亞熱帶天然常綠闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち謱ν寥牢⑸锖粑挠绊?/h1>
2015-08-22 03:17:44馮建新高偉民胡雙成陳光水
亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報 2015年2期
馮建新，高偉民，鄧 飛，胡雙成，陳光水*
(1．福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州350007;2．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州350007)
土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，全球大約有1500 Gt碳以有機(jī)質(zhì)形態(tài)儲存于土壤中［1-2］，是陸地植被碳庫的2～3倍，是全球大氣碳庫的2倍多［3］。常綠闊葉天然林重新造林后形成的人工杉木 (Cunninghamia lanceolata)林有機(jī)質(zhì)質(zhì)量發(fā)生了很大改變［4］，其隨著林分年齡的增長才能逐漸恢復(fù)到常綠闊葉天然林的最初狀態(tài)。在天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖制陂g，微生物的組成成分也發(fā)生了很大變化，生態(tài)系統(tǒng)、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量也慢慢轉(zhuǎn)變，環(huán)境壓力也增加。土壤可溶性有機(jī)碳 (DOC)、可溶性總氮 (DN)、微生物生物量碳 (MBC)、微生物生物量氮 (MBN)、微生物呼吸 (BR)及呼吸商 (qCO2)可以用來指示土壤質(zhì)量，尤其在天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち制陂gqCO2是衡量土壤微生物活性的有效指標(biāo)［5］，反映了有機(jī)碳被微生物利用的效率［6］。通過觀測土壤DOC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的變化，可以用于反映常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)換為人工杉木林后土壤質(zhì)量的變化。
至2005年，全球地區(qū)的人工林已經(jīng)達(dá)到1.396×108hm－2，保持2%的增長率，而且在天然林上重新造林大約已達(dá)到亞熱帶人工林的一半以上［7］。常綠闊葉天然林在區(qū)域生態(tài)安全保障和碳吸存等方面均具有十分重要的作用。然而，在過去幾十年中，大面積的常綠闊葉林經(jīng)皆伐、煉山和整地后轉(zhuǎn)變?yōu)獒樔~樹人工林，其中杉木林作為一種最重要的人工商品林，已占中國南方人工林面積的1/3［8］。這種大量的常綠闊葉天然林被經(jīng)濟(jì)效益高的人工杉木林替代，必然導(dǎo)致土壤質(zhì)量降低。所以研究常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖趾笸寥繢OC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的變化對于揭示人為干擾對土壤呼吸和碳庫的影響具有重要的意義。
近幾十年，國內(nèi)外學(xué)者對天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笸寥繢OC含量的變化已進(jìn)行了大量研究工作，如林偉盛等［9］對米櫧 (Castanopsis carlesii)天然林變成杉木人工林后土壤DOC含量的變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)米櫧天然林土壤DOC含量高于杉木林，而且同一林分中，0～10 cm土層DOC含量大于10～20 cm土層;王清奎等［10］對亞熱帶地區(qū)森林植被轉(zhuǎn)變對易變土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)次生闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾驧BC、MBN、經(jīng)過冷水和熱水浸提后的DOC、可溶性有機(jī)氮 (DON)含量都下降了;胡亞林等［11］對杉木人工林取代天然次生闊葉林對土壤生物活性的影響進(jìn)做了詳細(xì)介紹，發(fā)現(xiàn)杉木人工林取代天然次生闊葉林后表層土壤總有機(jī)碳 (TOC)、土壤全氮 (TN)均減少。而對天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笪⑸锖粑挥猩僭S研究，如辛勤等［12］對中國亞熱帶森林土壤呼吸的基本特點(diǎn)進(jìn)行研究，但是對指示土壤質(zhì)量好的其他因素 (TN、MBC、MBN、qCO2)的研究很少，尤其是土壤qCO2的研究更少。這限制了對維持和提高森林土壤質(zhì)量以及對于常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖趾笸寥郎鷳B(tài)過程的更深層次的理解。本研究以福建建甌萬木林省級自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉天然林和杉木人工林為研究對象，研究天然林轉(zhuǎn)換為人工林對DOC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的影響，為深入了解森林類型轉(zhuǎn)換對土壤碳吸存的影響機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)樣地位于福建省建甌市萬木林自然保護(hù)區(qū) (27°02'28″～27°03'32″N，118°02'22″～118°09'23″E)，已有600多年的歷史，保護(hù)區(qū)森林覆蓋率高達(dá)96.1%。該試驗(yàn)樣地植被為常綠雙子葉植物闊葉樹種，其中以樟科 (Lauraceae)、木蘭科 (Magnoliaceae)、殼斗科 (Fagaceae)、冬青科 (Aquifoliaceae)、杜英科 (Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、山礬科 (Symplocaceae)和金縷梅科 (Hamamelidaceae)等為主。本研究選擇該保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉天然林及其鄰近的由其轉(zhuǎn)變的杉木人工林為研究對象。在每種林分類型中分別建立3塊20 m×20 m固定標(biāo)準(zhǔn)樣地。
