王成桂，楊世平，蔡志方，黃海立，梁華芳，陳兆明，孫成波

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江　524088）

5個(gè)凡納濱對蝦抗WSSV家系遺傳性狀的比較

王成桂，楊世平，蔡志方，黃海立，梁華芳，陳兆明，孫成波

（廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江524088）

通過WSSV感染后存活的凡納濱對蝦作為親本，培育9個(gè)抗WSSV家系，比較其中5個(gè)家系生長、抗鹽度突變、抗氨氮和亞硝酸鹽濃度突變、抗WSSV的性狀，研究凡納濱對蝦生長、抗逆和抗WSSV的遺傳關(guān)系。結(jié)果表明：各抗WSSV家系的生長有顯著差異（P＜0.05），K8生長最快，平均體長和體質(zhì)量為12.44 cm、25.78 g，K3最慢，平均體長和體質(zhì)量為9.06 cm、9.45 g；抗鹽度突變能力存在顯著差異（P＜0.05），K8的存活率最高，為90%，顯著高于對照組Gjk-F1·1、Klw-F1和Gjk-F1·2（P＜0.05），K4存活率最低，為56.67%；各家系抗氨氮濃度突變能力差異顯著（P＜0.05），K6存活率最高，為96.67%，顯著高于對照組Sis-F1（P＜0.05），K8存活率最低，為76.67%；各家系抗亞硝酸鹽濃度突變能力差異顯著（P＜0.05），K2存活率最高，為96.67%，顯著高于所有對照組（P＜0.05），K4存活率最低，為36.67%；各家系抗WSSV能力差異顯著（P＜0.05），K6、K3和K4差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于K2和K8（P＜0.05），存活率分別為33.33%、30.00%和30.00%，K2和K8差異不顯著（P＞0.05），存活率為16.67%和10.00%。因此，從單一性狀考慮，K8可以作為高生長或者高抗鹽度突變的選育材料，K6為高抗氨氮濃度突變或者抗WSSV選育材料，K2為高抗亞硝酸鹽濃度突變的選育材料；綜合多性狀因素考慮，僅有K6可以選為優(yōu)良抗WSSV家系的選育材料。研究為凡納濱對蝦的抗WSSV家系的選育提供一定的數(shù)據(jù)支持。

凡納濱對蝦；家系；抗WSSV；遺傳性狀

凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei又稱南美白對蝦，自然分布于秘魯至墨西哥的太平洋沿岸［1］，自20世紀(jì)80年代末由中科院海洋研究所引進(jìn)我國養(yǎng)殖［2］，其生長快、抗病抗逆力強(qiáng)、出肉率高、適合低鹽度養(yǎng)殖等優(yōu)點(diǎn)［3］，已在全國沿海及部分內(nèi)陸地區(qū)大面積養(yǎng)殖，亦是目前全球主要養(yǎng)殖的對蝦品種之一［4］。經(jīng)過多年的累代養(yǎng)殖、近親繁殖等因素對蝦種質(zhì)資源退化，對蝦養(yǎng)殖業(yè)日益受病害的困擾［5-9］，養(yǎng)殖產(chǎn)量急劇下降，2013年全球養(yǎng)殖對蝦產(chǎn)量預(yù)計(jì)較2012年減少23%［10］。尤其WSSV感染和死亡率極高，1995年10月，西半球報(bào)道了第一例對蝦WSS［11］，至今WSS已是全球?qū)ξr養(yǎng)殖業(yè)面臨的主要的病害，近年來，國內(nèi)外學(xué)者已進(jìn)行了許多關(guān)于WSS的研究［12-15］，但由于WSSV感染途徑廣，防治仍然困難，效仿IO選育抗TSV方法［16］進(jìn)行抗WSSV家系選育不妨為一種有效的針對措施。

