王紅芳　胥保華

摘要：蜜蜂近交系的建立在蜜蜂新品種培育、地方品種和種質(zhì)資源保存、雜交優(yōu)勢(shì)利用等方面都具有重要的應(yīng)用價(jià)值。由于蜜蜂獨(dú)特的生殖方式，其近交系的建立方法、近交速度、純度等與畜禽動(dòng)物大不相同。本文綜合蜜蜂育種實(shí)踐和育種理論，對(duì)蜜蜂近交系的建立方式、近交系的保存以及近交系的應(yīng)用進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；育種；近交系

中圖分類號(hào)：S892 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2015）08-0132-05

Abstract There is important application value to establish honeybee inbred lines for breeding new varieties， conservation of local varieties and germplasm resources， utilization of heterosis， etc. Because of the unique reproduction mode， the establishment method of inbred lines， inbred speed and purity of honeybee were quite different from livestock and poultry. Based on the breeding practices and theories， the establishment modes， conservation and application of honeybee inbred lines were summarized in this paper.

Key words Honeybee； Breeding； Inbred line

在蜜蜂育種實(shí)踐中，新品種（品系）培育、良種保存與雜種優(yōu)勢(shì)利用等都涉及不同程度近交和不同近交系統(tǒng)的選擇?？梢?jiàn)，近交系建立在蜜蜂遺傳研究與育種工作中具有重要地位。蜜蜂近交系相當(dāng)于畜禽育種中的配套系，不同之處在于蜜蜂近交系的純度要比配套系高的多，這主要與蜜蜂獨(dú)特的生殖方式有關(guān)。在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中蜜蜂形成了兩種生殖方式：孤雌生殖和有性生殖。雄蜂由未受精卵發(fā)育而來(lái)，屬于單倍體，只具有母親的一套染色體；工蜂和蜂王屬于雌性蜂，由受精卵發(fā)育而來(lái)，具備了雙親的染色體組型，屬于正常二倍體生物。因此，雌性蜂的產(chǎn)生是有性生殖，而雄性蜂的產(chǎn)生是孤雌生殖。自然條件下，蜂王有性生殖是通過(guò)一雌多雄的方式，在空中飛翔完成。蜂群由此獲得豐富的遺傳物質(zhì)，以適應(yīng)復(fù)雜多變的自然環(huán)境。也就是說(shuō)蜜蜂的生存天性就是要保持自身蜂群的高度雜合狀態(tài)。然而，這一特性卻給蜜蜂的保種和育種工作帶來(lái)了極大困難，在生產(chǎn)實(shí)踐中，我們往往希望蜂群的某些優(yōu)良性狀可以保存下來(lái)，即穩(wěn)定遺傳給后代，而不發(fā)生性狀分離。根據(jù)孟德?tīng)栕杂山M合與分離定律，只有進(jìn)行純種間的同質(zhì)交配，性狀才可以一代代遺傳下去，而不發(fā)生分離。因此，采用人工干預(yù)蜜蜂交尾的方式定向培育蜜蜂近交系是蜜蜂保種、育種工作中不可或缺的遺傳手段。此外，又鑒于蜜蜂這種獨(dú)特的生殖方式，其近交系的建立、發(fā)展速度、純度必然與普通有性生殖的二倍體生物不同。因此，本文系統(tǒng)綜述了蜜蜂近交系的建立及其在蜜蜂繁殖體系和育種工作中的應(yīng)用，以期給蜜蜂育種工作者提供有價(jià)值的參考。

