董晶晶等

摘要：設(shè)置3個(gè)土壤水分梯度，分別為對(duì)照組（CK）、輕度干旱處理組（HW）、重度干旱處理組（LW），測(cè)定牛膝菊（Galinsoga parviflora）的生長(zhǎng)及光合特性。結(jié)果表明，①就株高、莖干重、根干重、葉生物量比和根生物量比而言，3個(gè)處理差異不顯著（P>0.05）；葉根比、比葉面積、葉面積比皆為HW最高。②隨著光照度的增加，CK的牛膝菊凈光合速率日變化呈現(xiàn)升高—降低—升高的趨勢(shì)，HW和LW的牛膝菊凈光合速率日變化呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)；光補(bǔ)償點(diǎn)CK最高，為9.07 μmol/（m2·s）；光飽和點(diǎn)為HW最高，其數(shù)值為1 492.59 μmol/（m2·s），LW最低，其數(shù)值為79.25 μmol/（m2·s）；LW的表觀量子率最低；在最大光合有效輻射下，CK組的最大凈光合速率最高，為13.96 μmol/（m2·s）。③隨著土壤水分的遞減，牛膝菊凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率皆呈下降趨勢(shì)，胞間CO2濃度變化為HW>CK>LW。

關(guān)鍵詞：牛膝菊（Galinsoga parviflora）；土壤水分；植株生長(zhǎng)；光合特性

中圖分類號(hào)：S451.1；Q948.112+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2015）12-2910-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.025

Effects of Different Soil Moisture Content on the Growth and Photosynthetic

Characteristics of Galinsoga parviflora

DONG Jing-jing1，QI Shu-yan1，2，YAO Jing1，LI Xiao-chun1，GUO Ting-ting1

（1.College of Biology Science and Engineering， Shenyang University， Shenyang 110044，China；

2.Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security， Shenyang 110044，China）

Abstract： The growth and photosynthetic characteristics of Galinsoga parviflora were measured by setting the three soil water gradients， including contrast（CK）、mild drought group（HW） and severe drought group（LW）.The results showed that 1 On the plant height， stem weight，root weight， leaf mass ratio and root mass ratio，there was no significant difference among treatment groups（P>0.05）；HW group was the largest with the leaf root ratio， specific leaf area and leaf area ratio. 2 With the increase of light intensity，the daily variation trend of G. parviflora of net photosynthetic rate for CK was rise-decline-rise，while for HW and LW first increased and then decreased. The light compensation point of CK was 9.07 μmol/cm2·s，which was the highest of all. The light saturation point of HW with the highest was 1 492.59 μmol/（cm2·s），while LW was the lowest was 79.25 μmol/（cm2·s）. The apparent quantum rate of the LW was the lowest. The maximum net photosynthetic rate of CK with the highest of all was 13.96 μmol/（cm2·s） under the maximum photosynthetic active radiation. 3 With soil moisture content decreasing， the net photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate for G. parviflora showed a trend of decline. The change of intercellular CO2 concentration was HW>CK>LW.

Key words： Galinsoga parviflora； soil moisture content； plant growth； photosynthetic characteristics

牛膝菊（Galinsoga parviflora）又名辣子草，為菊科牛膝菊屬一年生草本植物。原產(chǎn)于南美洲，在我國(guó)歸化，生于雜草地、荒坡、路旁、海港[1]。牛膝菊是一種入侵性很強(qiáng)的物種，國(guó)內(nèi)外對(duì)牛膝菊都展開了深入的研究。目前主要的研究方面有化感作用[2-4]、種群分布特點(diǎn)[5，6]、種子萌發(fā)[7]、抗氧化酶系統(tǒng)[8]、危害及其防治[4]等。但土壤水分對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)和光合影響方面的研究還未見報(bào)道。土壤水分是植物生長(zhǎng)不可或缺的生態(tài)因子，本研究旨在探討不同土壤水分梯度下牛膝菊生長(zhǎng)和光合的變化，為預(yù)測(cè)其潛在的分布范圍和有效治理該入侵物種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

牛膝菊種子采自沈陽(yáng)大學(xué)校園（23°7′N，113°15′E），播種于裝有混合土（V草皮土∶V營(yíng)養(yǎng)土=1∶1）的塑料花盆內(nèi)（直徑19 cm，高16 cm），每盆8株。牛膝菊幼苗在溫室（溫度25 ℃、相對(duì)濕度70%）中培養(yǎng)8周，定期澆水。