常綠闊葉天然林試驗(yàn)樣地海拔360 m，年齡約110 a，喬木層以羅浮栲 (Castanopsis fabri)、浙江桂(Cinnamomum chekiangense)、福建山礬 (Symplocos fukienensis)、木荷 (Schima superba)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、油茶 (Camellia oleifera)和桂北木姜子 (Litsea subcoriace)為主，樹種組成復(fù)雜;灌木層主要以披針葉山礬 (Symplocos fukienensis)、沿海紫金牛 (Ardisia punctata)、狗脊 (Woodwardia japonica)等為主;草本層以團(tuán)葉鱗始蕨 (Lindsaea orbiculata)等蕨類為主。
杉木人工林試驗(yàn)樣地海拔350 m，西北坡向，坡度21°，1969年由常綠闊葉天然林砍伐后人工重新造林而成，人工杉木林與現(xiàn)存常綠闊葉天然林毗鄰，本地土壤條件相似 (母巖、土層)，密度1 117株·hm－2，杉木林平均樹高為18 m，平均胸徑為18.3 cm。灌木層以杜莖山 (Maesa japonica)、草珊瑚 (Sarcandra glabra)、狗骨柴 (Tricalysia dubia)為主，草本有狗脊 (Woodwardia japonica)、烏毛蕨(Blcehnum orientale)、五節(jié)芒 (Miscanthus floridulus)等［13］。
常綠闊葉天然林與杉木人工林土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)見表1。
表1 常綠闊葉天然林和杉木人工林土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)Table1 Soil physical and chemical properties in evergreen broad-leaved forest and Chinese fir plantation(0～20 cm)
1.2 研究方法
1.2.1 土壤取樣
在2013年10月底去試驗(yàn)樣地進(jìn)行土壤取樣。采用隨機(jī)法分別在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地挖取3個大約1 m土壤剖面，用環(huán)刀取表層 (0～10 cm)和底層 (40～60 cm)土壤，放入自封袋，共計12份土樣，做好記號并立即送回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用鑷子挑除粗粒、細(xì)根和雜物，混合均勻后過2 mm篩，置于低溫冰箱中保存。
1.2.2 土壤樣品的測定方法
采用氯仿熏蒸浸提法測定土壤MBC、MBN含量。重要操作如下:準(zhǔn)確稱量10 g新鮮土樣于100 mL燒杯中，每份土樣重復(fù)3次，放入同一真空干燥器中，另放置盛有氯仿的小燒杯1只，燒杯內(nèi)放少量瓷片，防止爆沸。同時放入盛有20 mL 5 mol·L－1NaOH溶液小燒杯1只，干燥器底部還應(yīng)撒入少量水以保持濕度。在真空裝置下進(jìn)行抽真空，使氯仿劇烈沸騰5 min，完成后置于黑暗環(huán)境中1天。稱取等量土樣用于測定土壤含水量，并另稱取等量的土樣，同上處理但不進(jìn)行氯仿熏蒸，作為空白對照，同時進(jìn)行。熏蒸結(jié)束后，把燒杯的土樣倒入離心管中，加入50 mL 0.5 mol· L－1K2SO4，在250 r·min－1速率下振蕩30 min，在離心機(jī)上4 000 r·min－1離心率下離心10 min，上清液倒入裝有0.45 μm濾膜的過濾器中并使用循環(huán)水真空泵減壓過濾 (壓力為－0.09 MPa)。所得濾液用TOC測定儀測定DOC濃度，用連續(xù)流動分析儀測定DN濃度。
土壤微生物生物量碳 (MBC)用公式:
式 (1)中，EC為熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)碳含量的差值;kEC為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.38［14］。
土壤微生物生物量氮 (MBN)用公式:
式 (2)中，EN為熏蒸與未熏蒸土壤氮的差值;kEN為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45［15］．
采用密閉堿液吸收滴定法來測定土壤基礎(chǔ)呼吸［16］。重要實(shí)驗(yàn)步驟如下:把相當(dāng)于烘干土50 g的新鮮土壤放入500 mL廣口瓶中，土壤含水量調(diào)整為最大持水量的60%，同時瓶內(nèi)放入盛20 mL 0.5 mol·L－1NaOH的小燒杯。廣口瓶用凡士林密封，于28℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)48 h，準(zhǔn)時取出小燒杯，以酚酞為指示劑，用0.5 mol·L－1HCl滴定，試驗(yàn)重復(fù)3次。同時，另取同樣體積的廣口瓶不加土壤，同上處理作為空白對照。根據(jù)滴定的體積之差，求出48 h內(nèi)消耗于吸收土壤CO2的0.5 mol·L－1NaOH量。按每消耗0.5 mol· L－1NaOH 1 mL相當(dāng)于11 mg CO2，計算出CO2釋放量。
土壤基礎(chǔ)呼吸 (BR)用公式:
式 (3)中，CO2－C為培養(yǎng)48 h土壤微生物呼吸放出的總碳［17］，m為干土質(zhì)量，d為培養(yǎng)天數(shù)。土壤微生物呼吸商 (%)用公式:
式 (4)中，CO2－C為培養(yǎng)48 h土壤微生物呼吸放出的總碳，MBC為土壤微生物生物量碳。
1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法
采用雙因素方差分析檢驗(yàn)林分類型和土層對土壤各指標(biāo)的影響，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析同一林分類型不同土層或同一土層林分類型之間的差異。所有分析用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 土壤DOC、DN含量
從表2可以看出，林分類型和土層厚度及兩者間的交互作用，均對土壤DOC和DN的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)。從圖1、2中發(fā)現(xiàn)，杉木林取代天然林后，0～10 cm土層的DOC、DN含量均顯著降低 (P＜0.05)，40～60 cm土層的DN含量亦顯著降低 (P＜0.05)，但DOC含量的差異則不顯著。同一林分中，不同土層DOC、DN含量均為0～10 cm土層顯著大于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
表2 林分類型與土層厚度對土壤各指標(biāo)影響的雙因素分析Table2 Two-way ANOVA of the effects of forest types and soil thickness on soil characteristics
圖1 不同林分不同土層的可溶性有機(jī)碳 (DOC)含量Figure1 Dissolved organic carbon(DOC)concentrations of soils with different stands and depths