1 近交系的概念

近交系是指通過(guò)親代與子代或者半同胞、全同胞等方式進(jìn)行近親交配，使具有不同性狀的個(gè)體產(chǎn)生分離，獲得遺傳型相對(duì)純合的個(gè)體，近交系中個(gè)體性狀會(huì)逐步趨于穩(wěn)定一致。由于其后代性狀將不再發(fā)生分離，因此，近交系是動(dòng)植物育種研究中的重要材料。育種工作中，通常采用近交系數(shù)（F，coefficient of inbreeding）來(lái)評(píng)價(jià)近交系的近交程度，近交系數(shù)最初由Wtight （1921）提出，用來(lái)描述相結(jié)合的雌雄配子之間的遺傳性相關(guān)。1948年，Malcot正式提出了近交系數(shù)的概念，認(rèn)為近交系數(shù)是用于描述近親交配個(gè)體中基因純合程度的數(shù)量指標(biāo)，是指近交個(gè)體的等位基因來(lái)自于共同祖先的概率，即同質(zhì)基因或純合子所占的比例[1]。在蜜蜂育種工作中，也經(jīng)常把“近交系”稱之為“純系”，用純度來(lái)描述“純系”的近交程度。純度的概念與近交系數(shù)相近，是指每個(gè)合子中“純合染色體對(duì)”的數(shù)量占合子本身染色體總對(duì)數(shù)的比例。

2 不同近交系統(tǒng)與相應(yīng)的近交系數(shù)

在蜜蜂育種實(shí)踐中，要根據(jù)具體的近交目的、所要求的近交速度和近交純度等，靈活選擇近交方式。為使不同近交方式的結(jié)果得到量化，必須對(duì)不同近交系統(tǒng)的近交系數(shù)進(jìn)行計(jì)算。蜜蜂育種工作者已借助通徑分析原理，研究出蜜蜂近交系數(shù)的計(jì)算方法，并采用計(jì)算機(jī)模擬蜜蜂不同的近交系統(tǒng)，計(jì)算出不同近交方式下，達(dá)到某一特定純度所需世代數(shù)或經(jīng)過(guò)指定世代的近交后的近交系數(shù)。現(xiàn)將蜜蜂育種工作中常用的幾種近交方式（圖1）和近交系數(shù)（表1）匯總?cè)缦隆?/p>

2.1 母子交配近交系統(tǒng)

母子交配是指用處女王產(chǎn)生的未受精卵發(fā)育成的雄蜂，再與這只處女王交配，其通徑圖如圖1-1所示。由于雄蜂是由未受精卵發(fā)育而來(lái)，因此，雄蜂僅包含了產(chǎn)生它的蜂王的一半遺產(chǎn)物質(zhì)，即該蜂王一個(gè)配子的遺傳物質(zhì)，所以蜜蜂的母子交配就相當(dāng)于自交。所謂自交是指結(jié)合的雌雄配子來(lái)自于同一親本。自交能快速提高近交系純度，在普通有性生殖的二倍體畜禽動(dòng)物中是不可能發(fā)生的，而蜜蜂恰巧可以利用其獨(dú)特的孤雌生雄的生殖方式，通過(guò)自交（即母子交配）來(lái)快速達(dá)到純系。依據(jù)通徑分析原理計(jì)算得出，通過(guò)母子交配的近交方式，后代近交系數(shù)為0.96時(shí)，約需要5代；經(jīng)過(guò)19代的近交則會(huì)達(dá)到近交終點(diǎn)，近交系數(shù)約為0.9999980927。

2.2 父女交配近交系統(tǒng)

父女交配是親子交配的另一種方式，是指雄蜂與它的雌性后代交配。親代處女王必須采用單只親代雄蜂的精液進(jìn)行單雄人工授精，待親代蜂王的受精卵發(fā)育成子代處女王后，將親代蜂王殺死，取其受精囊內(nèi)的精液，給子代處女王進(jìn)行人工授精，反復(fù)重復(fù)上述過(guò)程，直至達(dá)到理想近交系數(shù)。采用此種近交方式進(jìn)行近交系建立與母子交配的預(yù)期結(jié)果相似，近交系數(shù)達(dá)0.96時(shí)，同樣需要5代左右，完全純合時(shí)需要17代。值得注意的是，該近交方式在操作技術(shù)上具有一定難度，必須熟練掌握單雄人工授精技術(shù)和微量人工授精技術(shù)。父女交配的通徑圖如圖1-2。endprint

2.3 同胞交配近交系統(tǒng)