1.2 土壤水分梯度設(shè)置

在植株長(zhǎng)到30～40 cm時(shí)，水分處理一周，并利用土壤水分測(cè)定儀（TDR-300）測(cè)定土壤含水量。設(shè)置3個(gè)土壤水分梯度，分別為田間最大持水量的80%（正常含水量CK）、田間最大持水量的60%（輕度干旱HW）、田間最大持水量的40%（重度干旱LW）。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 牛膝菊生長(zhǎng)的測(cè)定 將供試植物牛膝菊從盆中取出，測(cè)量其株高，并將植株的各部分分離，置于烘干箱中80 ℃烘干至恒重，用電子天平（精確度為0.000 1 g）稱量牛膝菊的總生物量及各部分的生物量。利用葉面積儀（CI-203）測(cè)量牛膝菊的葉片面積。

1.3.2 牛膝菊光合的測(cè)定 凈光合速率（Pn）的光響應(yīng)曲線的測(cè)定，2013年12月29日至31日上午8∶30～11∶30在實(shí)驗(yàn)室利用LI-6400光合儀（LI-COR，USA）對(duì)三個(gè)水分梯度的牛膝菊葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)量。測(cè)量前對(duì)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)（光強(qiáng)1 000 μmol/（m2·s）、30 min），測(cè)定時(shí)CO2濃度為400 μmol/mol，葉溫為20 ℃，光照梯度為1 500、1 200、900、600、300、100、0 μmol/（m2·s）。根據(jù)Pn-PAR光響應(yīng)曲線，求得不同土壤水分含量下牛膝菊葉片的光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)。

葉片Pn與光合有效輻射（PAR）日變化的測(cè)定，2013年12月12日至14日，天氣晴朗，利用Li-6400光合儀測(cè)定牛膝菊葉片的光合作用參數(shù)（凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率），每個(gè)處理取5株，每株取一個(gè)成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)葉片測(cè)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對(duì)光合-光響應(yīng)曲線擬合，得到非直角曲線方程y=x/（a+b x）+c，其中y表示光合速率；x表示光合有效輻射（PAR）。將Pn-PAR光響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，其斜率為表觀量子率；該方程與最大凈光合速率的交點(diǎn)為光飽和點(diǎn)，與x軸的交點(diǎn)為光補(bǔ)償點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)的影響

不同土壤水分對(duì)牛膝菊各部分的生長(zhǎng)產(chǎn)生不同程度的影響，如表1所示。就株高和莖干重而言，總體上CK>HW>LW，各處理組之間無(wú)顯著性差異，對(duì)照組與處理組之間差異不明顯，且處理組和對(duì)照組的莖干重均大于根干重，表明不同土壤水分含量處理下的牛膝菊，地上部分生物量均大于地下部分生物量。

從葉生物量比來(lái)看，各處理間差異不顯著，對(duì)照和各處理間無(wú)顯著性差異，LW的葉生物量比最高，為0.059 g/g，HW次之，CK最小，表明隨著水分的減少，牛膝菊葉片有機(jī)質(zhì)儲(chǔ)存量增加，葉片干重占植株總干重的比例增大，以便更好地適應(yīng)干旱環(huán)境。從根生物量比來(lái)看，各處理間以及處理與對(duì)照間皆為差異不顯著，LW處理組的根生物量比較高，這是牛膝菊對(duì)干旱環(huán)境做出的反應(yīng)，表明當(dāng)受到水分脅迫時(shí)，牛膝菊會(huì)將部分干物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)移，與彭少麟等[9]的結(jié)論一致。

就葉根比而言，CK與HW差異顯著，與LW差異不顯著，HW與LW間差異不顯著。HW的葉根比最高，為587.666 2 cm2/g，當(dāng)土壤水分出現(xiàn)減少或干旱的趨勢(shì)時(shí)，牛膝菊地上部分的長(zhǎng)勢(shì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地下部分。

從比葉面積來(lái)看，CK與HW差異顯著，與LW差異不顯著，HW與LW間差異顯著。比葉面積表示植物葉組織每單元用于光合作用的表面積，是衡量植物捕獲資源的重要指標(biāo)[10]。當(dāng)土壤出現(xiàn)輕度干旱狀況時(shí)，牛膝菊受到影響，比葉面積值增大，捕獲環(huán)境資源的能力升高，以適應(yīng)環(huán)境變化。