圖2 不同林分不同土層可溶性總氮 (DN)含量Figure2 Dissolved total nitrogen(DN)concentrations of soils with different stands and depths
2.2 土壤MBC、MBN含量
從表2中可以看出，林分類型和土層厚度及兩者間的交互作用對MBC的影響達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01);土層厚度對MBN的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)，林分類型與土層厚度之間的交互作用對MBN的影響達(dá)到了顯著水平 (P＜0.05)，而林分類型對MBN的作用不顯著 (P＞0.05)。從圖3中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層MBC含量顯著降低 (P＜0.05)，但40～60 cm土層MBC含量差異則不顯著降低 (P＞0.05)。從圖4中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層MBN含量差異不顯著升高 (P＞0.05)，而40～60 cm土層MBN含量顯著降低 (P＜0.05)。同一林分中，不同土層的MBC含量、MBN含量均是0～10 cm土層顯著大于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
圖3 不同林分不同土層微生物生物量碳 (MBC)含量Figure3 Microbial biomass carbon(MBC)concentrations of soils with different stand and depths
圖4 不同林分不同土層微生物生物量氮 (MBN)含量Figure4 Microbial biomass nitrogen(MBN)concentrations of soils with of different stands and depths
2.3 土壤微生物呼吸 (BR)及呼吸商 (qCO2)
從表2可以看出，林分類型和土層厚度對BR的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)，林分類型與土層厚度的交互作用對BR的影響達(dá)到了顯著水平 (P＜0.05)。林分類型和土層厚度及兩者之間的交互作用對qCO2的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)。從圖5中看出，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層和40～60 cm土層BR強(qiáng)度均顯著降低 (P＜0.05);同一林分中，不同土層的BR強(qiáng)度均是0～10 cm土層顯著高于40～60 cm土層 (P＜0.05)。從圖6中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層和40～60 cm土層qCO2均顯著升高 (P＜0.05);同一林分中，0～10 cm土層qCO2均顯著低于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
圖5 不同林分不同土層的微生物呼吸 (BR)強(qiáng)度Figure5 Microbial respiration(BR)rates of soils with different stands and depths
圖6 不同林分不同土層的呼吸商 (qCO2)Figure6 Respiratory quotient(qCO2)of soils with different stands and depths
3 討論
3.1 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖滞寥繢OC、DN含量變化
土壤DOC是土壤活性有機(jī)碳的重要組成部分，也是有機(jī)物質(zhì)的增加與損失之間的平衡，它在提供土壤養(yǎng)分方面有著重要作用，并且在土壤生化循環(huán)方面有著重要作用。土壤DN是植物生長和發(fā)育的主要影響因素之一，可以很好地反映天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち种脖坏淖兓?，對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能、生物地球化學(xué)循環(huán)和森林的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。本研究結(jié)果顯示，不同林分土壤DOC含量在63.27～106.94 μg·g－1之間，這與Qualls［18］等關(guān)于阿巴拉契亞山脈皆伐后的落葉林可溶性有機(jī)質(zhì)和無機(jī)養(yǎng)分通量的研究結(jié)果 (10～150 μg·g－1)類似，同時也符合Linn和Doran［19］關(guān)于美國不同耕作方式土壤可溶性碳的研究結(jié)果，他們的研究表明，土壤DOC的含量一般不高，很少超過200 μg·g－1。不同林分土壤DN含量在9.46～12.03 μg·g－1之間，高于丁九敏等［20］關(guān)于雪災(zāi)對武夷山常綠闊葉林土壤有效氮的影響研究結(jié)果 (1.20～3.62 μg·g－1)，導(dǎo)致這種差異的原因可能與土壤環(huán)境因素有關(guān)，也可能與人為干擾因素有關(guān)。天然林受人為干擾后轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち?，土壤有機(jī)質(zhì)的礦化率一般都會提高，則土壤中的可溶性氮將會增加。
同一土層中，天然林土壤DOC含量高于杉木林，這一研究結(jié)果與國內(nèi)一些針對闊葉林和針葉林土壤DOC含量的研究結(jié)果類似［21］。這與天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖?，凋落物?shù)量的減少［22-23］，水熱養(yǎng)分條件變差，微生物數(shù)量的減少有關(guān)。同一林分中，0～10 cm土層土壤DOC含量均顯著高于40～60 cm，這主要與凋落物歸還量和細(xì)根均集中分布于表層土壤有關(guān)。
同一土層中，天然林土壤DN含量都高于杉木林，這一研究結(jié)果與王清奎等關(guān)于闊葉林與杉木林土壤可溶性總氮含量的研究結(jié)果相似［24］。這可能是因?yàn)樘烊涣值牡蚵湮飻?shù)量大于杉木林，而凋落物數(shù)量越多，溶解于土壤中的可溶性總氮量就越多。同一林分中，0～10 cm土層的土壤DN含量高于40～60 cm。這是由于隨著土層深度的不斷增加，土壤環(huán)境逐漸變差，有機(jī)質(zhì)含量越來越少，土壤微生物自身性質(zhì)迅速下降，可溶性總氮礦化速率隨之下降［25］，所以DN積累的就少，也就是說40～60 cm的DN含量就比0～10 cm的DN含量少。
3.2 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち治⑸锷锪?(MBC、MBN)含量變化