即由一只蜂王產(chǎn)生的處女王和雄蜂交配，圖1-3為連續(xù)同胞交配通徑圖。同胞交配較親子交配的近交系進(jìn)展較慢，近交系數(shù)達(dá)0.96需15代，是親子交配3倍的時(shí)間；要達(dá)到近交終點(diǎn)需要52代，近交系數(shù)為0.9999845031。

2.4 母子交配與同胞交配相結(jié)合的近交系統(tǒng)

其方法的第一步用親本處女王（Pm）的未受精卵發(fā)育的雄蜂再與Pm交配，產(chǎn)生F1代處女王；第二步F1代處女王交配產(chǎn)生F2代處女王和雄蜂；第三步F2代處女王與F2代雄蜂交配。反復(fù)上述步驟完成母子-同胞近交系統(tǒng)。但該近交系統(tǒng)進(jìn)展緩慢，而且在近交進(jìn)行到第6代之后，近交系數(shù)基本保持穩(wěn)定，不再產(chǎn)生進(jìn)展（表1），因此，在實(shí)際蜜蜂育種中，通常不會(huì)使用該近交系統(tǒng)。通徑圖如圖1-4。

2.5 父女交配與同胞交配相結(jié)合的近交系統(tǒng)

父女-同胞近交系統(tǒng)的基本循環(huán)步驟依然分為三步：第一步是用單雄蜂精液授精的蜂王（P）受精囊中的精液先給其女兒蜂王（F1）授精；第二步讓女兒蜂王（F1）產(chǎn)生的女兒蜂王（F2）和雄蜂間進(jìn)行同胞交配；第三步是再提取出蜂王（F2）受精囊中的精液給其女兒蜂王（F3） 授精。父女-同胞近交系統(tǒng)的近交系數(shù)達(dá)到0.96約需要9代，到達(dá)近交終點(diǎn)需要33代。通徑圖如圖1-5。

2.6 父女交配與母子交配相結(jié)合的近交系統(tǒng)

該近交系統(tǒng)可先采用父女交配，接著再進(jìn)行母子交配。在方法上，先用一只雄蜂（P）的精液給其女兒處女王（F1）進(jìn)行人工授精（父女交配），產(chǎn)生新的處女王（F2），F(xiàn)2再用由其自身產(chǎn)生的未受精卵發(fā)育而來(lái)的雄蜂的一半精液進(jìn)行人工授精（母子交配），產(chǎn)生F3代處女王，另一半精液給F3進(jìn)行人工授精（父女交配）。該近交系統(tǒng)的通徑圖如圖1-6所示，其近交系數(shù)與單獨(dú)的父女交配、母子交配相同，其近交結(jié)果也和父女配、母子配相同。

3 純度積累育種法

我國(guó)著名蜜蜂育種專家周崧先生[4， 5]提出的“蜜蜂純度積累育種法”理論同樣適用于近交系育種的各個(gè)方面，例如良種保存、新品種（品系）培育等。純度積累育種法是指雌性蜜蜂產(chǎn)生的單倍體雄蜂的精子與原來(lái)雌性蜜蜂的卵子結(jié)合形成受精卵，從而發(fā)育成新個(gè)體，在此過(guò)程中不能有其他個(gè)體的遺產(chǎn)因素參與進(jìn)來(lái)，實(shí)際上就是遺傳學(xué)上的自交。由此可以看出，純度積累育種其根本依然是近交系育種，純度積累的過(guò)程就是近交系建立的過(guò)程。二者的共同目標(biāo)都是在世代選配的進(jìn)程中，使控制優(yōu)良性狀的目的基因的純度得到累加。

由一個(gè)親本產(chǎn)生的雌雄配子結(jié)合，在產(chǎn)生新一代的同時(shí)必然會(huì)使子代純合染色體數(shù)目增加，如此一代代重復(fù)下去，會(huì)使后代純度迅速增加。根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，同一親本產(chǎn)生的無(wú)數(shù)配子在重新組合時(shí)會(huì)產(chǎn)生純度不同的合子，每一代中不同純度出現(xiàn)的概率如圖2所示，呈正態(tài)分布。

