7%、73.2%、106.8%、138.4%、108%、63.7%、23.6%,并以C1、S1處理效果較好。當(dāng)煙草幼苗轉(zhuǎn)入10 ℃、20d的低溫處理過程中,其凈光合速率呈現(xiàn)先快速大幅下降、后緩慢回升的趨勢。其中,低溫處理10d時(shí),各處理煙苗的凈光合速率均不同程度高于對(duì)照;低溫處理20d時(shí),煙草幼苗的凈光合速率比10d時(shí)有所回升,C1、C2、G1、G2、S1、S2、P1、P2處理比對(duì)照分別顯著高出55.0%、103.0%、50.7%、126.7%、137.6%、56.0%、134.8%、59.8%,其中S1、P1處理的作用效果較好。

      圖4 4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)10 ℃低溫下煙草幼苗脯氨酸(A)和丙二醛(B)含量的影響Fig.4 Effects of pretreatments with four chemical regulators on proline(A)and MDA(B)contents of tobacco seedlings at 10 ℃

      圖5 4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)10 ℃低溫下煙草幼苗葉片總?cè)~綠素含量(A)和凈光合速率(B)的影響Fig.5 Effects of pretreatments with four chemical regulators on the total chlorophyll content(A)and net photosynthetic rate(B)of tobacco seedling leaves at 10 ℃

      圖6 4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理對(duì)10 ℃低溫下煙草幼苗葉片胞間CO2 濃度(A)、氣孔導(dǎo)度(B)和蒸騰速率(C)的影響Fig.6 Effects of pretratments with four chemical regulators on intercellular CO2concentration(A),stomatal conductance(B)and transpiration rate(C)of tobacco seedling leaves at 10 ℃

      2.3.3 胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率 當(dāng)煙苗經(jīng)各濃度藥劑預(yù)處理10d后,其胞間CO2濃度(圖6,A)、氣孔導(dǎo)度(圖6,B)和蒸騰速率(圖6,C)均顯著高于對(duì)照,且其中的CaCl2處理組(C1、C2)和SA 處理組(S1、S2)的作用效果較好。當(dāng)煙草幼苗轉(zhuǎn)入10 ℃、20d的低溫處理過程中,其胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均呈現(xiàn)先快速大幅下降、后緩慢回升的趨勢,但預(yù)處理煙草幼苗胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率普遍高于同期對(duì)照。如在10℃下處理20d條件下,所有經(jīng)預(yù)處理的煙草幼苗葉片胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均顯著高于同期對(duì)照,它們的增幅分別為20.7%~27.1%(圖6,A)、111.5%~233.7%(圖6,B)、116.5%~357.2%(圖6,C),并以S1(1.0 mmol/L SA)和P1(100mg/L PP333)處理的作用效果最好??梢姡?種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理能有效提高低溫脅迫下煙苗的總?cè)~綠素含量、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率,從而提高煙苗在低溫脅迫下的光合性能,增強(qiáng)煙苗在低溫下的抗性。

      3 討 論

      起源于熱帶和亞熱帶的冷敏植物如水稻、玉米、黃瓜、煙草等在零上低溫脅迫下,常經(jīng)歷光合作用受抑、生長減緩至停滯、氧化脅迫引發(fā)的生物大分子損傷、細(xì)胞代謝紊亂直至植株死亡,易導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)和品質(zhì)的下降。通過各種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理來提高冷敏植物耐冷性的研究已有許多報(bào)道,但這些研究往往集中于某一種特定的化學(xué)調(diào)控劑,Ca2+最顯著的效應(yīng)是作為細(xì)胞內(nèi)第二信使參與植物的抗逆性應(yīng)答[2-3,8]。GA3可參與植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),促進(jìn)植物抗逆性的提高[4]。SA 是普遍存在于高等植物體內(nèi)可自身合成的一種類似植物激素的酚類化合物,在抗環(huán)境脅迫方面具有重 要作用[5-9,15]。PP333是一種高效低毒的植物生長延緩劑,能抑制植物莖稈伸長,促進(jìn)分蘗,增強(qiáng)抗逆性[10-11]。不同化學(xué)調(diào)控劑對(duì)植物耐冷性的比較研究尚不多見。本試驗(yàn)以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)了應(yīng)用較廣泛的4 種化學(xué)調(diào)控劑(CaCl2、GA3、SA 和PP333)比較研究了它們對(duì)煙草幼苗耐冷性的影響,各處理低溫脅迫下的干物質(zhì)積累量、根系活力、脯氨酸和MDA 含量、光合作用相關(guān)參數(shù)表現(xiàn)都表明這4種化學(xué)調(diào)控劑能不同程度地提高煙草幼苗的耐冷性。