土壤微生物量是土壤養(yǎng)分和植物養(yǎng)分的來源，可以被用來指示天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち制陂g土壤肥力水平變化。土壤微生物量中MBC、MBN占了絕大部分比例，所以研究土壤微生物生物量的變化主要研究MBC、MBN。王清奎等研究表明，土壤MBC含量在第一代、第二代杉木純林和地帶性闊葉林中差別很大，范圍為365.4～840.6 μg·g－1［26］，與本研究結(jié)果 (土壤 MBC 變化幅度為 435.90 ～777.27 μg·g－1)相似。另外，本研究結(jié)果顯示土壤MBN含量在48.58～52.36 μg·g－1之間，這與吳建國關(guān)于祁連山山地森林的MBN含量類似［27］。
同一林分中，土壤MBC、MBN集中在表層 (0～10 cm)，并隨土壤厚度的加深而減少，這與周焱等關(guān)于武夷山不同海拔梯度土壤微生物生物量的結(jié)果相似［28］，也與劉爽等［29］關(guān)于五種溫帶森林土壤微生物生物量碳氮的研究結(jié)果相似。出現(xiàn)這種差異可能與表層土壤枯枝落葉層積累、有機(jī)質(zhì)含量較高及良好的通氣狀況、水熱條件有關(guān)［30］。在亞熱帶森林中，由于植物細(xì)根和地上凋落物的快速周轉(zhuǎn)，土壤表層腐殖質(zhì)的劇增提升了對土壤有機(jī)質(zhì)的利用［31］，有利于微生物繁殖和生長。而且隨著土層厚度的加深，溫度與濕度條件變差，微生物的生物量數(shù)量就越少，則其土壤MBC、MBN含量就明顯低于上層［32］。
同一土層中，常綠闊葉天然林土壤MBC含量高于人工杉木林，本研究結(jié)論與朱志建等［33］的研究結(jié)論相似，朱志建等研究了4類森林植被下MBC含量，平均值是:常綠闊葉林＞馬尾松林＞毛竹林＞杉木林，而且闊葉林下土壤MBC含量明顯高于其他3種林分。這可能與林地類型的凋落物數(shù)量、有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)。
0～10 cm土層，常綠闊葉天然林土壤MBN含量與人工杉木林沒有顯著差異，但在40～60 cm土層，常綠闊葉天然林土壤MBN含量顯著高于人工杉木林。這是因?yàn)橥寥繫BN含量不僅與凋落物數(shù)量有關(guān)，還與復(fù)雜的季節(jié)動態(tài)［34］有關(guān)，很多環(huán)境因素和生物因素可能同時對其產(chǎn)生影響，加上本實(shí)驗(yàn)只有進(jìn)行一次秋季的觀測，所以不能準(zhǔn)確地表明不同土層天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾蟮耐寥牢⑸锪康?，這些有待于進(jìn)一步研究。
3.3 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち治⑸锖粑?(BR)、呼吸商 (qCO2)變化
土壤BR是表征土壤質(zhì)量和土壤肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)，它反映了土壤生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度。尤其是土壤基礎(chǔ)呼吸反映了土壤生物的活性和土壤物質(zhì)新陳代謝的強(qiáng)度［35］。呼吸商 (qCO2)又稱為代謝商，用來表征單位生物量的微生物在單位時間內(nèi)的呼吸作用的大小，顯示了比較低的微生物代謝，可以作為一個指標(biāo)用來反映環(huán)境因素、管理措施變化等對微生物性質(zhì)的影響［19］。
同一土層中，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾?，不同土層微生物呼吸?qiáng)度均顯著降低，表明天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笸寥牢⑸锎x強(qiáng)度降低，土層中的水熱養(yǎng)分條件變差，土壤碳有效性降低。這與楊玉盛等［36］的研究結(jié)果相似，他們的研究顯示天然林土壤呼吸年通量高于人工林，也與鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林土壤呼吸高于馬尾松林的結(jié)果相似［37］。同一林分中，表層 (0～10 cm)的土壤微生物基礎(chǔ)呼吸顯著高于底層 (40～60 cm)的土壤呼吸，主要和土壤微生物數(shù)量、土壤碳有效性、溫度等有關(guān)。以往的研究表明，溫度是土壤呼吸速率變化的主要驅(qū)動因子［38-39］。土壤呼吸與土壤溫度，特別是土壤5 cm溫度具有良好的相關(guān)性［40］。
國內(nèi)外學(xué)者研究表明，土壤微生物呼吸速率高，而qCO2值小，可以保證土壤既有較高的代謝效率，又使土壤有充分的活性有機(jī)質(zhì)，對維持土壤的優(yōu)良特性和可持續(xù)利用潛力有益［41］。本研究顯示qCO2隨著土層的加深而升高，說明0～10 cm土層微生物呼吸消耗的碳比例小，40～60 cm土層微生物呼吸消耗的碳比例大?？赡苁且?yàn)楸韺颖鹊讓佑懈嗟牡蚵湮飻?shù)量和相對更多的細(xì)根，因此表層中就有更好的水熱、養(yǎng)分條件，當(dāng)然就有更多的能量用于生物生長，呼吸消耗的少。還有一個原因可能是，表層 (0～10 cm)土壤和底層 (40～60 cm)土壤的細(xì)菌和真菌生物量的比值不同，細(xì)根產(chǎn)生很小的生物量，但表現(xiàn)出更高的呼吸速率，底層土壤細(xì)菌相對豐富度比表層的更多，因此底層土壤具有呼吸消耗的碳比例相對更大，引起了微生物呼吸商的加大［42］。在表層 (0～10 cm)，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾?，土壤qCO2顯著升高了，而在底層 (40～60 cm)，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾螅寥纐CO2卻降低了。qCO2的影響因素十分復(fù)雜，可能與季節(jié)有關(guān)還與MBC、MBN、BR有關(guān)，而本實(shí)驗(yàn)只有取秋季進(jìn)行一次的觀測，很難準(zhǔn)確的表明不同土層，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾?，土壤qCO2的升降，這些有待于進(jìn)一步研究。
4 結(jié)論
本研究結(jié)果顯示:同一林分中，土壤表層 (0～10 cm)的DOC含量、DN含量、MBC、MBN、BR均比土壤底層 (40～60 cm)高，而土壤表層的qCO2卻比底層的低。這與土壤本身的理化性質(zhì)和凋落物數(shù)量有很大關(guān)聯(lián)。同一土層中，常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖滞寥繢OC含量、DN含量、MBC、MBN、BR均降低。造成這種差異的原因是不同林分的土壤生物化學(xué)性質(zhì)的結(jié)果。因而DOC、DN、MBC、MBN、BR可以較好地反映土壤的肥力狀況。而常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖謖CO2反而升高了。說明與人工杉木林相比，常綠闊葉天然林土壤微生物有更高的碳利用效率，更優(yōu)的土壤特性，可持續(xù)利用潛力更足。所以我們應(yīng)盡量減少對常綠闊葉天然林的砍伐，應(yīng)加強(qiáng)對常綠闊葉天然林的保護(hù)。不要為了經(jīng)濟(jì)效益，而盲目種植經(jīng)濟(jì)效益高的人工杉木林。