由圖2可以看出，自交一代后純度為38%～63%的概率較大，純度低于20%的概率低于0.01，不發(fā)生任何純度積累的概率低于0.00002，可以看做不可能事件。由圖2中還可以發(fā)現(xiàn)，純度達(dá)到100%的概率為0.000015，概率雖然很低，但理論上在世代純度積累過(guò)程中也可以達(dá)到100%純合。然而在實(shí)際蜜蜂育種實(shí)踐中，不可能找到100%純合的蜜蜂個(gè)體。因?yàn)槊鄯渥怨乓詠?lái)就是以高雜合度的狀態(tài)來(lái)適應(yīng)自然界的復(fù)雜環(huán)境，從而維持其生存優(yōu)勢(shì)。也就是說(shuō)近交所能達(dá)到的最高純度受蜜蜂本身維持生存的極限條件限制：根據(jù)蜜蜂的性別決定機(jī)制，16對(duì)染色體中至少有1對(duì)要維持雜合狀態(tài)蜜蜂才能生存，如果達(dá)到100%純合，則會(huì)產(chǎn)生二倍體雄蜂，在幼蟲階段就會(huì)被工蜂吃掉，因此，蜜蜂所能保持的最高純度為（16-1）/16×100%=94%。

4 近交系的保存

蜜蜂育種工作中，建立近交系的目的之一就是利用不同近交系組配多種雜交組合，生產(chǎn)雜交種，然后用于生產(chǎn)，這是因?yàn)殡s種一代往往會(huì)表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，在生產(chǎn)中容易獲得高產(chǎn)。但是該雜交種并不是一個(gè)新品種，因?yàn)殡s交種的優(yōu)良性狀并不能穩(wěn)定遺傳給下一代，在雜種二代中，往往就會(huì)出現(xiàn)性狀分離。因此，為了來(lái)年能繼續(xù)利用雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行高效生產(chǎn)，每年都需要對(duì)相關(guān)的近交系進(jìn)行保存。然而，高純度近交系由于近交衰退導(dǎo)致其生存能力很差，插花子脾現(xiàn)象嚴(yán)重，空房率可高達(dá)50%，很難獨(dú)立生存和發(fā)展[6，7]。因此，要采用適當(dāng)?shù)姆椒ㄟM(jìn)行近交系保存。

4.1 普通蜂群封蓋子脾補(bǔ)入法

可不定期地從普通蜂群中抽出封蓋子脾補(bǔ)入近交系蜂群，來(lái)抵消近交系的高度純合狀態(tài)，以維持近交系的生存，從而達(dá)到保存近交系的目的。

4.2 嵌合近交法[6]

嵌合法是用來(lái)保存近交系的一種育種方案。具體操作方法為：將主題父本精液與背景父本精液按照1∶2混合均勻，然后給近交系處女王進(jìn)行人工授精，由此發(fā)展起來(lái)的蜂群在任何時(shí)候都是主題工蜂占20%，背景工蜂占80%的嵌合蜂群。所謂主題父本是指作為父本的近交系蜂群；背景父本指作為父本的與近交系無(wú)親緣關(guān)系的其他蜂群，要求背景蜂群的體色與近交系有明顯區(qū)別；主題工蜂指主題父本與近交系蜂王交配產(chǎn)生的工蜂；背景工蜂指背景父本與近交系蜂王交配產(chǎn)生的工蜂，在體色上與主題工蜂也有明顯區(qū)別。嵌合蜂群一方面可以利用雜種優(yōu)勢(shì)抵消因高度純合而產(chǎn)生的衰退現(xiàn)象，達(dá)到保存近交系的目的；另一方面還可以用嵌合蜂群進(jìn)行生產(chǎn)、擴(kuò)繁子代嵌合群。

子代嵌合蜂群的培育程序如下：用嵌合蜂群培育主題父本雄蜂，用背景蜂群培育背景父本雄蜂。待雄蜂將要羽化出房時(shí)，用嵌合蜂群的卵蟲脾育王，處女王羽化出房后，選擇體色與近交系蜂王一致的處女王進(jìn)行嵌合精液人工授精，使其獨(dú)立發(fā)展成群。如此一代代繁育，不僅達(dá)到保存近交系的目的，而且還可以使近交系得到擴(kuò)展、壯大。

