宋朝玉　朱丕生　高峻嶺等

摘要：通過(guò)對(duì)玉米籽粒灌漿、脫水過(guò)程的分析，指出玉米“脫水速率”概念的錯(cuò)誤之處，提出以“凈脫水速率”作為玉米脫水動(dòng)態(tài)評(píng)價(jià)指標(biāo)；先玉335比鄭單958籽粒脫水快的優(yōu)勢(shì)在于其前期脫水快；黃淮海區(qū)域代表性玉米品種的實(shí)際收獲期早于生理成熟，東北春玉米品種生理成熟早于收獲期。玉米育種研究應(yīng)該以收獲期籽粒含水率為成熟標(biāo)準(zhǔn)，以收獲時(shí)干重最大為育種目標(biāo)。

關(guān)鍵詞：玉米；凈脫水速率；生理成熟；乳線；黑色層；收獲期

中圖分類(lèi)號(hào)：S513.09 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）08-0020-05

Abstract Through the analysis of maize grain grouting and dehydration process， the mistake of the maize "dehydration rate" was pointed out； the "net dehydration rate" was put forward as the evaluation index of maize dehydration dynamic； the advantage that dehydration of XY335 was faster than ZD958 was that its early dehydration was quick； the harvest time of Huang-huai-hai region representative maize varieties was earlier than physiological maturity while it of the northeast spring maize varieties was opposite. The grain moisture of harvest should be the mature standard and the dry weight of maximum at harvest time should be the breeding goal in maize breeding.

Key words Maize； Net dehydration rate； Physiological maturity； Milk line； Black layer； Harvest time

隨著玉米機(jī)械化收獲的大力推廣和應(yīng)用，玉米生產(chǎn)對(duì)品種選育和栽培提出了新要求。隨著機(jī)械化進(jìn)程的推進(jìn)，田間直接收粒成為今后玉米生產(chǎn)的主要發(fā)展方向，灌漿速率高、成熟期脫水快、收獲時(shí)含水率低的品種培育成為玉米育種的重要目標(biāo)[1，2]。籽粒含水率低于27%時(shí)才能直接收獲籽粒[3]，如果過(guò)高，則會(huì)出現(xiàn)機(jī)械堵塞、穗脫凈率低、籽粒破碎率高等現(xiàn)象，造成籽粒產(chǎn)量和質(zhì)量降低，嚴(yán)重影響農(nóng)民收益。玉米研究者從栽培、育種等方面對(duì)玉米的脫水動(dòng)態(tài)和脫水強(qiáng)度進(jìn)行了大量研究[4～21]。在筆者查閱前人研究資料時(shí)，發(fā)現(xiàn)評(píng)價(jià)玉米脫水的評(píng)價(jià)指標(biāo)、玉米成熟標(biāo)準(zhǔn)等方面并不十分準(zhǔn)確，甚至部分評(píng)價(jià)指標(biāo)存在錯(cuò)誤的地方。因此筆者對(duì)玉米脫水過(guò)程進(jìn)行詳細(xì)的分析研究，提出能夠正確反映玉米脫水動(dòng)態(tài)的評(píng)價(jià)指標(biāo)，為育種和栽培研究者提供可靠的理論依據(jù)。

1 描述玉米灌漿、脫水動(dòng)態(tài)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)

描述玉米灌漿、脫水動(dòng)態(tài)的評(píng)價(jià)指標(biāo)主要有籽粒鮮重、干重、含水量、含水率、灌漿速率、脫水速率、生理成熟、黑色層、乳線及收獲期等。

1.1 含水量

是指每1 000粒玉米中水分的重量，單位為：g/千粒。

1.2 含水率

是指籽粒中水分重量占鮮重的百分率。有些學(xué)者把含水率表述為“含水量”是不妥當(dāng)?shù)?。含水率測(cè)定的計(jì)算公式為：

籽粒含水率=鮮重（g）-干重（g）鮮重（g）×100%

1.3 灌漿速率

1.4 脫水速率

1.5 生理成熟

即谷物干物質(zhì)達(dá)到最大值。該詞首先由Show等（1950）提出，其目的是描述Aldrich所指的成熟，但是對(duì)于玉米達(dá)到籽粒生理成熟的標(biāo)準(zhǔn)，不同學(xué)者見(jiàn)解不同。

