孫亞利++李萬昌++姬生棟

摘要：水稻（Oryza sativa L.）苗期葉色失綠是水稻中較常見的一個重要突變性狀，葉色突變體是研究植物光合作用、光形態(tài)建成、激素生理、植物生長發(fā)育等一系列生理代謝過程的理想材料。概述了水稻苗期葉色失綠基因的研究狀況和最新進(jìn)展，旨在為葉色突變基因的應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）；苗期；葉色失綠基因；研究概況

中圖分類號：S511；Q754 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2015）11-2564-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.002

Research Overview on the Rice Seeding Leaf Chlorosis Genes

SUN Ya-li， LI Wan-chang， JI Sheng-dong

（College of Life Sciences， Henan Normal University， Xinxiang 453007， Henan， China）

Abstract： The rice seedling leaf chlorosis is one of the most important mutant traits. The leaf chlorosis mutant is an ideal material for the study of plant photosynthesis， photomorphogenesis， hormone， plant growth and development， and a series of physiological metabolism process. This paper summarized the research on the rice seedling chlorosis genes and the latest developments. This would provide a theoretical reference for the application of the leaf chlorosis genes.

Key words： rice（Oryza sativa L.）； seedling stage； leaf chlorosis gene； research overview

水稻（Oryza sativa L.）是世界上最主要的三大糧食作物之一，全世界近大約一半以上的人以水稻為主食。水稻產(chǎn)量的95%來自葉片葉綠體的光合作用[1]。但是，葉綠體的正常發(fā)育需要葉綠體基因及其相關(guān)核基因相互協(xié)調(diào)作用來完成，這些基因發(fā)生突變往往會影響葉綠體發(fā)育，產(chǎn)生葉色突變體。水稻葉色突變體多在苗期發(fā)生，伴隨著幼苗的生長發(fā)育，多數(shù)葉片慢慢轉(zhuǎn)綠，突變體恢復(fù)正常生長[2，3]。因其突變頻率高、易于辨別的鮮明特點，被廣泛應(yīng)用于形態(tài)標(biāo)記、品種改良等許多領(lǐng)域。因此，發(fā)掘和研究水稻葉色突變體，分離突變基因，開展突變基因的定位、克隆及其突變機(jī)理等方面的研究，具有重要的理論意義和實際應(yīng)用價值。

1 水稻葉色突變體的分類

葉色突變體通常是由葉綠素的合成及降解途徑受阻所致，所以葉色突變體又被稱之為葉綠素缺失突變體[4]。它的主要特點就是突變體苗期葉色表型發(fā)生變異，將其分為白化、黃化、淺綠、白翠、綠白、黃綠、綠黃和條紋8種類型，白化、黃化的葉色突變體最多[5]。由于葉色的表達(dá)受多種因素的影響，所以，上述分類方法并不完全適用于所有的突變類型。如根據(jù)突變體對溫度的反應(yīng)，吳殿星等[6]將溫敏核不育系葉色突變體分為高溫表達(dá)型、低溫表達(dá)型和溫鈍型，舒慶曉等[7]在研究過程中得到兩種類型水稻葉色突變體——低溫表達(dá)型和高溫表達(dá)型；崔海瑞等[8]報道的W1突變體出現(xiàn)白化性狀的臨界溫度是23 ℃，屬于低溫敏感型，葉片會隨著溫度的升高逐漸轉(zhuǎn)綠。另有學(xué)者從葉色突變表達(dá)的時期來劃分，分為苗期失綠型，如Wu等[9]報道的黃綠葉突變體；整個生育期失綠型，如宋克堡等[10]報道的淡黃葉突變體、劉國民等[11]報道的黃綠葉突變體。

2 水稻失綠基因的定位

目前至少有190多個水稻葉色突變材料，已經(jīng)有接近145個水稻葉綠素缺失相關(guān)基因被報道，這些突變基因在12條染色體上均有分布，其中第1、3、5、6號染色體上居多，以第3號染色體上最多，有30個基因，第12號染色體上最少，有2個基因。