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馮建新，高偉民，鄧 飛，胡雙成，陳光水*
(1．福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州350007;2．濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州350007)
土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，全球大約有1500 Gt碳以有機(jī)質(zhì)形態(tài)儲存于土壤中［1-2］，是陸地植被碳庫的2～3倍，是全球大氣碳庫的2倍多［3］。常綠闊葉天然林重新造林后形成的人工杉木 (Cunninghamia lanceolata)林有機(jī)質(zhì)質(zhì)量發(fā)生了很大改變［4］，其隨著林分年齡的增長才能逐漸恢復(fù)到常綠闊葉天然林的最初狀態(tài)。在天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖制陂g，微生物的組成成分也發(fā)生了很大變化，生態(tài)系統(tǒng)、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量也慢慢轉(zhuǎn)變，環(huán)境壓力也增加。土壤可溶性有機(jī)碳 (DOC)、可溶性總氮 (DN)、微生物生物量碳 (MBC)、微生物生物量氮 (MBN)、微生物呼吸 (BR)及呼吸商 (qCO2)可以用來指示土壤質(zhì)量，尤其在天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち制陂gqCO2是衡量土壤微生物活性的有效指標(biāo)［5］，反映了有機(jī)碳被微生物利用的效率［6］。通過觀測土壤DOC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的變化，可以用于反映常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)換為人工杉木林后土壤質(zhì)量的變化。
至2005年，全球地區(qū)的人工林已經(jīng)達(dá)到1.396×108hm－2，保持2%的增長率，而且在天然林上重新造林大約已達(dá)到亞熱帶人工林的一半以上［7］。常綠闊葉天然林在區(qū)域生態(tài)安全保障和碳吸存等方面均具有十分重要的作用。然而，在過去幾十年中，大面積的常綠闊葉林經(jīng)皆伐、煉山和整地后轉(zhuǎn)變?yōu)獒樔~樹人工林，其中杉木林作為一種最重要的人工商品林，已占中國南方人工林面積的1/3［8］。這種大量的常綠闊葉天然林被經(jīng)濟(jì)效益高的人工杉木林替代，必然導(dǎo)致土壤質(zhì)量降低。所以研究常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖趾笸寥繢OC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的變化對于揭示人為干擾對土壤呼吸和碳庫的影響具有重要的意義。
近幾十年，國內(nèi)外學(xué)者對天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笸寥繢OC含量的變化已進(jìn)行了大量研究工作，如林偉盛等［9］對米櫧 (Castanopsis carlesii)天然林變成杉木人工林后土壤DOC含量的變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)米櫧天然林土壤DOC含量高于杉木林，而且同一林分中，0～10 cm土層DOC含量大于10～20 cm土層;王清奎等［10］對亞熱帶地區(qū)森林植被轉(zhuǎn)變對易變土壤有機(jī)質(zhì)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)次生闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾驧BC、MBN、經(jīng)過冷水和熱水浸提后的DOC、可溶性有機(jī)氮 (DON)含量都下降了;胡亞林等［11］對杉木人工林取代天然次生闊葉林對土壤生物活性的影響進(jìn)做了詳細(xì)介紹，發(fā)現(xiàn)杉木人工林取代天然次生闊葉林后表層土壤總有機(jī)碳 (TOC)、土壤全氮 (TN)均減少。而對天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笪⑸锖粑挥猩僭S研究，如辛勤等［12］對中國亞熱帶森林土壤呼吸的基本特點(diǎn)進(jìn)行研究，但是對指示土壤質(zhì)量好的其他因素 (TN、MBC、MBN、qCO2)的研究很少，尤其是土壤qCO2的研究更少。這限制了對維持和提高森林土壤質(zhì)量以及對于常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖趾笸寥郎鷳B(tài)過程的更深層次的理解。本研究以福建建甌萬木林省級自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉天然林和杉木人工林為研究對象，研究天然林轉(zhuǎn)換為人工林對DOC、DN、MBC、MBN含量及BR和qCO2的影響，為深入了解森林類型轉(zhuǎn)換對土壤碳吸存的影響機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)樣地位于福建省建甌市萬木林自然保護(hù)區(qū) (27°02'28″～27°03'32″N，118°02'22″～118°09'23″E)，已有600多年的歷史，保護(hù)區(qū)森林覆蓋率高達(dá)96.1%。該試驗(yàn)樣地植被為常綠雙子葉植物闊葉樹種，其中以樟科 (Lauraceae)、木蘭科 (Magnoliaceae)、殼斗科 (Fagaceae)、冬青科 (Aquifoliaceae)、杜英科 (Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)、山礬科 (Symplocaceae)和金縷梅科 (Hamamelidaceae)等為主。本研究選擇該保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉天然林及其鄰近的由其轉(zhuǎn)變的杉木人工林為研究對象。在每種林分類型中分別建立3塊20 m×20 m固定標(biāo)準(zhǔn)樣地。
常綠闊葉天然林試驗(yàn)樣地海拔360 m，年齡約110 a，喬木層以羅浮栲 (Castanopsis fabri)、浙江桂(Cinnamomum chekiangense)、福建山礬 (Symplocos fukienensis)、木荷 (Schima superba)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)、油茶 (Camellia oleifera)和桂北木姜子 (Litsea subcoriace)為主，樹種組成復(fù)雜;灌木層主要以披針葉山礬 (Symplocos fukienensis)、沿海紫金牛 (Ardisia punctata)、狗脊 (Woodwardia japonica)等為主;草本層以團(tuán)葉鱗始蕨 (Lindsaea orbiculata)等蕨類為主。
