吳新智

自從20世紀(jì)20年代在北京周口店發(fā)現(xiàn)猿人化石以來(lái)，中國(guó)人都相信我們的祖先來(lái)自周口店。1965年又發(fā)現(xiàn)了更早的猿人——元謀猿人，說(shuō)明我們更早的祖先還是在中國(guó)。20世紀(jì)中后期，非洲出土了大量比180萬(wàn)年前更早的人類化石，這使我們推測(cè)180萬(wàn)年前的祖先很可能來(lái)自非洲。當(dāng)然，以上所指都是與我們面貌大不相同的古老型人類，而與我們面貌基本一致的現(xiàn)代人的祖先又在哪里呢？

“夏娃假說(shuō)”

1987年，3位美國(guó)遺傳學(xué)家聯(lián)名在英國(guó)《自然》雜志上發(fā)表論文稱：根據(jù)對(duì)祖先來(lái)自歐洲、亞洲、非洲和大洋洲的人胎盤(pán)細(xì)胞線粒體的研究結(jié)果，祖先來(lái)自非洲的人DNA變異比來(lái)自其他大洲的人都多。一般認(rèn)為，線粒體變異的產(chǎn)生速率是恒定的。線粒體產(chǎn)生的變異越多，意味著積累這些變異的時(shí)間越長(zhǎng)，因此非洲黑人的歷史比其他地區(qū)的人都長(zhǎng)。根據(jù)非洲黑人和非洲以外的人線粒體DNA變異的數(shù)量和當(dāng)時(shí)所認(rèn)為的變異速率，上述論文的作者們計(jì)算出非洲黑人的歷史平均約為20萬(wàn)年，非洲以外地區(qū)的人的歷史平均只有大約13萬(wàn)年。

在男人的精子進(jìn)入女人的卵子形成受精卵時(shí)，只有精子的頭部進(jìn)入卵子，尾巴留在外面，不參與受精過(guò)程。而線粒體在精子的尾部，所以下一代得自父親的遺傳物質(zhì)只包括精子頭部的細(xì)胞核，不包括父親的線粒體，也就是說(shuō)子女的線粒體只來(lái)自母親，與父親無(wú)關(guān)。

上述論文的研究對(duì)象是線粒體，所以是經(jīng)過(guò)母系向上推的，最后推到20萬(wàn)年前的一位非洲女性，她被認(rèn)為是現(xiàn)代人的共同祖先。這就是“出自非洲說(shuō)”，或稱“夏娃假說(shuō)”。為了與大約180萬(wàn)年前人類第一次走出非洲的事件相區(qū)別，更準(zhǔn)確的稱謂應(yīng)該是“近期出自非洲說(shuō)”。

這個(gè)假說(shuō)主張，“夏娃”的后代在大約13萬(wàn)年前走出非洲來(lái)到亞洲和歐洲，雖然可能在非洲以外的廣大地區(qū)與當(dāng)?shù)卦械墓湃祟愊嘤?，但因?yàn)閮烧邔儆诓煌奈锓N，相互之間不能雜交，結(jié)果完全地取代了原來(lái)生存在亞洲和歐洲的古老型人類，包括尼安德特人和中國(guó)等地比13萬(wàn)年前還早的所有化石人類。所以該假說(shuō)又被稱為“完全取代假說(shuō)”。此假說(shuō)一經(jīng)問(wèn)世，便風(fēng)靡整個(gè)西方世界。

從1999年起，有多篇關(guān)于現(xiàn)生中國(guó)人Y 染色體的遺傳學(xué)論文認(rèn)為，6萬(wàn)年前有一批非洲移民來(lái)到中國(guó)，完全取代了原住民，因此中國(guó)人全都是6萬(wàn)年前到來(lái)的非洲移民的后代。如此說(shuō)來(lái)，不只是中國(guó)的猿人，甚至比6萬(wàn)年前更早的全部中國(guó)化石人類都不是我們的祖先了。

