大豆光合速率對(duì)光照度和土壤水分的響應(yīng)

耿悅++楊重法++王穎

摘要：為了探討光照度（PAR）和土壤水分（SRWC）對(duì)大豆葉片凈光合速率（Pn）的綜合影響，構(gòu)建Pn與相關(guān)環(huán)境因子的數(shù)學(xué)模型，設(shè)定6個(gè)SRWC梯度（相對(duì)含水量30%～80%），盆栽大豆，測(cè)量光響應(yīng)參數(shù)、Pn等。結(jié)果表明，SRWC為40%～80%，大豆葉片Pn與SRWC呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，但PAR對(duì)Pn的影響程度是隨著SRWC的變化而改變的；不同SRWC處理之間，Pn對(duì)PAR響應(yīng)變化的趨勢(shì)相同，均隨著PAR的增大先快速增大然后增大速度變緩并伴隨光飽和現(xiàn)象的發(fā)生；SRWC較低時(shí)，SRWC對(duì)Pn的影響占主導(dǎo)地位，在SRWC較高時(shí)，PAR對(duì)Pn的影響占主導(dǎo)地位；SRWC和PAR對(duì)Pn的綜合影響可以用數(shù)學(xué)模型來表達(dá)，影響大豆Pn的主導(dǎo)因子由SRWC過渡到PAR，土壤水分的臨界值為63.19%。

關(guān)鍵詞：大豆（Glycine max）；土壤水分；光合有效輻射；光合速率

中圖分類號(hào)：S529 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）11-2576-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.005

Effects of Soil Moisture and Light Intensity on Photosynthetic Rates of Glycine max

GENG Yue，YANG Zhong-fa，WANG Ying

（College of Agriculture， Hainan University， Haikou 570228， China）

Abstract： In order to explore the combined effects of light intensity（PAR） and soil moisture（SRWC） on net photosynthetic rate（Pn） of Glycine max leaves，and to construct the mathematical model of Pn and environmental factors，a gradient of SRWC content at an interval of 10% within the range of 30%-80% was installed for Glycine max in a pot culture experiment，with the light response parameters，Pn and several other parameters measured. The experimental results showed that there was a significant positive correlation between Pn and PAR when the SRWC holding capacity was in the range of 40%-80%.Both PAR and SRWC had impacts on Pn，and the affecting magnitude varied with SRWC content.Among the SRWC treatments，the response of Pn to PAR showed the same change trend.In general，Pn increased rapidly firstly and then increase speed became slow along with the light saturation phenomenon.At low SRWC， SRWC influence on Pn dominates，at higher SRWC，PAR affect Pn of the dominant.The comprehensive impacts from PAR and SRWC to Pn could be expressed by a exponential mode，and the dominant factor affecting Pn translate from SRWC to PAR. Using the constructed mode， we found that the threshold of appropriate soil moisture content for Glycine max was 63.19%.

Key words：Glycine max；soil moisture；light intensity；photosynthetic rate

大豆（Glycine max）為典型的雙子葉作物。大豆富含多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，不僅是重要的糧飼兼用作物還是主要的油料作物[1，2]，且國(guó)內(nèi)對(duì)大豆的需求日益增大[3]。研究植物的光合特性，探明其光合作用能力和生產(chǎn)潛力，并且根據(jù)作物的光合特性改變環(huán)境，達(dá)到作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高[4]。影響光合作用的環(huán)境因子主要有PAR、SRWC等因素[5]。在一定范圍內(nèi)，提高PAR、SRWC可以提高植物的Pn[6-8]，但也有報(bào)道指出大豆整個(gè)生育期內(nèi)，不同SRWC處理下的Pn差異不大，僅在開花期到鼓粒期有明顯差異[9]，PAR是影響Pn主導(dǎo)地位的環(huán)境因子[10，11]。為了探討多環(huán)境因子對(duì)Pn的綜合影響，有人嘗試構(gòu)建光合作用-光響應(yīng)模型，從1905年Blackman[12]第一次提出后人們不斷加以改進(jìn)，常用的有1935年Baly[13]提出的直角雙曲線模型；1976年Thornlye[14]提出的非直角雙曲線模型；Monsi等[15]提出的單葉Pn響應(yīng)模型；高照全等[16]提出的冠層光合作用模擬的數(shù)學(xué)模型等，但這些模型中環(huán)境因子所占比例較小，且是建立在環(huán)境因子獨(dú)立作用的基礎(chǔ)上，因此不能準(zhǔn)確描述多環(huán)境因子對(duì)作物Pn的影響。為了探討Pn對(duì)多個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)，本試驗(yàn)對(duì)大豆在不同梯度的SRWC和PAR下的光響應(yīng)進(jìn)行了研究，并嘗試構(gòu)建數(shù)學(xué)模型。endprint