      在低溫脅迫下,植物地上部和地下部的生長首先 會(huì) 受 到 抑 制[20-21]。在 本 研 究 中,4 種 化 學(xué) 調(diào) 控 劑(CaCl2、GA3、SA 和PP333)預(yù)處理都能不同程度提高煙苗單株干重、相對(duì)生長速率、干物質(zhì)積累速率和根系活力;當(dāng)預(yù)處理過的煙草幼苗轉(zhuǎn)入10℃的低溫脅迫20d后,它們比對(duì)照能保持顯著更高的單株干重、相對(duì)生長速率、干物質(zhì)積累速率和根系活力,即4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理改善了煙草幼苗地上部和地下部在低溫脅迫下的生長狀況,且以1.0 mmol/L SA 預(yù)處理的綜合表現(xiàn)最好。

      植物在低溫脅迫下,對(duì)冷害最敏感的細(xì)胞膜系統(tǒng)首先受到影響,膜脂過氧化作用發(fā)生伴隨著MDA 含量的增加,植物細(xì)胞遭受到傷害。脯氨酸是植物體內(nèi)主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一,能穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu),清除活性氧,保障膜結(jié)構(gòu)的完整性[26-28]。在本 研 究 中,4 種 化 學(xué) 調(diào) 控 劑(CaCl2、GA3、SA 和PP333)預(yù)處理都能顯著提高煙草幼苗的脯氨酸含量和降低MDA 含量,這種差異在低溫脅迫下的煙草幼苗中表現(xiàn)得尤為明顯,表明這4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理可能通過提高煙草幼苗體內(nèi)的脯氨酸積累量來減輕低溫脅迫下的氧化脅迫和膜脂過氧化作用,減輕細(xì)胞損傷,最終來提高煙草幼苗的耐冷性。綜合來看,1.0mmol/L SA 和100mg/L PP333的作用效果較好。

      光合作用是植物對(duì)低溫脅迫響應(yīng)最快的生理生化過程之一。低溫能抑制植物光合作用,影響光合器官的結(jié)構(gòu)和活性,改變光合色素組成及抑制葉綠體發(fā)育[24,29]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,低溫脅迫導(dǎo)致煙草幼苗葉綠素含量、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降,而4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理可顯著緩解低溫對(duì)上述光合作用參數(shù)的抑制。而光合作用是所有植物生物量積累的基礎(chǔ),化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理緩解了低溫對(duì)煙草幼苗光合作用的抑制,最終又促進(jìn)煙草幼苗合成的干物質(zhì)積累增加,其單株干重、干物質(zhì)積累速率、相對(duì)生長速率和根系活力提高,進(jìn)而提高煙草幼苗的耐冷性。綜合來看,200 mg/L GA3、1.0 和2.0 mmol/L SA、100 和200 mg/L PP333的作用效果較好。

      綜上所述,4種化學(xué)調(diào)控劑(CaCl2、GA3、SA 和PP333)預(yù)處理可提高煙草幼苗的干物質(zhì)積累量、根系活力、脯氨酸含量及光合效率,降低MDA 含量,總體上提高了煙草幼苗素質(zhì)。在低溫脅迫下,經(jīng)4種化學(xué)調(diào)控劑預(yù)處理的幼苗比對(duì)照可保持更高的單株干重、相對(duì)生長速率、干物質(zhì)積累速率、根系活力、脯氨酸含量、葉綠素含量、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率,減緩低溫誘導(dǎo)的MDA 積累和相應(yīng)的膜脂過氧化作用,最終提高煙草幼苗的耐冷性。4種化學(xué)調(diào)控劑處理提高煙草幼苗耐冷性的程度不同,在本研究中以SA 綜合作用效果最好。由于SA 可以誘發(fā)植物對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的多 種抗性[16,24-25,30],因 此 進(jìn) 一 步 弄 清SA 提 高 植 物抗逆性的生化和分子機(jī)制將會(huì)有重要的理論和實(shí)際意義。

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