杉木人工林試驗(yàn)樣地海拔350 m，西北坡向，坡度21°，1969年由常綠闊葉天然林砍伐后人工重新造林而成，人工杉木林與現(xiàn)存常綠闊葉天然林毗鄰，本地土壤條件相似 (母巖、土層)，密度1 117株·hm－2，杉木林平均樹高為18 m，平均胸徑為18.3 cm。灌木層以杜莖山 (Maesa japonica)、草珊瑚 (Sarcandra glabra)、狗骨柴 (Tricalysia dubia)為主，草本有狗脊 (Woodwardia japonica)、烏毛蕨(Blcehnum orientale)、五節(jié)芒 (Miscanthus floridulus)等［13］。
常綠闊葉天然林與杉木人工林土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)見表1。
表1 常綠闊葉天然林和杉木人工林土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)Table1 Soil physical and chemical properties in evergreen broad-leaved forest and Chinese fir plantation(0～20 cm)
1.2 研究方法
1.2.1 土壤取樣
在2013年10月底去試驗(yàn)樣地進(jìn)行土壤取樣。采用隨機(jī)法分別在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地挖取3個大約1 m土壤剖面，用環(huán)刀取表層 (0～10 cm)和底層 (40～60 cm)土壤，放入自封袋，共計12份土樣，做好記號并立即送回實(shí)驗(yàn)室。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用鑷子挑除粗粒、細(xì)根和雜物，混合均勻后過2 mm篩，置于低溫冰箱中保存。
1.2.2 土壤樣品的測定方法
采用氯仿熏蒸浸提法測定土壤MBC、MBN含量。重要操作如下:準(zhǔn)確稱量10 g新鮮土樣于100 mL燒杯中，每份土樣重復(fù)3次，放入同一真空干燥器中，另放置盛有氯仿的小燒杯1只，燒杯內(nèi)放少量瓷片，防止爆沸。同時放入盛有20 mL 5 mol·L－1NaOH溶液小燒杯1只，干燥器底部還應(yīng)撒入少量水以保持濕度。在真空裝置下進(jìn)行抽真空，使氯仿劇烈沸騰5 min，完成后置于黑暗環(huán)境中1天。稱取等量土樣用于測定土壤含水量，并另稱取等量的土樣，同上處理但不進(jìn)行氯仿熏蒸，作為空白對照，同時進(jìn)行。熏蒸結(jié)束后，把燒杯的土樣倒入離心管中，加入50 mL 0.5 mol· L－1K2SO4，在250 r·min－1速率下振蕩30 min，在離心機(jī)上4 000 r·min－1離心率下離心10 min，上清液倒入裝有0.45 μm濾膜的過濾器中并使用循環(huán)水真空泵減壓過濾 (壓力為－0.09 MPa)。所得濾液用TOC測定儀測定DOC濃度，用連續(xù)流動分析儀測定DN濃度。
土壤微生物生物量碳 (MBC)用公式:
式 (1)中，EC為熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)碳含量的差值;kEC為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.38［14］。
土壤微生物生物量氮 (MBN)用公式:
式 (2)中，EN為熏蒸與未熏蒸土壤氮的差值;kEN為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45［15］．
采用密閉堿液吸收滴定法來測定土壤基礎(chǔ)呼吸［16］。重要實(shí)驗(yàn)步驟如下:把相當(dāng)于烘干土50 g的新鮮土壤放入500 mL廣口瓶中，土壤含水量調(diào)整為最大持水量的60%，同時瓶內(nèi)放入盛20 mL 0.5 mol·L－1NaOH的小燒杯。廣口瓶用凡士林密封，于28℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)48 h，準(zhǔn)時取出小燒杯，以酚酞為指示劑，用0.5 mol·L－1HCl滴定，試驗(yàn)重復(fù)3次。同時，另取同樣體積的廣口瓶不加土壤，同上處理作為空白對照。根據(jù)滴定的體積之差，求出48 h內(nèi)消耗于吸收土壤CO2的0.5 mol·L－1NaOH量。按每消耗0.5 mol· L－1NaOH 1 mL相當(dāng)于11 mg CO2，計算出CO2釋放量。
土壤基礎(chǔ)呼吸 (BR)用公式:
式 (3)中，CO2－C為培養(yǎng)48 h土壤微生物呼吸放出的總碳［17］，m為干土質(zhì)量，d為培養(yǎng)天數(shù)。土壤微生物呼吸商 (%)用公式:
式 (4)中，CO2－C為培養(yǎng)48 h土壤微生物呼吸放出的總碳，MBC為土壤微生物生物量碳。
1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法
采用雙因素方差分析檢驗(yàn)林分類型和土層對土壤各指標(biāo)的影響，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析同一林分類型不同土層或同一土層林分類型之間的差異。所有分析用SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 土壤DOC、DN含量
從表2可以看出，林分類型和土層厚度及兩者間的交互作用，均對土壤DOC和DN的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)。從圖1、2中發(fā)現(xiàn)，杉木林取代天然林后，0～10 cm土層的DOC、DN含量均顯著降低 (P＜0.05)，40～60 cm土層的DN含量亦顯著降低 (P＜0.05)，但DOC含量的差異則不顯著。同一林分中，不同土層DOC、DN含量均為0～10 cm土層顯著大于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
表2 林分類型與土層厚度對土壤各指標(biāo)影響的雙因素分析Table2 Two-way ANOVA of the effects of forest types and soil thickness on soil characteristics
圖1 不同林分不同土層的可溶性有機(jī)碳 (DOC)含量Figure1 Dissolved organic carbon(DOC)concentrations of soils with different stands and depths
圖2 不同林分不同土層可溶性總氮 (DN)含量Figure2 Dissolved total nitrogen(DN)concentrations of soils with different stands and depths