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2014年在8月20日至10月30日在海南大學(xué)儋州校區(qū)農(nóng)學(xué)院基地進(jìn)行。供試品種為中黃3號(hào)大豆，采用盆栽方式種植，每盆1株，2014年在8月20日移植，2014年9月20日移入防雨大棚，2014年10月10日開始測(cè)定光合參數(shù)。盆栽土壤的pH 5.54、有機(jī)質(zhì)15.99 g/kg 、堿解氮41.61 mg/kg、速效磷27.30 mg/kg、速效鉀21.81 mg/kg。試驗(yàn)用盆的直徑為25 cm、高為30 cm，將風(fēng)干土過3 cm篩后裝盆，每盆土重為10 kg。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用拉丁方設(shè)計(jì)，6個(gè)處理（T1、T2、T3、T4、T5、T6），3次重復(fù)。6個(gè)處理的土壤含水量分別為30%、40%、50%、60%、70%、80%。

SRWC管理[17]：測(cè)定每盆土壤的干重和飽和持水量，計(jì)算各處理的相對(duì)含水量；利用相似株原理，分別在9月20日、9月30日和10月9日3次估算每盆大豆的鮮重；通過盆重、土壤干重、相對(duì)持水量和植株鮮重計(jì)算每盆達(dá)到各處理相對(duì)含水量時(shí)的總重量作為水分管理的目標(biāo)重量。每天下午4：00稱取每盆（土壤、水分、植株和盆）總重量，并補(bǔ)充水分至目標(biāo)重量。2014年9月20日開始進(jìn)行控水，9月30日各處理都達(dá)到設(shè)定的目標(biāo)重量，繼續(xù)控水10 d后，于10月10日開始測(cè)定。

1.3 光合測(cè)定

儀器為L(zhǎng)i-6400光合作用測(cè)定儀。在天氣晴朗的上午8：00～12：00進(jìn)行，儀器條件設(shè)定：葉室溫度30 ℃，參比室CO2濃度400 μmol/mol，紅藍(lán)光源設(shè)置葉室PAR梯度為0、10、50、100、200、400、800、1 200、1 800、2 500 μmol/（m2·s）。預(yù)試驗(yàn)結(jié)果確定測(cè)定葉片為由上至下第2片完全展開葉。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007和JMP軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。用Excel與JMP軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。在擬合Pn-PAR響應(yīng)曲線時(shí)，按照式1[18]進(jìn)行，其中，Pmax、PAR、C0、AQY分別是最大凈光合速率、光合有效輻射、弱光照下凈光合速率接近0的指標(biāo)、模型的初始斜率。LCP和LSP是光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，分別按照式2和式3進(jìn)行計(jì)算。

Pn=Pmax[1-C0exp（-AQY·PAR/Pmax）] （1）

LCP=Pmaxln（C0）/AQY （2）

LSP=Pmaxln（100C0）/AQY （3）

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件下凈光合速率與光照強(qiáng)度的關(guān)系