1.6 乳線

是指玉米籽粒發(fā)育后期，隨著淀粉含量的增加，在籽粒固、乳之間出現(xiàn)一條明顯的分界線。隨著籽粒干物質(zhì)的積累和水分的散失，乳線自上而下逐漸移動(dòng)。

1.7 黑色層

在籽粒接近成熟時(shí)，籽粒基部出現(xiàn)一層黑色物質(zhì)，成為黑色層。

2 玉米籽粒脫水評(píng)價(jià)指標(biāo)分析

根據(jù)劉玉敬等（1993）[4]研究結(jié)果中玉米授粉后籽粒發(fā)育變化圖進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，重新繪制了玉米籽粒灌漿、脫水動(dòng)態(tài)圖（圖1、圖2）。

2.1 籽粒脫水動(dòng)態(tài)

絕大多數(shù)學(xué)者使用“脫水速率”來(lái)表述籽粒的脫水強(qiáng)度，從授粉20～30天后開(kāi)始取樣研究的，計(jì)算所得脫水速率均為正值[5～7]，表示玉米籽粒此時(shí)已進(jìn)入了脫水階段。可是，我們從圖1中可以看出，授粉后，籽粒含水率一直是呈降低趨勢(shì)。依照“脫水速率”公式計(jì)算，整個(gè)籽粒建成過(guò)程中的“脫水速率”皆為正值（圖2），由此可以推斷，籽粒從授粉后就開(kāi)始脫水了。顯然，這個(gè)結(jié)論讓人感到疑惑。

從數(shù)學(xué)計(jì)算角度來(lái)看，“脫水速率”計(jì)算公式中，前后兩次取樣的籽粒鮮重并不相等，兩個(gè)含水率數(shù)值之間的差值，只是表示籽粒處于水分相對(duì)含量不同的兩個(gè)狀態(tài)，而不能確定兩次取樣間籽粒水分絕對(duì)量的差異。因此使用含水率變化計(jì)算的“脫水速率”沒(méi)有實(shí)際意義，那么依據(jù)“脫水速率”分析獲得的有關(guān)脫水動(dòng)態(tài)的結(jié)論值得商榷。

那么玉米籽粒到底從什么時(shí)候開(kāi)始真正脫水的呢？脫水過(guò)程是怎么樣的？使用哪個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)籽粒的脫水強(qiáng)度呢？

從圖1可以看出，授粉后，干物質(zhì)積累較慢，而籽粒中水分開(kāi)始大量增加，第15天左右達(dá)到最高含水量的50%以上，第20～24天達(dá)到最高含水量，籽粒含水率60%左右；之后籽粒含水量迅速下降，開(kāi)始了真正的凈失水過(guò)程，一直到第36天期間，含水量下降速度較快，但籽粒含水率一直較高（40%～60%）；第45天后，水分下降逐漸變緩，直至水分含量穩(wěn)定在一定數(shù)值。endprint

由此可見(jiàn)，籽粒含水量就是描述籽粒中水分變化動(dòng)態(tài)的最直接的評(píng)價(jià)指標(biāo)。籽粒含水量的變化動(dòng)態(tài)明確顯示了籽粒水分積累和散失的過(guò)程。因此筆者提出使用籽粒每日含水量的減少量表示籽粒的脫水速度，稱(chēng)為凈脫水速率，單位為g/（d·千粒）。其公式為：

凈脫水速率為負(fù)值，表示籽粒處于水分積累狀態(tài)，為正值則表示籽粒處于脫水狀態(tài)。凈脫水速率與灌漿速率的計(jì)算方法具有同質(zhì)性。從圖2看出，凈脫水速率明確顯示出籽粒從授粉后第20～24天開(kāi)始脫水，且前期（第36天前）脫水快，后期脫水較慢。