起初，水稻中發(fā)現(xiàn)的突變基因都是利用形態(tài)標(biāo)記定位在染色體上[12，13]，隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展，這些基因被定位于特定染色體的特定位置。如楊潔[14]將突變基因rgr（t）定位于水稻第3號染色體長臂上，分子標(biāo)記為RM7134與RM6832之間的390 kb范圍內(nèi)；王軍等[15]將溫敏型白化轉(zhuǎn)綠突變基因v13（t）定位在InDe I5-11與InDe I5-8之間的98.9 kb范圍內(nèi)；Huang等[16]將水稻斑紋突變基因sp130（spotted-leaf30）定位在水稻第3號染色體上，RM15380與RM15383之間94 kb的范圍內(nèi)；奉保華等[17]將淡褐葉基因lbsl1（t）精確定位在第6號染色體上的RM586與RM588之間，其物理距離約為130 kb；Zhao等[18]將窄條紋葉1突變基因nsl1定位在水稻第1號染色體上InDel12和InDel16之間，物理距離為204 kb。其中在已定位的突變基因中，白化轉(zhuǎn)綠突變基因居多。例如Jung等[19]將白化轉(zhuǎn)綠基因OsCHLH定位在第3條染色體上，葛紹興等[20]將幼苗葉色黃花突變體syl11基因定位在水稻第11號染色體長臂上RM26652與處于著絲粒附近的ID11974分子標(biāo)記之間；趙海軍等[21]將白化轉(zhuǎn)綠基因gra定位在第10染色體上；Xia等[22]將白化轉(zhuǎn)綠基因al12定位在第8染色體上；Chen等[23]將白化轉(zhuǎn)綠基因gra（t）定位在第2染色體上；江少華等[24]將tsl11基因定位于水稻第11號染色體上的IDl4506與IDl4653之間的147 kb的區(qū)域內(nèi)；鄧偉等[25]將控制水稻苗期白化轉(zhuǎn)綠性狀的基因alg-2-I（t）定位在第2號染色體RM530和RM112之間；董彥君等[26]將一水稻溫敏感失綠突變基因tcm12鎖定在水稻12號染色體分子標(biāo)記ID21199與ID21436之間的237 kb內(nèi)。endprint

3 水稻失綠基因的克隆

據(jù)不完全統(tǒng)計，已克隆的葉色突變基因有44個，它們分別參與不同的生物合成途徑。

參與編碼葉綠素合成或降解途徑的相關(guān)葉色基因有10個。OsCHLH[19]、OsCHLD和OsCHLI[27]3個基因分別編碼Mg-原卟啉IX螯合酶（鎂螯合酶）的3個亞基，原卟啉IX是葉綠素和血紅素生物合成最后一步反應(yīng)的共同前體，這3個基因發(fā)生突變，表現(xiàn)缺綠。黃化基因OsCAO1/2[28]編碼葉綠素a加氧酶，此基因失活突變體表現(xiàn)葉蒼白、植株矮化，嚴(yán)重時早衰早亡；CBL是催化葉綠素a合成葉綠素b的關(guān)鍵酶，此基因突變后突變體缺乏葉綠素b、葉黃、半矮化、分蘗少[29]。YGL1[9]編碼葉綠素合酶，催化葉綠素酸酯a轉(zhuǎn)化為葉綠素a，突變體表型為黃綠葉。Wang等[30]報道的黃綠葉突變體502ys是由于突變基因OsChl P發(fā)生單堿基突變，導(dǎo)致了所編碼的蛋白質(zhì)的變化。VYL[31]編碼鋅指結(jié)構(gòu)的精氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶互作蛋白功能域AIR1，AIR1具有翻譯后修飾功能，在調(diào)節(jié)核基因的表達(dá)和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有重要作用，突變體未展開葉為淡黃色，展開葉從葉尖向葉基部逐漸轉(zhuǎn)綠，植株矮小。OsDVR[32]編碼聯(lián)乙烯還原酶，催化聯(lián)乙烯葉綠素酸酯a轉(zhuǎn)化為單乙烯葉綠素酸酯a，突變體表現(xiàn)黃綠色，植株矮小。低溫敏感基因LTC[29]是一個溫敏變色基因，低溫下葉綠素生物合成途徑受阻，表現(xiàn)為白化。