目前，我國養(yǎng)殖的凡納濱對蝦親蝦主要來源為SIS、科拿灣及正大等國外育種公司，通過正規(guī)途徑進(jìn)口到國內(nèi)的親蝦超過20萬對，并且每年都在增加［17］，進(jìn)口親蝦花費(fèi)大量外匯，但近年質(zhì)量并不穩(wěn)定［18］，同時(shí)種質(zhì)資源受制于人，優(yōu)良親蝦急需國產(chǎn)化?？焖偕L、高抗逆抗病能力等特性是對蝦遺傳選育的主要選擇指數(shù)［19］，國內(nèi)外已開展較多的研究。1995-1998年，美國國家農(nóng)業(yè)部（USDA）和海洋研究所（OI）開展基于凡納濱對蝦生長性能和桃拉綜合病毒（Taura Syndrome Virus，TSV）抗性等權(quán)重的綜合選擇指數(shù)進(jìn)行選擇育種［18］；王專偉等［19］開展15個(gè)斑節(jié)對蝦家系生長及WSSV分析；紀(jì)榮興等［21］研究日本對蝦抗WSSV子三代的抗病性能；黃永春等［22-23］研究凡納濱選育家系抗病、生長及生長特性。本實(shí)驗(yàn)采用WSSV攻毒后存活的對蝦作為親蝦，培育的抗WSSV家系，比較其生長、抗鹽度突變、抗氨氮和亞硝酸鹽濃度突變、抗WSSV等遺傳性狀，以期為凡納濱對蝦遺傳選育提供依據(jù)及參考。

1　材料與方法

1.1材料

2011年8月隨機(jī)挑選廣東海洋大學(xué)東海島海洋生物研究基地選育的凡納濱對蝦1個(gè)家系42 850尾幼蝦，平均體長4～7 cm，投喂感染W(wǎng)SSV的病死蝦，11 d后，剩余288尾，停止攻毒，換池后，以剩余對蝦作為抗WSSV基礎(chǔ)群體養(yǎng)殖。2012年7月15日至10月31日，經(jīng)催熟、交配、產(chǎn)卵、孵化、育苗等程序培育9 個(gè)F1代不同胞抗WSSV家系，分別標(biāo)記為K1～K9，每個(gè)家系隨機(jī)取6 000尾蝦苗移至室外50 m2水泥池養(yǎng)殖，養(yǎng)殖池鹽度為25～30。2013年6月10日至2013年12月21日選擇生長性狀較好的5個(gè)抗WSSV家系，分別為K2、K3、K4、K6、K8作為實(shí)驗(yàn)材料，并以進(jìn)口親蝦子一代作為對照組，分別記為Gjk、Sis、Klw。

1.2方法

1.2.1生長比較

抗WSSV家系養(yǎng)殖45 d后，密度調(diào)整為1 000尾/池，100 d后調(diào)整為600尾/池。每個(gè)家系用拋網(wǎng)隨機(jī)取蝦30尾，按照吳立峰等［24］方法，吸干水份后用電子天平（JCS-300 g）測量體質(zhì)量，數(shù)據(jù)精確到0.01 g，用游標(biāo)卡尺測量體長，數(shù)據(jù)精確到0.01 cm。

1.2.2抗鹽度突變能力比較

每個(gè)家系和對照組設(shè)3個(gè)平行組，每組取30尾，實(shí)驗(yàn)蝦預(yù)先在鹽度為30海水中暫養(yǎng)2 d，在室內(nèi)150 L塑料白桶中進(jìn)行，水體30 L，自然光照，溫度32～34℃，pH為8.0～8.3，接照楊海朋等［25］方法將實(shí)驗(yàn)蝦直接從鹽度為30的暫養(yǎng)桶移到鹽度為5的白桶中，每隔4 h統(tǒng)計(jì)存活情況。

1.2.3抗氨氮濃度突變能力比較

按照胡賢德等方法［26］以相同規(guī)格SIS親蝦F1代做預(yù)備實(shí)驗(yàn)計(jì)算半致死濃度，96h半致死濃度為31.67mg/L，采用氯化銨（分析純）調(diào)節(jié)實(shí)驗(yàn)海水氨氮濃度至此值，實(shí)驗(yàn)桶為150 L塑料桶，放置實(shí)驗(yàn)海水30 L，將實(shí)驗(yàn)蝦直接從暫養(yǎng)桶移到實(shí)驗(yàn)桶，每隔4 h統(tǒng)計(jì)存活率，并采用簡易比色盒檢測和調(diào)整水體中的氨氮濃度，試驗(yàn)時(shí)間為96 h。每個(gè)家系和對照組進(jìn)行3次實(shí)驗(yàn)，每次取蝦30尾。