自“夏娃假說(shuō)”出現(xiàn)以來(lái)，許多分子生物學(xué)者從不同角度、以不同材料繼續(xù)對(duì)現(xiàn)代人起源問(wèn)題進(jìn)行研究。雖然大多數(shù)結(jié)果表明，世界各地的現(xiàn)代人都源自非洲的一小群共同祖先，但是不同研究組對(duì)這群祖先出現(xiàn)年代的研究得出相差很大的數(shù)據(jù)，最初是大約20萬(wàn)年前，近些年最流行的說(shuō)法是大約14萬(wàn)年前?，F(xiàn)代人走出非洲的時(shí)間也不再是1987年得出的13萬(wàn)年前，近些年最流行的說(shuō)法改成大約6萬(wàn)年前?！跋耐藜僬f(shuō)”據(jù)以計(jì)算年代的基因突變率恒定假設(shè)也受到嚴(yán)重的質(zhì)疑，據(jù)英國(guó)《自然》雜志2015年3月報(bào)道，人類基因組中的基因突變率難以確定。

“多地區(qū)進(jìn)化假說(shuō)”

在“夏娃假說(shuō)”問(wèn)世前3年，沃爾波夫、筆者和桑恩聯(lián)名提出了一個(gè)關(guān)于現(xiàn)代人起源的假說(shuō)——“多地區(qū)進(jìn)化假說(shuō)”，主張世界上四大地區(qū)現(xiàn)代人的來(lái)源都與該地區(qū)更古老的人類不可分割。比如，東亞現(xiàn)代人主要源自中國(guó)的古人類，澳大利亞土著人的祖先主要來(lái)自印度尼西亞的爪哇，歐洲現(xiàn)代人與尼安德特人有遺傳聯(lián)系等。證據(jù)主要來(lái)自對(duì)化石形態(tài)的研究。該假說(shuō)論證各地區(qū)人群之間有基因交流，將他們維系在一個(gè)多型的物種內(nèi)。

究竟哪個(gè)假說(shuō)更接近實(shí)際情況呢？讓我們以中國(guó)為例檢驗(yàn)一下。

（1）化石的證據(jù)

迄今為止我國(guó)出土的人類化石具有一系列共同的形態(tài)特征：上面部低矮;面部扁平;鼻區(qū)扁塌;眼眶和鼻腔前口之間骨面平或稍凹;眼眶呈長(zhǎng)方形，外側(cè)下緣圓鈍;上頜骨顴突下緣彎曲;額骨與鼻骨和額骨與上頜骨之間的骨縫構(gòu)成一條大致水平的橫弧線;有或強(qiáng)或弱的矢狀脊;額骨正中輪廓線最突出處在其下半;顱骨最寬處在顱長(zhǎng)的中三分之一段;上門(mén)牙靠近舌頭的那面呈鏟形等。雖然這些特征在其他地區(qū)也有出現(xiàn)，卻沒(méi)有在中國(guó)那樣普遍，所有這些特征組合在一個(gè)顱骨上出現(xiàn)的情況在其他地區(qū)更是沒(méi)有。此外，6例北京猿人頭蓋骨中有4例有印加骨（即頂骨和枕骨之間的三角形小骨），從大荔、許家窯和丁村出土的頂骨化石上后角，石溝和穿洞出土的枕骨的上部形態(tài)判斷，印加骨在我國(guó)早期和中期化石中可能有相當(dāng)高的出現(xiàn)率，而在非洲和歐洲的化石人中則沒(méi)有見(jiàn)過(guò)這種構(gòu)造。共同特征的存在顯然源于古人類在這個(gè)地區(qū)的連續(xù)發(fā)展。