而從葉面積比來(lái)看，CK與HW差異顯著，與LW差異不顯著；HW與LW間差異不顯著。葉面積比表示植物單位干重的葉面積，當(dāng)土壤出現(xiàn)干旱時(shí)，牛膝菊單位干重的葉面積增大，以提高對(duì)環(huán)境資源的利用率。

2.2 土壤水分對(duì)牛膝菊光合的影響

2.2.1 土壤水分對(duì)牛膝菊光合-光響應(yīng)曲線的影響 光合-光響應(yīng)曲線能夠反映植物對(duì)光照度的利用能力[11]。如圖1所示，隨著光照度的增加，3種不同土壤水分處理的牛膝菊凈光合速率皆呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，其中CK增高幅度最大，LW的增高幅度次之，HW的增高幅度最小。表明土壤水分下降嚴(yán)重時(shí)，牛膝菊會(huì)表現(xiàn)出對(duì)外部干旱環(huán)境的適應(yīng)，增強(qiáng)對(duì)光照度的利用率，生成有機(jī)物，維持自身生理需要。

通過非直角曲線方程擬合得到3種不同土壤水分處理下牛膝菊葉片光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子率、最大凈光合速率（表2）。光補(bǔ)償點(diǎn)表示植物對(duì)弱光的利用和適應(yīng)能力，是評(píng)價(jià)室內(nèi)植物耐陰性的一種重要指標(biāo)[12]。CK牛膝菊葉片的光補(bǔ)償點(diǎn)較高，為9.07 μmol/（m2·s），表明正常生長(zhǎng)的牛膝菊具有一定的耐陰性。當(dāng)土壤含水量下降時(shí)，牛膝菊的補(bǔ)償點(diǎn)降低，耐陰性較差。光飽和點(diǎn)表示植物對(duì)強(qiáng)光的利用和適應(yīng)能力，HW的光飽和點(diǎn)最高，為1 492.59 μmol/（m2·s），LW最低，為79.25 μmol/（m2·s），輕度干旱處理下，牛膝菊葉片的耐光能力增強(qiáng)，適應(yīng)環(huán)境，當(dāng)土壤極度干旱時(shí)，牛膝菊的耐光能力減弱。表觀量子率能夠反映植物對(duì)弱光的利用能力[13]，HW的表觀量子率略高于CK，LW的表觀量子率最低，表明當(dāng)牛膝菊處于極度干旱時(shí)，其對(duì)弱光的利用能力顯著下降。最大凈光合速率能夠反映一定條件下的葉片最大凈光合能力，在最大光合有效輻射下，CK的最大凈光合速率最高，為13.96 μmol/（m2·s），LW次之，HW最小。

2.2.2 土壤水分對(duì)牛膝菊光合速率日變化的影響 反映光合速率的重要指標(biāo)是植物的凈光合作用，其日變化具有單峰、雙峰、平坦等多種種類。本試驗(yàn)利用不同土壤水分處理，研究牛膝菊葉片凈光合速率日變化規(guī)律。如圖2所示，正常土壤水分處理下，牛膝菊葉片的凈光合速率日變化呈單峰曲線，表明其無(wú)明顯“午休”現(xiàn)象；輕度干旱處理呈現(xiàn)出雙峰曲線的趨勢(shì)，出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在12∶00和14∶00處，表明土壤水分減少已經(jīng)對(duì)牛膝菊葉片的光合作用產(chǎn)生影響；重度干旱處理組呈現(xiàn)單峰曲線的趨勢(shì)，無(wú)明顯“午休”現(xiàn)象，表明當(dāng)土壤水分干旱達(dá)到一定程度時(shí)，牛膝菊已經(jīng)適應(yīng)干旱的環(huán)境，調(diào)整其內(nèi)部的生理機(jī)能，繼續(xù)生長(zhǎng)。