2.2 不同品種脫水動(dòng)態(tài)的比較

對(duì)秦營(yíng)營(yíng)等（2014）[9]的研究數(shù)據(jù)分析可得圖3和圖4。由圖3可以看出，先玉335從授粉后35～40天才開(kāi)始凈脫水，灌漿速率在第40～45天間迅速下降。而可能是取樣原因，凈脫水速率變幅較大，直觀上不易描述。但是通過(guò)凈脫水速率的移動(dòng)均值可以明顯看出先玉335凈脫水速率的變化過(guò)程，授粉后第35～55天間脫水強(qiáng)度高，凈脫水速率達(dá)到4.22 g/（d·千粒），后期脫水強(qiáng)度較小。

從圖4可以看出，鄭單958從授粉后第40～45天開(kāi)始凈失水，進(jìn)入失水過(guò)程，同時(shí)灌漿速率也迅速降低到較低水平。從凈脫水速率的移動(dòng)均值可以看出，鄭單958的凈脫水速率一直平穩(wěn)在2 g/（d·千粒）左右。

比較先玉335和鄭單958的脫水過(guò)程可以看出，授粉后第55天時(shí)，先玉335累計(jì)凈失水量達(dá)到了80.9 g/千粒，是第70天前累計(jì)失水量的80.9%，而鄭單958籽粒累計(jì)失水量為42.5 g/千粒，僅是第70天前累計(jì)失水量的57.1%。由此可見(jiàn)，先玉335進(jìn)入脫水時(shí)間比鄭單958早5天左右，且前期凈脫水速率高是其脫水快的優(yōu)勢(shì)所在。因此，選育快速脫水品種應(yīng)注重前期脫水強(qiáng)度。

而通過(guò)“脫水速率”的變化不能明確表示出玉米的真正脫水時(shí)間和脫水動(dòng)態(tài)趨勢(shì)。

3 成熟的標(biāo)志

一般把玉米的成熟期分為乳熟、蠟熟和完熟三個(gè)階段。乳熟期中部籽粒干重迅速增加，胚乳呈乳狀后至糊狀；當(dāng)中部籽粒接近最大值時(shí)，胚乳呈蠟狀，用指甲可以劃破時(shí)屬于蠟熟期；當(dāng)籽?；砍霈F(xiàn)黑色層、乳線消失，并出現(xiàn)品種固有光澤時(shí)，表示籽粒已經(jīng)完熟。

對(duì)于玉米籽粒達(dá)到生理成熟的標(biāo)準(zhǔn)，不同學(xué)者一直持有不同的見(jiàn)解。有的認(rèn)為黑色層形成后，阻斷了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸?shù)耐緩?，干重不再增加。因此把黑色層的出現(xiàn)作為玉米達(dá)到生理成熟的標(biāo)準(zhǔn)[10]。河北省區(qū)域試驗(yàn)以籽粒形成黑色層為成熟的標(biāo)志。Daynard（1972）和Carter等（1975）發(fā)現(xiàn)黑色層出現(xiàn)時(shí)的含水率基因型間差異很大，且黑色層的形成時(shí)間難以確定。研究表明，黑色層存在由褐色到黑色變化的一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，黑色層形成后，沒(méi)有完全阻斷有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸，籽粒干重還在持續(xù)增加[11～13]。因此把黑色層出現(xiàn)作為達(dá)到生理成熟的標(biāo)準(zhǔn)是不妥當(dāng)?shù)摹?/p>

Aluakwa等（1984年）提出，玉米成熟以苞葉干枯、乳線消失作為籽粒成熟的指標(biāo)，當(dāng)含水率為20%～30%時(shí)乳線消失，籽粒灌漿基本停止。部分學(xué)者以乳線消失作為生理成熟的標(biāo)志[14，15]。其實(shí)隨著最大干重的接近，灌漿速率的降低，生理成熟還是難以估計(jì)的。不同品種間存在差異，乳線消失也不能單獨(dú)作為玉米達(dá)到生理成熟的標(biāo)志[12]。大多數(shù)研究者認(rèn)為以籽粒干物質(zhì)達(dá)到最大作為生理成熟的標(biāo)志進(jìn)行相關(guān)研究更為合理[2，16～20]，育種中以收獲期的含水率作為成熟的標(biāo)志更為有效。