尼安德特人復(fù)原像

中國(guó)的人類化石在生物學(xué)分類上可以分為直立人和智人兩個(gè)古生物種或時(shí)間種。從1977年起，國(guó)外許多古人類學(xué)者提出，直立人有一系列獨(dú)特的特征，這些特征在智人中沒(méi)有，如具有矢狀脊、角圓枕、腦顱在眼眶后方重度縮狹、枕部呈角狀彎折而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過(guò)渡、顳骨鱗部低矮、頭骨狹長(zhǎng)、骨壁很厚等，從而主張兩者沒(méi)有祖先和后裔的關(guān)系。實(shí)際上，中國(guó)有些智人化石具有被那些學(xué)者認(rèn)為不見(jiàn)于智人卻為直立人獨(dú)有的特征，如大荔、馬壩、資陽(yáng)等地頭骨的頭頂有矢狀脊;大荔和資陽(yáng)的頂骨有角圓枕;馬壩頭骨眼眶后方重度縮狹;大荔和金牛山頭骨的枕部呈角狀彎折如直立人，而不是像一般智人那樣呈圓鈍狀過(guò)渡;資陽(yáng)頭骨的顳骨鱗部低矮;山頂洞頭骨狹長(zhǎng)的程度比直立人還重;大荔和許家窯頭骨的骨壁很厚等。此外，和縣直立人的眼眶后方收縮程度很輕，顳骨鱗部的高度達(dá)到了智人的水準(zhǔn)。這些特征表明，中國(guó)直立人和智人在形態(tài)上處于“你中有我，我中有你”的狀態(tài)，兩者之間沒(méi)有涇渭分明的界線，這也是中國(guó)直立人與智人連續(xù)進(jìn)化的證據(jù)。

廣西崇左智人洞出土的大約10萬(wàn)年前的人類下頜骨化石具有解剖學(xué)上現(xiàn)代智人所特有的頦隆凸的雛形，體現(xiàn)從古老型智人向解剖學(xué)上現(xiàn)代智人的轉(zhuǎn)變。山西丁村、貴州盤(pán)縣大洞、湖北鄖西黃龍洞和湖南道縣福巖洞出土的人牙化石都明確地表現(xiàn)了解剖學(xué)上現(xiàn)代智人的特征，而年代都遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于6萬(wàn)年前，表明中國(guó)化石人類牙齒的一些現(xiàn)代人特征與下頜骨的頦隆凸構(gòu)造一樣也更可能是本地進(jìn)化中的產(chǎn)物，而不是6萬(wàn)年前由非洲移民帶進(jìn)來(lái)的。

連續(xù)進(jìn)化使現(xiàn)在的東亞人與歐洲白人、非洲黑人、澳大利亞土著人區(qū)別明顯，而通婚和性行為引起的基因交流仍可以使各地區(qū)的人繼續(xù)保持在同一個(gè)物種（智人）內(nèi)。

（2）近代人形態(tài)特征的證據(jù)

將東亞人與非洲黑人進(jìn)行比較，也能看出不利于“夏娃假說(shuō)”的形態(tài)特征。其一，東亞現(xiàn)代人上頜門(mén)齒釉質(zhì)延伸的出現(xiàn)率為53%，鼻梁有10%呈夾緊狀，顱骨頂有6%呈兩面坡?tīng)睿骂M圓枕（指下頜牙齒內(nèi)側(cè)的骨骼表面上的小圓鼓包或紋狀隆起）的出現(xiàn)率為3%;而在非洲黑人中，這些特征的出現(xiàn)率都是0。如果東亞人的這些特征完全來(lái)自非洲的現(xiàn)代人祖先，為什么這些祖先的上述特征在其原住地的后裔——非洲黑人中卻毫無(wú)痕跡？其二，在東亞人中，鏟形上門(mén)齒的出現(xiàn)率為90%上下，在非洲黑人中，只有10%上下;有46.7%的東亞人上下頜骨里沒(méi)有第三臼齒的胚芽，終生長(zhǎng)不出第三臼齒，這種情況在非洲黑人中只有 8%。中國(guó)迄今發(fā)現(xiàn)的上門(mén)齒化石有20多顆，全是鏟形，藍(lán)田陳家窩直立人下頜骨和柳江智人化石都是先天就沒(méi)有第三臼齒，而這兩項(xiàng)特征在非洲的更新世人屬化石中至今未見(jiàn)報(bào)道。與其說(shuō)東亞人的這些特征來(lái)源于非洲的人屬化石，倒不如說(shuō)是源自中國(guó)的上述化石人。