2.2.3 土壤水分含量對(duì)牛膝菊光合指標(biāo)的影響 如表3所示，隨著水分含量的遞減，牛膝菊凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率皆呈下降趨勢(shì)，胞間CO2濃度變化為HW>CK>LW。氣孔導(dǎo)度方面，不同土壤水分下的牛膝菊葉片的氣孔導(dǎo)度大小為CK>HW>LW，CK與HW和LW之間差異顯著。表明土壤水分含量越低，牛膝菊葉片氣孔導(dǎo)度越小，外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞的孔徑越小，葉片凈光合速率值越低；胞間CO2濃度方面，HW處理下的胞間CO2濃度高于CK和LW，3個(gè)處理間無(wú)顯著差異。各處理牛膝菊葉片胞間CO2的含量與牛膝菊葉片光合器官對(duì)CO2的利用能力有關(guān)，光合器官對(duì)CO2的利用能力越強(qiáng)，胞間CO2的含量就會(huì)越低；蒸騰速率方面，不同土壤水分下牛膝菊葉片的蒸騰速率大小為CK>HW>LW，CK與HW和LW之間差異顯著。凈光合速率方面，CK牛膝菊葉片凈光合速率高于HW和LW，且與HW無(wú)顯著差異，與LW差異顯著。表明輕度干旱對(duì)牛膝菊葉片凈光合速率有影響，但影響不顯著，重度干旱對(duì)牛膝菊葉片凈光合速率產(chǎn)生顯著影響。

3 小結(jié)與討論

3.1 土壤水分對(duì)牛膝菊生長(zhǎng)的影響

經(jīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，3種不同土壤水分處理下的牛膝菊，其株高、莖干重、根干重并無(wú)明顯差異，但從數(shù)值大小上看，依然可以看出隨著水分含量的減少，株高、莖干重、根干重呈下降趨勢(shì)。差異不明顯的原因可能是對(duì)植株水分處理的時(shí)間較短。葛結(jié)林等[14]研究土壤水分變化對(duì)加拿大一枝黃花生長(zhǎng)的影響時(shí)，發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花的株高等生長(zhǎng)指標(biāo)隨土壤水分的降低而減少，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。

不同土壤水分處理下的牛膝菊，其葉生物量比和根生物量比隨著土壤水分的遞減呈遞增的趨勢(shì)，這是植物在干旱缺水條件下的一種自我保護(hù)，增加根和葉部位的干物質(zhì)積累，抵御不良的外界環(huán)境。徐凱揚(yáng)等[15]研究表明，飛機(jī)草、喜旱蓮子草等植物隨著土壤水分的遞減，根的干物質(zhì)積累出現(xiàn)增加的現(xiàn)象。

經(jīng)不同土壤水分處理的牛膝菊，其葉根比、比葉面積和葉面積比出現(xiàn)了顯著性的差異。表明當(dāng)土壤水分開始出現(xiàn)遞減時(shí)，牛膝菊內(nèi)在機(jī)制有所調(diào)整，提高對(duì)環(huán)境資源的利用效率，增強(qiáng)其入侵性。

3.2 土壤水分對(duì)牛膝菊光合特性的影響

通過光合-光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)分析得出，在土壤水分持續(xù)下降時(shí)，牛膝菊的耐光性、對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力、對(duì)弱光的利用能力以及最大凈光合速率均有所下降。

經(jīng)試驗(yàn)研究表明土壤水分變化對(duì)牛膝菊的“午休”現(xiàn)象產(chǎn)生影響。正常土壤水分處理下的牛膝菊無(wú)明顯的“午休”現(xiàn)象；當(dāng)土壤水分出現(xiàn)銳減時(shí)，牛膝菊出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象；土壤水分繼續(xù)減少，牛膝菊無(wú)明顯的“午休”現(xiàn)象。表明牛膝菊對(duì)環(huán)境具有一定的可塑性，能夠根據(jù)具體的情況調(diào)節(jié)自身的機(jī)能，適應(yīng)外界的環(huán)境。

氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，植物通過氣孔張開吸收大氣中的CO2，完成光合作用。隨著土壤含水量的降低，牛膝菊保衛(wèi)細(xì)胞吸收的水分減少，細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)下降，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降。牛膝菊葉片細(xì)胞氣孔導(dǎo)度下降使呼吸作用產(chǎn)生的CO2在細(xì)胞內(nèi)逐漸積累，導(dǎo)致胞間CO2濃度出現(xiàn)暫時(shí)增高，但增高不明顯；隨著土壤干旱程度的增加，牛膝菊葉片胞間CO2出現(xiàn)下降，可能的原因是由于氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象加劇，植物細(xì)胞間暫時(shí)積累的CO2被光合作用消耗。

蒸騰作用是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，是植物調(diào)節(jié)水分平衡的重要作用之一。土壤水分下降，牛膝菊葉片的蒸騰速率下降。蒸騰作用主要通過氣孔進(jìn)行。如上所述，隨著土壤含水量的減少，牛膝菊葉片的氣孔導(dǎo)度下降，氣孔閉合的程度加劇，蒸騰速率降低。