1.2.4抗亞硝酸鹽濃度突變能力比較

按照胡賢德等方法［27］以相同規(guī)格SIS親蝦F1代做預(yù)備實(shí)驗(yàn)計(jì)算半致死濃度，96 h半致死濃度為50.51 mg/L，采用亞硝酸鈉（分析純）調(diào)節(jié)實(shí)驗(yàn)海水亞硝酸鹽濃度至此值，實(shí)驗(yàn)桶為150 L塑料桶，放置實(shí)驗(yàn)海水30 L，將實(shí)驗(yàn)蝦直接從暫養(yǎng)桶移到實(shí)驗(yàn)桶，每隔4 h統(tǒng)計(jì)存活率，并采用簡易比色盒檢測和調(diào)整水體中的亞硝酸鹽濃度，試驗(yàn)時(shí)間為96 h。每個(gè)家系和對照組進(jìn)行3次實(shí)驗(yàn)，每次取蝦30尾。

1.2.5抗WSSV能力比較

每個(gè)家系設(shè)3個(gè)平行組，每組取蝦30尾，實(shí)驗(yàn)桶為150 L，水體30 L，投喂感染W(wǎng)SSV的病死蝦肌肉，實(shí)驗(yàn)10 d，每天觀察并及時(shí)剔除死亡個(gè)體，統(tǒng)計(jì)存活率。

1.3數(shù)據(jù)處理

對于測量和計(jì)算的數(shù)據(jù)采用SPSS11.5軟件進(jìn)行單因素方差分析，有顯著差異的再作Duncan多重比較，以P＜0.05作為差異顯著水平。

2　結(jié)果

2.1生長比較

不同家系的平均體長和平均體質(zhì)量存在顯著性差異（P＜0.05）。平均體長最長的為K8，為12.44 cm，其次為K2，為11.57 cm，K3的平均體長最短，為9.06 cm，比K8短27.17%；平均體質(zhì)量最大的為K8，為25.78g，其次為K2，為18.06g，K3的平均體質(zhì)量最小，為9.45 g，比K8輕63.34%（表1）。

表1　抗WSSV家系生長比較Tab.1　Comparison on growth of anti WSSV families

2.2抗鹽度突變能力比較

不同家系抗鹽度突變能力存在顯著差異（P＜0.05）。K4的存活率最低，為56.67%，顯著低于其它實(shí)驗(yàn)組及對照組Gjk-F1·1、Sis-F1、Gjk-F1·2（P＜0.05），K4和對照組Klw-F1差異不顯著（P＞0.05）；其次為K6，存活率為73.33%，顯著低于對照組Sis-F1（P＜0.05）；實(shí)驗(yàn)組K8的存活率顯者高于其它實(shí)驗(yàn)組（P＜0.05），和對照組Sis-F1差異不顯著（P＞0.05），但顯著高于其它對照組（P＜0.05）（表2）。

表2　抗鹽度突變能力比較Tab.2　Comparison on ability of enduring salinity change

2.3抗氨氮濃度突變能力比較

不同家系抗氨氮濃度突變能力存在顯著差異（P＜0.05）。K8、K4和K2存活率差異不顯著（P＞0.05），分別為76.67%、83.33%和86.67%，顯著低于其它實(shí)驗(yàn)組和對照組Gjk-F1·1、Klw-F1、Gjk-F1·2（P＜0.05），K4和K2存活率顯著高于對照組Sis-F1（P＜0.05）；K3和K6存活率差異不顯著（P＞0.05），分別為93.33%和96.67%，和對照組Gjk-F1·1、Klw-F1、Gjk-F1·2差異不顯著（P＞0.05）（表3）。

表3　抗氨氮濃度突變能力比較Tab.3　Comparison on ability of enduring ammonia nitrogen density change

2.4抗亞硝酸鹽濃度突變能力比較

不同家系抗亞硝酸鹽濃度突變能力存在顯著差異（P＜0.05）。K4存活率最低，為36.67%，顯著低于其它家系（P＜0.05），和對照組Sis-F1差異不顯著（P＞0.05），但顯著低于其它對照組（P＜0.05）；K6和K3存活率差異不顯著（P＞0.05），分別為80.00%和83.33%，和對照組Gjk-F1·1差異不顯著（P＞0.05），顯著高于對照組Gjk-F1·2和Klw-F1（P＜0.05），顯著低于K8和K2（P＜0.05）；K2存活率顯著高于其它實(shí)驗(yàn)組和所有對照組（P＜0.05），為96.67%，其次為K8，存活率為90.00%，顯著高于所有對照組（P＜0.05）（表4）。

2.5抗WSSV能力比較

不同家系抗WSSV能力存在顯著性差異（P＜0.05）。K8和K2存活率差異不顯著（P＞0.05），分別為10.00%和16.67%，顯著低于K6、K3、K4（P＜0.05），K6、K3、K4存活率差異不顯著（P＞0.05），分別為33.33%、30.00%和30.00%（表5）。