（3）舊石器的證據(jù)

從非洲、亞洲（主要是中國(guó)）和歐洲各階段古人類的舊石器制造技術(shù)可以看出：從170萬(wàn)年前的元謀猿人遺址到 1萬(wàn)年前，中國(guó)舊石器的制造技術(shù)為第一模式主導(dǎo)。在非洲和歐洲，雖然330萬(wàn)年前（根據(jù)2015年5月發(fā)表的一項(xiàng)最新研究成果）開(kāi)始時(shí)是第一模式，但是到大約170萬(wàn)年前，主導(dǎo)技術(shù)變成第二模式，到大約20萬(wàn)年前發(fā)展出第三模式，歐洲到大約3.5萬(wàn)年前發(fā)展出了第四模式?？傊?，舊石器時(shí)代打制石器的技術(shù)在非洲和歐洲是一級(jí)一級(jí)向上發(fā)展的，在中國(guó)卻基本上長(zhǎng)期是以第一模式貫徹始終，只有很少數(shù)地點(diǎn)存在屬于其他模式的技術(shù)，表明可能與西方有少許文化交流。

距今20萬(wàn)～10萬(wàn)年前，非洲的石器制造技術(shù)屬于第三模式，考古學(xué)家在巴勒斯坦和以色列地區(qū)一些地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了許多距今9萬(wàn)～5萬(wàn)年前用第三模式技術(shù)制造的石器。如果歷史真像“夏娃假說(shuō)”和后續(xù)研究主張的那樣，“夏娃”的后代在6萬(wàn)年前到達(dá)中國(guó)并完全取代了原住民，那么從距今6萬(wàn)年前開(kāi)始，中國(guó)制造石器的技術(shù)應(yīng)該突然從第一模式變成第三模式，但是事實(shí)遠(yuǎn)非如此。因此，“夏娃假說(shuō)”與古人在中國(guó)遺留的大量石器所反映的歷史客觀情況有著無(wú)法調(diào)和的矛盾。

中國(guó)古人的石器制造技術(shù)長(zhǎng)期以第一模式為主而沒(méi)有向上發(fā)展，是否說(shuō)明我們的祖先長(zhǎng)期停滯不前、不求進(jìn)步呢？筆者認(rèn)為，這種顧慮是沒(méi)有必要的。各種模式制造出來(lái)的石器在使用效率上難分高低：用以粗放技術(shù)制成的石器砍樹(shù)，絲毫不比經(jīng)過(guò)精心修理、邊緣齊整的手斧效率低;與用第三模式技術(shù)精心修制的刮削器和尖狀器相比，用第一模式粗放的技術(shù)做成的石器剝獸皮、割獸肉，功效也難分高下。所以，從工具效率的“投入產(chǎn)出比”來(lái)看，中國(guó)的古人或許還比非洲和歐洲的古人更勝一籌呢！

（4）古環(huán)境的證據(jù)

既然近代歐洲殖民者來(lái)到美洲和澳大利亞之后，沒(méi)能避免與當(dāng)?shù)赝林送ɑ榛虬l(fā)生性行為而產(chǎn)生雜交后代，6萬(wàn)年前非洲移民如何能完全取代原來(lái)住在中國(guó)的人，卻從不與后者發(fā)生雜交呢？主張6萬(wàn)年前中國(guó)原住民被完全取代的學(xué)術(shù)論文用地球冰期來(lái)解釋，認(rèn)為那時(shí)地球正值大冰期，嚴(yán)寒使中國(guó)成了無(wú)人之境，因此不會(huì)發(fā)生與非洲移民的雜交。但事實(shí)上冰期給世界各地帶來(lái)的影響大不相同。歐洲、亞洲和北美洲的高緯度和高海拔地區(qū)在冰期時(shí)的確被大冰蓋覆蓋，而赤道地帶卻氣候溫和。那時(shí)中國(guó)南方是猩猩、大象、犀牛等動(dòng)物的樂(lè)園，現(xiàn)今長(zhǎng)城以南、長(zhǎng)江以北的東部地區(qū)也有大量大象、牛、馬、羊和豬生存，這是有大量化石為證的事實(shí)。這些只能在溫暖地區(qū)生存的動(dòng)物能活，為什么人活不了？更何況，原住民總該比來(lái)自非洲而且經(jīng)過(guò)南亞和東南亞炎熱地帶的遠(yuǎn)方來(lái)客更加適應(yīng)本地的環(huán)境吧。