2.2 土壤MBC、MBN含量
從表2中可以看出，林分類型和土層厚度及兩者間的交互作用對MBC的影響達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01);土層厚度對MBN的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)，林分類型與土層厚度之間的交互作用對MBN的影響達(dá)到了顯著水平 (P＜0.05)，而林分類型對MBN的作用不顯著 (P＞0.05)。從圖3中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層MBC含量顯著降低 (P＜0.05)，但40～60 cm土層MBC含量差異則不顯著降低 (P＞0.05)。從圖4中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層MBN含量差異不顯著升高 (P＞0.05)，而40～60 cm土層MBN含量顯著降低 (P＜0.05)。同一林分中，不同土層的MBC含量、MBN含量均是0～10 cm土層顯著大于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
圖3 不同林分不同土層微生物生物量碳 (MBC)含量Figure3 Microbial biomass carbon(MBC)concentrations of soils with different stand and depths
圖4 不同林分不同土層微生物生物量氮 (MBN)含量Figure4 Microbial biomass nitrogen(MBN)concentrations of soils with of different stands and depths
2.3 土壤微生物呼吸 (BR)及呼吸商 (qCO2)
從表2可以看出，林分類型和土層厚度對BR的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)，林分類型與土層厚度的交互作用對BR的影響達(dá)到了顯著水平 (P＜0.05)。林分類型和土層厚度及兩者之間的交互作用對qCO2的影響達(dá)到了極顯著水平 (P＜0.01)。從圖5中看出，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層和40～60 cm土層BR強(qiáng)度均顯著降低 (P＜0.05);同一林分中，不同土層的BR強(qiáng)度均是0～10 cm土層顯著高于40～60 cm土層 (P＜0.05)。從圖6中發(fā)現(xiàn)，與天然林相比，杉木林0～10 cm土層和40～60 cm土層qCO2均顯著升高 (P＜0.05);同一林分中，0～10 cm土層qCO2均顯著低于40～60 cm土層 (P＜0.05)。
圖5 不同林分不同土層的微生物呼吸 (BR)強(qiáng)度Figure5 Microbial respiration(BR)rates of soils with different stands and depths
圖6 不同林分不同土層的呼吸商 (qCO2)Figure6 Respiratory quotient(qCO2)of soils with different stands and depths
3 討論
3.1 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖滞寥繢OC、DN含量變化
土壤DOC是土壤活性有機(jī)碳的重要組成部分，也是有機(jī)物質(zhì)的增加與損失之間的平衡，它在提供土壤養(yǎng)分方面有著重要作用，并且在土壤生化循環(huán)方面有著重要作用。土壤DN是植物生長和發(fā)育的主要影響因素之一，可以很好地反映天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち种脖坏淖兓?，對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能、生物地球化學(xué)循環(huán)和森林的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。本研究結(jié)果顯示，不同林分土壤DOC含量在63.27～106.94 μg·g－1之間，這與Qualls［18］等關(guān)于阿巴拉契亞山脈皆伐后的落葉林可溶性有機(jī)質(zhì)和無機(jī)養(yǎng)分通量的研究結(jié)果 (10～150 μg·g－1)類似，同時也符合Linn和Doran［19］關(guān)于美國不同耕作方式土壤可溶性碳的研究結(jié)果，他們的研究表明，土壤DOC的含量一般不高，很少超過200 μg·g－1。不同林分土壤DN含量在9.46～12.03 μg·g－1之間，高于丁九敏等［20］關(guān)于雪災(zāi)對武夷山常綠闊葉林土壤有效氮的影響研究結(jié)果 (1.20～3.62 μg·g－1)，導(dǎo)致這種差異的原因可能與土壤環(huán)境因素有關(guān)，也可能與人為干擾因素有關(guān)。天然林受人為干擾后轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち?，土壤有機(jī)質(zhì)的礦化率一般都會提高，則土壤中的可溶性氮將會增加。
同一土層中，天然林土壤DOC含量高于杉木林，這一研究結(jié)果與國內(nèi)一些針對闊葉林和針葉林土壤DOC含量的研究結(jié)果類似［21］。這與天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖?，凋落物?shù)量的減少［22-23］，水熱養(yǎng)分條件變差，微生物數(shù)量的減少有關(guān)。同一林分中，0～10 cm土層土壤DOC含量均顯著高于40～60 cm，這主要與凋落物歸還量和細(xì)根均集中分布于表層土壤有關(guān)。
同一土層中，天然林土壤DN含量都高于杉木林，這一研究結(jié)果與王清奎等關(guān)于闊葉林與杉木林土壤可溶性總氮含量的研究結(jié)果相似［24］。這可能是因?yàn)樘烊涣值牡蚵湮飻?shù)量大于杉木林，而凋落物數(shù)量越多，溶解于土壤中的可溶性總氮量就越多。同一林分中，0～10 cm土層的土壤DN含量高于40～60 cm。這是由于隨著土層深度的不斷增加，土壤環(huán)境逐漸變差，有機(jī)質(zhì)含量越來越少，土壤微生物自身性質(zhì)迅速下降，可溶性總氮礦化速率隨之下降［25］，所以DN積累的就少，也就是說40～60 cm的DN含量就比0～10 cm的DN含量少。
3.2 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち治⑸锷锪?(MBC、MBN)含量變化
土壤微生物量是土壤養(yǎng)分和植物養(yǎng)分的來源，可以被用來指示天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち制陂g土壤肥力水平變化。土壤微生物量中MBC、MBN占了絕大部分比例，所以研究土壤微生物生物量的變化主要研究MBC、MBN。王清奎等研究表明，土壤MBC含量在第一代、第二代杉木純林和地帶性闊葉林中差別很大，范圍為365.4～840.6 μg·g－1［26］，與本研究結(jié)果 (土壤 MBC 變化幅度為 435.90 ～777.27 μg·g－1)相似。另外，本研究結(jié)果顯示土壤MBN含量在48.58～52.36 μg·g－1之間，這與吳建國關(guān)于祁連山山地森林的MBN含量類似［27］。