表4　抗亞硝酸鹽濃度突變能力比較Tab.4　Comparison on ability of enduring nitrite density change

3　討論

養(yǎng)殖對蝦生長速度受環(huán)境、管理水平、遺傳因素等影響，有學(xué)者已證實(shí)生長性狀是可以遺傳的［28-31］。本實(shí)驗(yàn)各家系的生長速度差異顯著（P＜0.05），K8的體質(zhì)量是K3的2.72倍，各家系在相同的環(huán)境和一樣的管理水平下養(yǎng)殖，生長速度主要受遺傳因素影響，由于各家系父代為全同胞家系，生長速度至F2代出現(xiàn)分化，表明和生長相關(guān)的優(yōu)良的遺傳性狀可以進(jìn)一步通過雜交、自交等方式穩(wěn)定下來。

鹽度是對蝦養(yǎng)殖中重要的環(huán)境因子之一，影響對蝦存活、生長、滲透壓和酶活性等功能［32］，抗鹽度突變能力是對蝦抗逆能力主要參考指標(biāo)，甚至有養(yǎng)殖者試苗時(shí)通過計(jì)算蝦苗在不同鹽度海水的存活率來檢驗(yàn)對蝦的抗逆性狀［33］。本實(shí)驗(yàn)各家系抗鹽度突變能力差異顯著（P＜0.05），和林紅軍等研究結(jié)果類似。K8的存活率最高，接近目前親蝦主要來源SIS品種，可以作為對蝦淡化養(yǎng)殖品種的選育材料。

養(yǎng)殖環(huán)境惡化后，氨氮和亞硝酸鹽濃度會(huì)升高，在高密度養(yǎng)殖凡納濱對蝦的池塘中后期投餌增加及清底不及時(shí)容易發(fā)生。向赟等［34］研究表明對于攜帶WSSV的對蝦，氨氮變化越大，WSSV從潛伏感染轉(zhuǎn)為急性感染的可能越大。本實(shí)驗(yàn)，各家系抗氨氮和亞硝酸鹽濃度突變能力比對照組SIS強(qiáng)，K6、K2可以分別造作抗氨氮和亞硝酸濃度突變的選育家系。由于本實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)針對抗WSSV家系的選育，養(yǎng)殖家系父本時(shí)，經(jīng)常換水和清底，氨氮和亞硝酸鹽濃度控制在安全范圍以內(nèi)，父本沒有經(jīng)受氨氮和亞硝酸鹽濃度突變的自然選擇，各家系抗氨氮能力低于對照組Gjk-F1·1、Klw-F1、Gjk-F1·2，并沒有表現(xiàn)較強(qiáng)的抗性，這與沒有經(jīng)過抗氨氮選育有關(guān)。K8抗氨氮能力差，抗WSSV力亦較差，與向赟研究結(jié)果相類似。K2、K3、K8的抗亞硝酸鹽濃度突變能力高于所有對照組，表明具有高抗亞硝酸鹽性能，至于是否與遺傳因素相關(guān)，受本實(shí)驗(yàn)條件限制，亦不能作出結(jié)論，須進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)證實(shí)。

WSSV是對對蝦危害非常嚴(yán)重的病原［35］，對蝦發(fā)病后3～10 d就會(huì)100%死亡［9］。本實(shí)驗(yàn)材料父本經(jīng)WSSV感染后，存活率僅為0.67%，剩余父本具有高抗WSSV的性狀，雜交后遺傳至實(shí)驗(yàn)家系。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，雜交后的各家系存活率都高過上一代，抗WSSV遺傳性狀得到提高。各家系存活率差異顯著（P＜0.05），與王專偉等［20］研究結(jié)果類似。存活率最高的K6，僅為33.33%，不具備生產(chǎn)意義，需要作一步抗WSSV選育。但本實(shí)驗(yàn)家系建立的方式是以經(jīng)感染W(wǎng)SSV的蝦作為親本，WSSV經(jīng)繁殖程序傳至子代，在對蝦育苗上不符合生產(chǎn)SPF對蝦要求，在生產(chǎn)上亦不能應(yīng)用，但此選育方式效果直接，相對于采用SPF對蝦作親本再對子代進(jìn)行攻毒實(shí)驗(yàn)，隨機(jī)性少，選擇強(qiáng)度大。