5 近交系的應(yīng)用

近交系建立最終是為了服務(wù)于蜜蜂育種，在蜜蜂育種工作中近交系有如下幾個(gè)重要應(yīng)用。

5.1 雜交創(chuàng)新，培育新品種（品系）endprint

新蜜蜂品種（品系）培育的前提是搜索育種素材。新品系產(chǎn)生是通過(guò)對(duì)一個(gè)蜜蜂品種（地理亞種）開(kāi)展純種選育，純種選育的過(guò)程往往就是同質(zhì)選配與近交相結(jié)合的過(guò)程。一個(gè)蜜蜂新品種的產(chǎn)生要涉及兩個(gè)或兩個(gè)以上的育種素材（地理亞種）。一般說(shuō)來(lái)，育種素材的純度不高。純度不高的雜交親本，其配合力不會(huì)太強(qiáng)，因此其雜交創(chuàng)新的效果不會(huì)太好。所謂配合力是指一個(gè)親本材料在由它產(chǎn)生雜種一代或后代的性狀表現(xiàn)中所起作用的相對(duì)大小，也指某一種群與其他種群雜交產(chǎn)生后代所獲得的雜種優(yōu)勢(shì)的能力。為克服低純度育種素材配合力低的缺點(diǎn)，必須對(duì)育種素材進(jìn)行純化，最好的方法是近交，建成幾個(gè)高純度的蜜蜂近交系。用高純度蜜蜂近交系盡量多配制一些雜交組合，以供篩選。待選出所需要的創(chuàng)新類型后，就需要對(duì)新類型的優(yōu)良性狀進(jìn)行固定，性狀的固定過(guò)程類似于純種選育過(guò)程，每一代都要進(jìn)行表型選擇（根據(jù)經(jīng)濟(jì)性狀和產(chǎn)量）和基因型選擇（根據(jù)血緣和后代品質(zhì)），然后進(jìn)行同質(zhì)選配，必要時(shí)需要進(jìn)行近親交配，促使理想性狀得以穩(wěn)定遺傳[8]。吉林蜜蜂研究所培育的“蜂膠一號(hào)”是典型的利用近交系雜交培育出的蜜蜂新品系。薛云波等[9]利用人工授精技術(shù)進(jìn)行累代近交培育出6個(gè)性狀優(yōu)良的蜜蜂近交系，組配成8個(gè)雜交組合，從中選出了1個(gè)單交種（即蜂膠一號(hào)），該單交種與澳意蜜蜂相比，群均產(chǎn)蜜量增加43.8%，蜂膠產(chǎn)量增加83.0%；與高加索蜜蜂相比，產(chǎn)蜜量增加11.6%，蜂膠產(chǎn)量增加13.8%，然后經(jīng)過(guò)定向選育、自變固定、閉鎖繁育等過(guò)程使目標(biāo)性狀得以固定，最終培育出了蜂膠高產(chǎn)蜜蜂品系——蜂膠一號(hào)。

5.2 產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)，用于生產(chǎn)

蜜蜂生產(chǎn)中為了獲得蜂產(chǎn)品的豐收，往往用蜜蜂雜交種進(jìn)行生產(chǎn)，所謂雜交種是指將兩個(gè)或兩個(gè)以上的育種素材進(jìn)行雜交（單交、三交、雙交）產(chǎn)生的雜交一代蜜蜂。這其實(shí)是利用了雜交一代的雜種優(yōu)勢(shì)，要求進(jìn)行雜交的素材具有較高的配合力，即雜交素材要具有較高的純度，因此，要盡可能多的建立不同雜交素材的近交系，從而為雜交組合的配置提供多種可能性，從中選取最優(yōu)雜交組合用于生產(chǎn)?！叭A蜂213”和“華蜂414”兩個(gè)高產(chǎn)雜交種的育成就充分利用了高純度近交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)，與本地意大利蜜蜂相比，“華蜂213”和“華蜂414”蜂蜜單產(chǎn)量分別提高70%和10%，王漿平均單產(chǎn)分別提高10%和60%[10]。