北京山頂洞、山西峙峪、內(nèi)蒙古薩拉烏蘇、浙江桐廬、四川資陽(yáng)、云南呈貢、廣西咁前洞和遠(yuǎn)在東北的遼寧本溪廟后山等地都有人類化石被發(fā)現(xiàn)，這都是有人類存在的直接證據(jù)。貴州水城硝灰洞，河南織機(jī)洞，河北遷安，寧夏水洞溝，四川資陽(yáng)和銅梁，山西下川、峙峪和柴寺，廣西柳州白蓮洞，河南小南海，遼寧小孤山和廟后山等處的石器也都是有人類存在的有力旁證。經(jīng)放射性碳或鈾系法等同位素技術(shù)測(cè)定，所有這些化石和石器的年代的確都在大冰期之中。

解讀基因研究結(jié)果需要謹(jǐn)慎

近年來(lái)，越來(lái)越多的分子生物學(xué)研究結(jié)果表明，由活人的基因研究得出的現(xiàn)代人最近共同祖先出現(xiàn)的年代最晚的才在5.9萬(wàn)年前，早的則可達(dá)500萬(wàn)年前，相差幾十倍。孰是孰非，令人很難解釋。研究還表明，基因突變的速率并不是恒定的。

應(yīng)當(dāng)承認(rèn)，從共同祖先傳到現(xiàn)代所產(chǎn)生過(guò)的基因變異不可避免會(huì)有許多丟失，能在活人中測(cè)出來(lái)的變異量肯定比整個(gè)發(fā)展過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)的基因變異量少得多。由此看來(lái)，用活人基因變異量推算共同祖先的年代，恐怕很難與實(shí)際情況符合。2002年一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，澳大利亞4萬(wàn)年前蒙戈湖人類化石的線粒體中有的基因在所有近代人的線粒體中都找不到，卻存在于第11號(hào)染色體中。這說(shuō)明在人類進(jìn)化過(guò)程中，有的基因會(huì)轉(zhuǎn)移位置;同時(shí)意味著在用現(xiàn)在活人的基因組研究古人的歷史時(shí)需要保持必要的謹(jǐn)慎。

再者，過(guò)去的研究對(duì)象往往局限于少數(shù)幾個(gè)基因位點(diǎn)，比如對(duì)中國(guó)現(xiàn)代人起源的研究只限于Y染色體的若干位點(diǎn)，因此只能反映局部的情況，難以代表整體。美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院士李文雄科研團(tuán)隊(duì)于2000年、2001年和2002年分別發(fā)表了有關(guān)第22號(hào)、第1號(hào)和X染色體多態(tài)性的論文，結(jié)果都不支持主張非洲以外地區(qū)的古老型原住民被出自非洲的現(xiàn)代人完全取代的“夏娃假說(shuō)”。

由于有這么多問(wèn)題影響根據(jù)活人基因研究人類歷史的可信度，人們?cè)噲D從化石獲得DNA，希望能得到比用現(xiàn)生人的材料更好的結(jié)果。1997年，人們從尼安德特人化石中成功提取了DNA，但是一次最多只能提取300多個(gè)堿基對(duì)，而人的細(xì)胞有30億個(gè)堿基對(duì)。