參與葉綠體分化和發(fā)育調(diào)控途徑的相關(guān)葉色基因有13個。黃化基因OsHAP3A、OsHAP3B和OsHAP3C[33]分別編碼HAP3/YB/CAAAT-box結(jié)合復(fù)合體H A P中的H亞基、A亞基和P亞基；它們是葉綠體生物合成的調(diào)控基因，控制相關(guān)核編碼基因在葉綠體中的表達(dá)，從而調(diào)控葉綠體的發(fā)育。溫敏轉(zhuǎn)綠基因V1[33]調(diào)控葉片發(fā)育早期關(guān)鍵質(zhì)體基因的實時表達(dá)。V2[33]定位在質(zhì)體和線粒體上，編碼一個新型鳥苷酸激酶GK，是鳥嘌呤代謝通路中的關(guān)鍵酶，參與調(diào)節(jié)葉綠體發(fā)育時期的信號向細(xì)胞核傳輸，是葉綠體分化所必需的酶。條斑基因OsClpP5[33]編碼葉綠體蛋白酶，是水稻特定時期葉綠體發(fā)育所必需的；OsClpP5雜合植株葉片淡黃、有條斑，純合植株葉片淡黃、沒有條斑，3葉期開始枯萎死掉。持綠基因NTRC[33]編碼水稻葉綠體NADPH硫氧化還原蛋白酶，而硫氧化還原蛋白是轉(zhuǎn)錄后控制蛋白質(zhì)活化的一個重要因子，鐵氧化蛋白誘導(dǎo)產(chǎn)生氧化還原狀態(tài)的改變，在光合作用的合成和降解中起重要作用。OsGluRS[33]編碼細(xì)胞器的谷氨酸t(yī)RNA合成酶，含有導(dǎo)向葉綠體和線粒體的靶序列。白化基因OsCHR4[33]編碼的蛋白參與水稻近軸葉肉細(xì)胞葉綠體早期分化，其功能的喪失阻礙近軸葉肉細(xì)胞葉綠體的發(fā)育，突變體表型為葉片近軸部白化。苗期白轉(zhuǎn)綠基因YSA[34]編碼PPR蛋白家族基因，苗期參與葉綠體的發(fā)育，突變體表型為苗期白化轉(zhuǎn)綠。苗期黃轉(zhuǎn)綠基因YLC1[35]編碼DUF3353超家族中的一個基因，在葉子早期葉綠體發(fā)育過程中起作用，參與葉綠素和葉黃素的合成，突變體表型為苗期黃化轉(zhuǎn)綠。Yue等[36]發(fā)現(xiàn)SPP在水稻生長早期葉綠體形成過程中起著重要的作用，該基因的水稻突變體葉色白化，葉綠體發(fā)育相關(guān)的基因表達(dá)量下降；Chen等[37]認(rèn)為gra（t）的候選基因ORF6編碼葉綠體蛋白合成延伸因子，它最有可能是與葉綠體發(fā)育相關(guān)的基因。

參與類胡蘿卜素合成與降解途徑的相關(guān)葉色基因有5個。類胡蘿卜素存在于植物和有光合作用的細(xì)菌中，具有吸收和傳遞光能、保護(hù)葉綠素的功能。OsCRTISO編碼類胡蘿卜素異構(gòu)酶基因OsZDS編碼ζ-胡蘿卜素脫氫酶基因；OsPDS編碼八氫番茄紅素脫氫酶基因；β-OsLCY編碼番茄紅素β-羥化酶基因。這4個基因[35]編碼的酶都參與類胡蘿卜素合成途徑，這些基因發(fā)生突變能引起其編碼的酶發(fā)生變異，導(dǎo)致類胡蘿卜素的生物合成受損，引起光氧化和ABA缺陷表型，突變體表現(xiàn)白化、ABA含量偏低。另外，劉勝等[38]最新發(fā)現(xiàn)，在zl2突變基因定位的區(qū)域內(nèi)，ORF12編碼一個類胡蘿卜素異構(gòu)酶，ZL2在水稻葉綠素合成及葉綠體發(fā)育中也起著重要作用。

參與花青素合成與降解途徑的相關(guān)葉色基因有4個。從水稻紫葉品種葉片的cDNA中分離得到3種R家族基因，包括Ral、Ra2和Rb，其中Ral基因能夠激活水稻花色苷的生物合成[39，40]。紫葉基因PL是花青素合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，它負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運CB基因和A基因產(chǎn)生的花色素，該位點發(fā)現(xiàn)至少有3個等位基因PLi、PLj和PLw，其中PLw由OsB1和OsB2 2個基因構(gòu)成，其編碼產(chǎn)物包含bHLH結(jié)構(gòu)域蛋白，該蛋白參與花青素的生物合成途徑[41]。OsB1與已報道了的水稻Ral基因高度相似。