大豆葉片Pn不僅受PAR影響，還與SRWC密切相關(guān)。如表1所示，在SRWC為30%水平下，Pn與PAR沒有顯著關(guān)系，應(yīng)是SRWC較低導(dǎo)致，在SRWC為40%～80%水平下，Pn與PAR均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且在SRWC為60%～80%范圍呈極顯著相關(guān)，說明大豆生長(zhǎng)發(fā)育過程需水量較高；隨著SRWC的增大，直線回歸方程的斜率呈增大趨勢(shì)，說明隨著SRWC的增大，Pn增大的速度變快。

2.2 不同土壤水分條件下大豆葉片的光響應(yīng)

圖1顯示了不同SRWC條件下Pn與PAR的關(guān)系。由圖1可知，在相同的PAR下，不同SRWC處理之間的Pn值不同，SRWC>50%的Pn值明顯高于SRWC<50%；在相同SRWC條件下，隨著PAR的增大，Pn值呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，且PAR在400～2 500 μmol/（m2·s）范圍內(nèi)，大豆Pn維持在較高值，且沒有光抑制現(xiàn)象，充分說明大豆對(duì)PAR的適應(yīng)范圍比較寬；在不同SRWC處理之間，Pn隨PAR變化的趨勢(shì)相同，均隨PAR的增大先快速增大，然后增加的速度變緩，且伴有光飽和現(xiàn)象的出現(xiàn)。

對(duì)圖1數(shù)據(jù)分別進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合，得到以下光響應(yīng)參數(shù)，SRWC=30%擬合失敗，應(yīng)是土壤含水量過低導(dǎo)致大豆葉片幾乎沒有光合作用。如表2所示，隨著SRWC的降低，Pmax、LSP主要呈下降趨勢(shì)，AQY變化不明顯，LCP呈上升趨勢(shì)，LSP是反映植物在強(qiáng)光照條件下的光合作用能力強(qiáng)弱的主要參數(shù)，LSP越大，說明植物對(duì)強(qiáng)光照的利用能力越強(qiáng)。通過分析發(fā)現(xiàn)，隨著SRWC下降，Pn先增大后減小，說明SRWC過低或者過高都會(huì)影響大豆Pn值。

2.3 土壤含水量和光合有效輻射對(duì)大豆凈光合速率的綜合影響

如圖2所示，SRWC為橫坐標(biāo)，PAR為縱坐標(biāo)，作Pn的等高線圖來描述PAR、SRWC對(duì)Pn的綜合作用可知，在30%

在前人的研究中，多環(huán)境因子與氣孔導(dǎo)度關(guān)系的模型可分為兩種：一種是1976年Jarvis[19]提出的非線性模型，建立在多環(huán)境因子獨(dú)立作用的基礎(chǔ)上，因此模型參數(shù)不具備生物學(xué)意義，不能說明多環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的綜合影響；一種是1987年Ball等[20]提出的線性模型，但是多用于描述氣孔導(dǎo)度與Pn的關(guān)系，環(huán)境因子所占比例較小，因此也不能準(zhǔn)確描述多環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度的交互作用影響。左應(yīng)梅等[17]提出一種SRWC、PAR和大氣相對(duì)濕度對(duì)氣孔導(dǎo)度影響的數(shù)學(xué)模型，假設(shè)Pn對(duì)多環(huán)境因子的響應(yīng)同樣適用于此數(shù)學(xué)模型，SRWC、PAR與Pn之間的關(guān)系模型如式5：

Pn=PARexp（b1-b2/SRWC）+SRWCexp（b3-SRWC/b2）+b4 （5）

此模型中，b1、b2、b3、b4為參數(shù)，其值分別為-3.827 5，0.631 9、-271.003 1、6.686 8。模型擬合效果R2為0.585 5，模型顯著，因此假設(shè)成立，此數(shù)學(xué)模型可以適用于SRWC與PAR對(duì)Pn的綜合影響，b2為臨界值參數(shù)，為0.631 9，即SRWC<63.19%時(shí)，SRWC是影響Pn的主導(dǎo)因子，當(dāng)SRWC>63.19%時(shí)，PAR對(duì)Pn的影響占主導(dǎo)地位。