5.3 地方良種的保存

為了保證蜜蜂種質(zhì)遺傳資源的多樣性，必須對(duì)一些稀有地方品種進(jìn)行保種。目前閉鎖繁育是保種的最佳方法。閉鎖種群繁育以純系繁育為基礎(chǔ)，大致內(nèi)容[11]如下。

（1）種群組的組建。組成種群組的成員，應(yīng)當(dāng)同屬一個(gè)品種（品系）、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的優(yōu)秀蜂群，種群基數(shù)不得少于25群，以保證種群組內(nèi)異質(zhì)性等位基因的豐富性。

（2）擁有系祖蜂王種群組組成。即將種群組的每個(gè)蜂群培育出的優(yōu)秀女兒蜂王分別誘入群勢(shì)較強(qiáng)的蜂群組成。種群組的每個(gè)成員即可以當(dāng)母群培育女兒蜂王，又可以當(dāng)父群培育雄蜂。采用有效隔離的自然交配或者人工授精實(shí)施種群組內(nèi)的閉鎖繁育。

閉鎖繁育的核心有二，第一系祖蜂王為純種，純種的培育一般是通過(guò)近交系實(shí)現(xiàn)的；第二嚴(yán)格控制交配，杜絕閉鎖群之外的遺傳物質(zhì)流入。因此，閉鎖繁育在某種程度上也是一種近交繁育，只是因?yàn)殚]鎖群內(nèi)異質(zhì)性等位基因數(shù)量較多，緩解了近交衰退進(jìn)程，但是閉鎖繁育進(jìn)展到一定程度必將導(dǎo)致近交衰退。

目前，中華蜜蜂的保種工作廣泛采用了閉鎖繁育的方式。在寧夏六盤山區(qū)建立了中華蜜蜂保護(hù)區(qū)，組建基礎(chǔ)保種蜂群5 000～8 000群，禁止包括中華蜜蜂在內(nèi)的其他一切蜂種進(jìn)入保護(hù)區(qū)，采用自然交配的集團(tuán)閉鎖繁育技術(shù)，即保持了遺傳多樣性，又避免了異質(zhì)遺傳資源的入侵，達(dá)到了保種目的[12]。

5.4 近交系的其他應(yīng)用

近交系在蜜蜂物種基因庫(kù)的保存上也具有重要應(yīng)用價(jià)值。目前，純種繁育是保存蜜蜂物種基因庫(kù)唯一正確的方法。在復(fù)雜的自然條件下，蜜蜂基因組會(huì)發(fā)生一些不定向突變，有些突變的基因型是有益的，會(huì)產(chǎn)生優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的蜂群，要想將控制優(yōu)良性狀的有益突變基因保存下來(lái)，就必須通過(guò)建立近交系的方法得到該突變體的純種，然后將發(fā)現(xiàn)的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)純種蜂群作為系祖群，進(jìn)行非親緣同質(zhì)選配繁育后代，中間交替采用適度的近親繁育來(lái)生產(chǎn)后代，從而將該純種壯大，這就是所謂的純系繁育。純種培育與純系繁育其實(shí)也是稀有地方蜂種提純、復(fù)壯的必要步驟。

6 結(jié)語(yǔ)

綜上，蜜蜂近交系是培育蜜蜂新品種、保存良種、利用雜交優(yōu)勢(shì)的重要遺傳手段。常用蜜蜂近交系的建立系統(tǒng)包括：母子交配系統(tǒng)、父女交配系統(tǒng)、同胞交配系統(tǒng)、母子-同胞交配系統(tǒng)、父女-同胞交配系統(tǒng)、父女-母子交配系統(tǒng)。蜜蜂育種實(shí)踐中可通過(guò)不定期提取普通蜂群封蓋子脾補(bǔ)入近交蜂群的方法來(lái)保存近交系，有條件時(shí)，最好采用嵌合育種法保存高純度近交系。

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