同一林分中，土壤MBC、MBN集中在表層 (0～10 cm)，并隨土壤厚度的加深而減少，這與周焱等關(guān)于武夷山不同海拔梯度土壤微生物生物量的結(jié)果相似［28］，也與劉爽等［29］關(guān)于五種溫帶森林土壤微生物生物量碳氮的研究結(jié)果相似。出現(xiàn)這種差異可能與表層土壤枯枝落葉層積累、有機(jī)質(zhì)含量較高及良好的通氣狀況、水熱條件有關(guān)［30］。在亞熱帶森林中，由于植物細(xì)根和地上凋落物的快速周轉(zhuǎn)，土壤表層腐殖質(zhì)的劇增提升了對土壤有機(jī)質(zhì)的利用［31］，有利于微生物繁殖和生長。而且隨著土層厚度的加深，溫度與濕度條件變差，微生物的生物量數(shù)量就越少，則其土壤MBC、MBN含量就明顯低于上層［32］。
同一土層中，常綠闊葉天然林土壤MBC含量高于人工杉木林，本研究結(jié)論與朱志建等［33］的研究結(jié)論相似，朱志建等研究了4類森林植被下MBC含量，平均值是:常綠闊葉林＞馬尾松林＞毛竹林＞杉木林，而且闊葉林下土壤MBC含量明顯高于其他3種林分。這可能與林地類型的凋落物數(shù)量、有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)。
0～10 cm土層，常綠闊葉天然林土壤MBN含量與人工杉木林沒有顯著差異，但在40～60 cm土層，常綠闊葉天然林土壤MBN含量顯著高于人工杉木林。這是因?yàn)橥寥繫BN含量不僅與凋落物數(shù)量有關(guān)，還與復(fù)雜的季節(jié)動態(tài)［34］有關(guān)，很多環(huán)境因素和生物因素可能同時對其產(chǎn)生影響，加上本實(shí)驗(yàn)只有進(jìn)行一次秋季的觀測，所以不能準(zhǔn)確地表明不同土層天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾蟮耐寥牢⑸锪康?，這些有待于進(jìn)一步研究。
3.3 天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち治⑸锖粑?(BR)、呼吸商 (qCO2)變化
土壤BR是表征土壤質(zhì)量和土壤肥力的重要生物學(xué)指標(biāo)，它反映了土壤生物活性和土壤物質(zhì)代謝的強(qiáng)度。尤其是土壤基礎(chǔ)呼吸反映了土壤生物的活性和土壤物質(zhì)新陳代謝的強(qiáng)度［35］。呼吸商 (qCO2)又稱為代謝商，用來表征單位生物量的微生物在單位時間內(nèi)的呼吸作用的大小，顯示了比較低的微生物代謝，可以作為一個指標(biāo)用來反映環(huán)境因素、管理措施變化等對微生物性質(zhì)的影響［19］。
同一土層中，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾?，不同土層微生物呼吸?qiáng)度均顯著降低，表明天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾笸寥牢⑸锎x強(qiáng)度降低，土層中的水熱養(yǎng)分條件變差，土壤碳有效性降低。這與楊玉盛等［36］的研究結(jié)果相似，他們的研究顯示天然林土壤呼吸年通量高于人工林，也與鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林土壤呼吸高于馬尾松林的結(jié)果相似［37］。同一林分中，表層 (0～10 cm)的土壤微生物基礎(chǔ)呼吸顯著高于底層 (40～60 cm)的土壤呼吸，主要和土壤微生物數(shù)量、土壤碳有效性、溫度等有關(guān)。以往的研究表明，溫度是土壤呼吸速率變化的主要驅(qū)動因子［38-39］。土壤呼吸與土壤溫度，特別是土壤5 cm溫度具有良好的相關(guān)性［40］。
國內(nèi)外學(xué)者研究表明，土壤微生物呼吸速率高，而qCO2值小，可以保證土壤既有較高的代謝效率，又使土壤有充分的活性有機(jī)質(zhì)，對維持土壤的優(yōu)良特性和可持續(xù)利用潛力有益［41］。本研究顯示qCO2隨著土層的加深而升高，說明0～10 cm土層微生物呼吸消耗的碳比例小，40～60 cm土層微生物呼吸消耗的碳比例大?？赡苁且?yàn)楸韺颖鹊讓佑懈嗟牡蚵湮飻?shù)量和相對更多的細(xì)根，因此表層中就有更好的水熱、養(yǎng)分條件，當(dāng)然就有更多的能量用于生物生長，呼吸消耗的少。還有一個原因可能是，表層 (0～10 cm)土壤和底層 (40～60 cm)土壤的細(xì)菌和真菌生物量的比值不同，細(xì)根產(chǎn)生很小的生物量，但表現(xiàn)出更高的呼吸速率，底層土壤細(xì)菌相對豐富度比表層的更多，因此底層土壤具有呼吸消耗的碳比例相對更大，引起了微生物呼吸商的加大［42］。在表層 (0～10 cm)，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾?，土壤qCO2顯著升高了，而在底層 (40～60 cm)，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾螅寥纐CO2卻降低了。qCO2的影響因素十分復(fù)雜，可能與季節(jié)有關(guān)還與MBC、MBN、BR有關(guān)，而本實(shí)驗(yàn)只有取秋季進(jìn)行一次的觀測，很難準(zhǔn)確的表明不同土層，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち趾?，土壤qCO2的升降，這些有待于進(jìn)一步研究。
4 結(jié)論
本研究結(jié)果顯示:同一林分中，土壤表層 (0～10 cm)的DOC含量、DN含量、MBC、MBN、BR均比土壤底層 (40～60 cm)高，而土壤表層的qCO2卻比底層的低。這與土壤本身的理化性質(zhì)和凋落物數(shù)量有很大關(guān)聯(lián)。同一土層中，常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖滞寥繢OC含量、DN含量、MBC、MBN、BR均降低。造成這種差異的原因是不同林分的土壤生物化學(xué)性質(zhì)的結(jié)果。因而DOC、DN、MBC、MBN、BR可以較好地反映土壤的肥力狀況。而常綠闊葉天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ど寄玖謖CO2反而升高了。說明與人工杉木林相比，常綠闊葉天然林土壤微生物有更高的碳利用效率，更優(yōu)的土壤特性，可持續(xù)利用潛力更足。所以我們應(yīng)盡量減少對常綠闊葉天然林的砍伐，應(yīng)加強(qiáng)對常綠闊葉天然林的保護(hù)。不要為了經(jīng)濟(jì)效益，而盲目種植經(jīng)濟(jì)效益高的人工杉木林。
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