3 結(jié)論與討論

本研究中SRWC在40%～80%水平下，Pn與PAR呈顯著正相關(guān)，且SRWC和PAR對(duì)Pn的影響是隨著SRWC的改變而變化；隨著SRWC的降低，Pmax、LSP呈下降趨勢(shì)，SRWC<50%時(shí)產(chǎn)生干旱脅迫，說明大豆是需水較多的作物，在干旱脅迫下，大豆利用光合有效輻射的范圍變窄，光合能力變?nèi)?，Pn下降；大豆在SRWC充足時(shí)，具有喜陽植物的特性，且在達(dá)到飽和光強(qiáng)后無明顯的光抑制現(xiàn)象出現(xiàn)，大豆對(duì)PAR的適應(yīng)范圍較廣泛，這與大部分研究結(jié)果一致[21-24]。在SRWC與PAR的共同影響下，SRWC較低時(shí)，SRWC對(duì)大豆Pn的影響占主導(dǎo)地位，SRWC較高時(shí)，PAR對(duì)大豆Pn的影響占主導(dǎo)地位，說明在這兩種環(huán)境因子交互作用時(shí)，并非一種環(huán)境因子一直占據(jù)主導(dǎo)地位，而是有個(gè)臨界值，大豆SRWC的臨界值為63.19%，當(dāng)達(dá)到這個(gè)臨界值，影響Pn的主導(dǎo)因子從SRWC過渡到PAR。本研究提出的數(shù)學(xué)模型能夠明確表現(xiàn)出多環(huán)境因子對(duì)Pn的交互影響作用，且能計(jì)算臨界水分，為以后的干旱脅迫試驗(yàn)提供理論依據(jù)。

關(guān)于作物Pn與環(huán)境因子的關(guān)系，在前人的研究中依然沒有定論，這可能是由作物品種的不同、測(cè)定時(shí)間和測(cè)定環(huán)境的不同所引起的，也可能是沒有考慮到多個(gè)環(huán)境因子對(duì)Pn交互影響的作用。SRWC與PAR的共同影響下，SRWC較低時(shí)，SRWC對(duì)大豆Pn的影響占主導(dǎo)地位，SRWC較高時(shí)，PAR對(duì)大豆Pn的影響占主導(dǎo)地位，SRWC的臨界值為63.19%，達(dá)到這個(gè)臨界值時(shí)，影響Pn的主導(dǎo)因子從SRWC過渡到PAR。

由于與本研究結(jié)果相類似的報(bào)道尚未見，對(duì)于這類現(xiàn)象發(fā)生的原因和機(jī)理尚不明確。作物的光合作用是一種對(duì)環(huán)境變化極其敏感的生理過程，當(dāng)SRWC過低產(chǎn)生干旱脅迫時(shí)，作物從土壤中吸收的水分減少，為了維持作物的生命活動(dòng)，作物葉片上的氣孔會(huì)減小張開的程度甚至于關(guān)閉來降低作物體內(nèi)水分的散失，而氣孔導(dǎo)度的下降會(huì)減少CO2的供給量，從而降低作物葉片的Pn，因此在SRWC較低時(shí)，SRWC是影響大豆Pn的主導(dǎo)因子；當(dāng)SRWC維持在較高水平，如本試驗(yàn)中大于63.19%，作物從土壤中吸收的水分足夠維持體內(nèi)的水分平衡，適當(dāng)?shù)脑龃驪AR，會(huì)促進(jìn)作物葉片氣孔的開放，使作物從大氣中吸收的CO2的量增大，從而提高作物的Pn，此時(shí)，PAR對(duì)Pn的影響占據(jù)主導(dǎo)地位。

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