不同家系生長性狀與抗逆、抗WSSV能力不同，選育必須按照不同指標(biāo)權(quán)重進(jìn)行選擇，尋找滿足多性狀選育的最佳組合，但許多研究表明各選育指標(biāo)并不呈最理想線型呈現(xiàn)。張呂平等［36］發(fā)現(xiàn)生長速度和體長變異系數(shù)差異不明顯；陳錨等［37］發(fā)現(xiàn)生長和畸形率無顯著性差異結(jié)果表明，生長較快的家系與生長較慢的家系畸形率統(tǒng)計(jì)上并無明顯差異；MOSS等［38］1999年報(bào)道，514個(gè)全同胞家系的生產(chǎn)性能與TSV感染的家系存活率呈負(fù)相關(guān)（r=-0.45）。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果和上述實(shí)驗(yàn)相類似，發(fā)現(xiàn)生長性能與抗逆、抗WSSV能力無明顯的相關(guān)關(guān)系，本實(shí)驗(yàn)中，K8生長最高，抗鹽度突變能力亦最強(qiáng)，但抗WSSV能力最差，本實(shí)驗(yàn)主要以抗WSSV能力作為選育指標(biāo)，因此K8不能作為下一步選育的備材料。K3生長較差，K2抗WSSV能力較差，K4抗亞硝酸鹽濃度能力最差，這3個(gè)家系亦不能作為選育家系。從多性狀選育分析，考慮選育綜合指數(shù)要求［19］，K6具有高抗WSSV性狀，生長、抗逆等指標(biāo)亦較強(qiáng)，可以作為抗WSSV家系選育材料作進(jìn)一步選育。

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The Compare of Genetic Characters of Five Litopenaeus vannamei Anit WSSV Families

WANG Cheng-gui，YANG Shi-ping，CAI Zhi-fang，et al
（College of Fisheries，Guangdong Ocean University，Zhanjiang524088，China）

Through the WSSV infection survival Litopenaeus vannamei were bred as parents and nine anit WSSV L.vannamei families were bred.Five families were selected to test the growth，the ablity of enduring the change of salinity，ammonia nitrogen and nitrite density for comparison the genetic characters of L.vannamei anti WSSV families.The results indicated there was significant difference on the growth each family（P＜0.05），K8grew fastest，the average body length and body weight of K8was 12.44 cm and 25.78 g，K3was the slowest，the average body length and body weight of K3was 9.06 cm and 9.45 g.There was significant difference in the ability of enduring salinity change of each family（P＜0.05），the survival rate of K8 was the highest and 90%，which was significant higher than Gjk-F1·1，Klw-F1and Gjk-F1·2as control groups，the survival rate of K4was the lowest and 56.67%.There was significant difference in the ability of enduring ammonia nitrogen density change of each family（P＜0.05），the survival rate of K6was the highest and 96.67%，which was significant higher than Sis-F1as the control group（P＜0.05），the survival rate of K8was the lowest and 76.67%.There was significant difference in the ability of enduring nitrite density change of each family（P＜0.05），the survival rate of K2was the highest and 96.67%，which was significant higher than all control groups（P＜0.05），the survival rate of K4was the lowest and 36.67%.There was significant difference in the ability of anti WSSV of each family （P＜0.05），the survival rate of K6，K3and K4was not significantly different（P＞0.05），but was significang higher than K2and K8（P＜0.05），which was 33.33%，30.00%and 30.00%，respectivly.The ability of anti WSSV of K2and K8was not significantly different（P＞0.05），was 16.67%and 10.00%.Therefore，considering the single target only，K8can be used as breeding materials for high growth or salinity mutation，K6can be used as breeding materials for ammonia nitrogen density change or anti WSSV，K2can be used as breeding materials for nitrite density change.But consideration of multiple traits，K6can be uesd breeding materials for better anti WSSV families only.The findings provide evidence for the selective breeding of new anti WSSV families of L.vannamei.

Litopenaeus vannamei；families；anti WSSV；genetic characters

S968.22

A

1008-830X（2015）03-0227-06

2014-12-20

廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)（A201301D02）；湛江市自主創(chuàng)新企業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2011［79］）

王成桂（1978-），男，助理研究員，研究方向：海產(chǎn)動(dòng)物增養(yǎng)殖.E-mail：longshore@163.com

孫成波（1970-），男，博士，教授，研究方向：對蝦養(yǎng)殖和病害防治.E-mail：suncb@gdou.edu.cn