凈光合作用為植物光合作用和呼吸作用的差值。土壤水分減少，氣孔閉合加劇，可吸收利用的CO2和水分減少，牛膝菊光合作用下降；經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，隨著水分減少，呼吸酶活性出現(xiàn)增大的趨勢(shì)，表明隨著水分減少，牛膝菊的呼吸作用會(huì)有增強(qiáng)的趨勢(shì)。因此土壤含水量多少直接影響著牛膝菊葉片凈光合速率。

當(dāng)植物的生長(zhǎng)因子限制到只有土壤水分時(shí)，其對(duì)植物光合作用的影響就變得特別明顯。土壤含水量減少，有利于減緩牛膝菊的生長(zhǎng)速率，使牛膝菊的干物質(zhì)轉(zhuǎn)移到根等部位儲(chǔ)存，并對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出一定的可塑性；牛膝菊的耐陰性、對(duì)強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)能力、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率等都隨著土壤含水量的下降而下降。因此牛膝菊的生長(zhǎng)及光合特性在輕度干旱（含水量為田間最大持水量的60%）的土壤環(huán)境下已受到影響；在重度干旱（含水量為田間最大持水量的40%）的環(huán)境下，牛膝菊的生長(zhǎng)和光合指標(biāo)具有一定的可塑性，但總體上各項(xiàng)機(jī)能嚴(yán)重降低。因此水分對(duì)牛膝菊的生長(zhǎng)有明顯抑制作用，中國(guó)的西北地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū)，利用干旱的氣候條件，對(duì)牛膝菊進(jìn)行人工拔除可破壞牛膝菊暴發(fā)生長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)，防治效果更突出。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李書心.遼寧植物志（下冊(cè)）[M].沈陽(yáng)：遼寧科學(xué)技術(shù)出版社，1992.496.

[2] 齊淑艷，徐文鐸，文 言.外來(lái)入侵植物牛膝菊種群構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，17（12）：2283-2286.

[3] 齊淑艷，徐文鐸.遼寧外來(lái)入侵植物種類組成與分布特征的研究[J].遼寧林業(yè)科技，2006（3）：11-17.

[4] 何永福，陸得清，葉照春，等.50%乙草胺對(duì)旱地雜草辣子草防除效果研究[J].植物保護(hù)，2007，33（4）：132-134.

[5] 潘爭(zhēng)紅，趙 檑，黃 榮，等.牛膝菊中的萜類及甾醇類成分[J].云南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，29（6）：613-616.

[6] 郭振清，趙永光，張風(fēng)娟，等.入侵植物牛膝菊對(duì)白菜、蘿卜、生菜、油菜種子和幼苗的化感作用[J].河北科技師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，22（3）：13-16.

[7] 彭文君，朱 茜，李 岳，等.溫濕度對(duì)牛膝菊和紅花月見草種子萌發(fā)的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（1）：158-161.

[8] 董晶晶，齊淑艷，郭婷婷.PEG模擬干旱脅迫對(duì)入侵植物牛膝菊（Galinsoga parviflora）抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].沈陽(yáng)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，26（3）：184-189.

[9] 吳錦容，趙厚本，潘浣鈺，等.土壤水分變化對(duì)外來(lái)入侵植物飛機(jī)草生長(zhǎng)的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2007，16（3）：935-938.

[10] 曾建軍，肖宜安，孫 敏.不同光強(qiáng)下入侵植物劍葉金雞菊與伴生種生長(zhǎng)和光合特征研究[J].廣西植物，2011，31（5）：646-650.

[11] 許 賢，王貴啟，樊翠芹，等.外來(lái)入侵植物黃頂菊生長(zhǎng)及光合特性[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（增刊）：133-138.

[12] 李謙盛，鄧 敏.12個(gè)網(wǎng)紋草品種的光合光響應(yīng)曲線[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，28（1）：128-130.

[13] 王曉紅，紀(jì)明山.入侵植物小飛蓬及其伴生植物的光合特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（1）：71-77.

[14] 葛結(jié)林，何家慶，孫曉方，等.入侵植物加拿大一枝黃花對(duì)土壤水分變化的生態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報(bào)，2010，30（3）：575-585.

[15] 徐凱揚(yáng)，葉萬(wàn)輝，李 靜，等.入侵植物喜旱蓮子草對(duì)土壤水分的表型可塑性反應(yīng)[J]. 華中師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，39（1）：101-104.