4 生理成熟與收獲期的關(guān)系

在玉米育種界，明確提出選育生理成熟時(shí)含水率低、且生理成熟后期脫水速度快的品種[19，21]。玉米在田間達(dá)到生理成熟后，再經(jīng)過(guò)一段時(shí)間（10～15天）的自然脫水過(guò)程才進(jìn)行收獲。簡(jiǎn)單來(lái)講，玉米收獲期應(yīng)該在生理成熟之后。

劉京寶等（2011）[12]研究結(jié)果中，2009年6月9日播種，8月6日左右散粉，到10月15日收獲時(shí)（吐絲后70天）鄭單958的粒重還在增加；9個(gè)供試品種中，僅有1個(gè)（豫單901）在10月10日粒重達(dá)到最大值，10月15日稍有降低。從播種到散粉為58天，從播種到收獲為128天。這與品種介紹的103天（生育期96天+出苗期7天）相差25天，當(dāng)生育期96天時(shí)（9月20日）千粒重為304.39 g，僅為最后收獲粒重（425.2 g）的71.6%。

秦營(yíng)營(yíng)等（2014）[9]研究結(jié)果中，按照出苗至授粉天數(shù)56天計(jì)算，生育期96天（吐絲后40天）時(shí)鄭單958的乳線比例為29.94%，千粒重為296.6 g，為最后收獲（吐絲后70天）粒重（370.25 g）的80.1%。生育期100天（吐絲后45天）時(shí)先玉335的乳線比例為41.83%，千粒重為335.23 g，為最后收獲粒重（419.3 g）的79.9%。生育期110天（授粉后55天）登海661的乳線比例為58.28%，千粒重為341.83 g，為最后收獲粒重（387.2 g）的88.3%。由此可見(jiàn)，當(dāng)玉米達(dá)到品種審定部門(mén)介紹的生育期時(shí)，籽粒并未達(dá)到生理成熟，產(chǎn)量?jī)H為最后收獲產(chǎn)量的80%～90%。到授粉后70天，生育期達(dá)到125天時(shí)，先玉335、鄭單958、登海661的乳線比例分別為90.57%、84.6%和79.16%，粒重還在增加，并未達(dá)到生理成熟。

卜俊周等（2011）[22]研究結(jié)果中，2009年6月17日播種，最后收獲時(shí)間為10月13日（除去出苗期7天，生育期為111天），鄭單958、浚單20、先玉335的粒重還在持續(xù)增加。鄭單958最后收獲的粒重比9月28日（生育期96天）粒重增加8.8%。

由此可見(jiàn)，黃淮海區(qū)域種植的幾個(gè)代表性玉米品種實(shí)際收獲期均在玉米生理成熟之前。因此在黃淮海區(qū)域提出選育生理成熟時(shí)含水率低、生理成熟后脫水速率高的品種是沒(méi)有現(xiàn)實(shí)意義的。黃淮海區(qū)域應(yīng)著重選擇灌漿快、脫水快、收獲時(shí)含水率低的高產(chǎn)品種。

東北春玉米區(qū)，因生育期較長(zhǎng)，品種可以達(dá)到生理成熟[16～20]，收獲期在生理成熟期之后。研究生理成熟時(shí)的含水率、生理成熟后的脫水速率具有現(xiàn)實(shí)意義。endprint

5 收獲期的確定

在各個(gè)玉米生態(tài)區(qū)，玉米的種植時(shí)間、收獲時(shí)間都是相對(duì)確定的。品種的適宜收獲期應(yīng)該與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)區(qū)的傳統(tǒng)收獲期相一致。高含水率的籽粒進(jìn)行機(jī)械收獲時(shí)，損失大，產(chǎn)量低。只有降低到一定含水率時(shí)，才能滿足機(jī)械收粒的要求。因此，育種中應(yīng)以收獲期籽粒含水率作為成熟的標(biāo)志、收獲時(shí)籽粒干重最大為育種目標(biāo)。

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