參與血紅素合成與降解途徑的相關(guān)葉色基因有2個。 Li等[42]發(fā)現(xiàn)在grc突變體中，loc-os06g40080基因組區(qū)域有一個45 bp的插入，編碼了血紅素加氧酶，Chen等[43]報道的YGL2基因編碼水稻血紅素加氧酶1（HO1）。

參與番茄紅素合成與降解途徑的相關(guān)葉色基因有1個。Z2[44，45]編碼類胡蘿卜素異構(gòu)酶，是催化順式番茄紅素向反式番茄紅素轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵酶。z2突變體表現(xiàn)淡綠黃相間斑馬葉是因為積累了順式番茄紅素、反式番茄紅素和O2。

參與質(zhì)-核信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和其他生物合成代謝途徑的相關(guān)葉色基因有8個。質(zhì)體與細(xì)胞核之間存在復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，質(zhì)體基因組與核基因組之間信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是雙向的，一方面質(zhì)體的發(fā)育受核基因控制，如水稻核基因OsDVR突變以后，葉綠體發(fā)育受到抑制，葉綠素含量降低，突變體表現(xiàn)黃綠葉，植株生長緩慢[32]。另一方面，發(fā)育停滯或者損傷的質(zhì)體可以通過反饋信號途徑調(diào)控核基因的表達(dá)。水稻chl1、v2和ygl1等基因突變后，突變體中部分編碼葉綠體蛋白的核基因表達(dá)受到影響，可能受葉綠素或葉綠素前體水平的反饋調(diào)控[9，27，46]。有研究表明，Mg-原卟啉IX是葉綠素合成的重要中間產(chǎn)物，作為質(zhì)體與細(xì)胞核信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號分子[47]。另外，還有一些相關(guān)的葉色基因參與一些其他的生物合成途徑。例如白綠條紋葉基因ST1與GWS[48，49]和白化基因V3[50]分別編碼核糖體核酸還原酶RNR的小亞基RNRS1和大亞基RNRL1。核糖核酸還原酶催化核糖核酸二磷酸形成脫氧核糖核酸二磷酸，在DNA復(fù)制、DNA損失修復(fù)和維持基因的穩(wěn)定性中發(fā)揮重要作用。黃化基因ETL1和ETL[51]是由基因組片段倍增引起的。亮綠基因OsRopGEF10[52]編碼鳥嘌呤核苷酸交換因子OsRopGEF10，它能激活Rop/Rac GTP酶，該酶在真核生物應(yīng)答外界或內(nèi)部信號時以活性GTP替代束縛GDP，從而引起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的分子開關(guān)作用。同時OsRopGEF10能激活OsRac1進(jìn)而打開葉表皮乳突發(fā)育的分子信號通路。常綠基因OsDOS[53]編碼一種核定位的CCCH型鋅指蛋白，在葉片衰老過程中通過茉莉酸途徑的結(jié)合起到負(fù)調(diào)控的作用，從而使葉片在一定程度上延緩衰老。水稻白化轉(zhuǎn)綠及多分蘗矮稈基因hw-1（t）[54]，編碼IMMUTANTS蛋白，突變體表型為葉色白化轉(zhuǎn)綠、分蘗多、矮稈，推測可能與獨腳金內(nèi)酯途徑有關(guān)。endprint

4 展望

近年來，水稻葉色突變體的利用價值越來越受到研究者們的高度重視，不但對其可以進(jìn)行植物生理、基因功能等基礎(chǔ)性研究，而且在實際生產(chǎn)中也得到了很好的應(yīng)用。目前，在雜交水稻生產(chǎn)中，水稻葉色突變體的葉色標(biāo)記已逐漸成為提高種子純度的有效途徑，越來越多的研究者把目光集中到此研究項目中。例如宋克堡等[10]選育的淡黃葉標(biāo)記光溫敏不育系安農(nóng)標(biāo)810s，舒慶堯等[55]利用核輻射技術(shù)成功育成了苗期白化轉(zhuǎn)綠不育系全龍A；圖譜克隆和測序分析顯示， Xu等[56]最新發(fā)現(xiàn)的水稻葉色突變體Ospapst1是一個有用的突變體，可鑒別雜交水稻種子純度和真實性[57]；Su等[34]證實，ysa可以在商業(yè)雜交水稻生產(chǎn)中作為早期的標(biāo)志有效地識別并減少假雜種。因此，葉色變異作為標(biāo)記性狀對于提高雜交稻產(chǎn)量具有重要價值。

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