基因分析的實(shí)驗(yàn)成果可以很客觀，但人類歷史受制于多變的自然環(huán)境以及人類社會(huì)本身諸多錯(cuò)綜復(fù)雜因素的影響，由基因分析的實(shí)驗(yàn)成果推導(dǎo)人類歷史難免需要配合一些假設(shè)，例如計(jì)算最近共同祖先出現(xiàn)的年代公式中有兩個(gè)參數(shù)——“有效群體大小”和基因突變率，前者只能假設(shè)，后者有多個(gè)數(shù)據(jù)可以選用，如何取舍都回避不了主觀因素的影響。因此通過(guò)基因研究人類歷史需要謹(jǐn)慎。

共識(shí)的開(kāi)端

——“同化假說(shuō)”取代“夏娃假說(shuō)”

早先由于觀察到尼安德特人的一些形態(tài)與現(xiàn)在的人相差太大而且生存時(shí)代之間重疊時(shí)間太短，因而認(rèn)為兩者沒(méi)有遺傳聯(lián)系，即使相遇也不能雜交。近年來(lái)?yè)?jù)多位美國(guó)古人類學(xué)者的研究結(jié)果，尼安德特人突出的鼻根、乳突結(jié)節(jié)、橫置下頜孔等多項(xiàng)形態(tài)特征也存在于其后的智人，表明尼安德特人與智人有遺傳聯(lián)系。1999年，在葡萄牙發(fā)現(xiàn)的尼安德特人和智人混血的小孩化石等表明，尼安德特人與智人有雜交。從1988年起，筆者發(fā)表文章指出，在中國(guó)的人類頭骨化石上有多項(xiàng)特征表明，尼安德特人與智人有雜交。但是，由于活人DNA和古DNA研究的大量結(jié)果仍舊顯示尼安德特人與智人沒(méi)有雜交，因此這些古人類形態(tài)信息未能得到應(yīng)有的重視。

2007年，研究人員在尼安德特人化石DNA中發(fā)現(xiàn)了關(guān)聯(lián)語(yǔ)言能力的FOXP2基因，這是遺傳學(xué)者首次在分子生物學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)尼安德特人與智人之間發(fā)生過(guò)雜交。

2010年，根據(jù)多次提取得到的多得多的基因，德國(guó)馬普進(jìn)化人類學(xué)研究所有了重大發(fā)現(xiàn)，即現(xiàn)在的智人基因組中有1%～4%的基因來(lái)自尼安德特人。關(guān)于尼安德特人與智人有否雜交的爭(zhēng)論至此開(kāi)始出現(xiàn)共識(shí)。

近年來(lái)，美國(guó)科學(xué)家韋爾莫等研發(fā)出一種新方法，對(duì)超過(guò)600位來(lái)自歐洲和東亞的當(dāng)代人的全基因組序列進(jìn)行測(cè)序，并比較了遠(yuǎn)古人與現(xiàn)代人的基因組序列。他們于2014年在美國(guó)《科學(xué)》雜志上發(fā)表論文，指出盡管在任意一個(gè)現(xiàn)代人身體內(nèi)存在的尼安德特人基因序列的總量相對(duì)很少，但是在所有現(xiàn)代人中持續(xù)存在的尼安德特人基因的累積量能達(dá)到 20%。他們認(rèn)為現(xiàn)生人中保留的尼安德特人基因可能更多，而且因人而異，因此需要大的樣本規(guī)模才能做出準(zhǔn)確的估計(jì)。

在上述這些新信息的基礎(chǔ)上，科學(xué)界已經(jīng)達(dá)成共識(shí)，那就是“夏娃假說(shuō)”主張非洲移民完全取代其他大陸原住民的論斷是不符合事實(shí)的。原來(lái)相信“夏娃假說(shuō)”的學(xué)者正趨于改信“同化假說(shuō)”。后者與“多地區(qū)進(jìn)化假說(shuō)”雖有共同點(diǎn)（各地區(qū)的古老型人類對(duì)現(xiàn)代人有基因貢獻(xiàn)），但仍舊不能完全兼容。主要區(qū)別是：“多地區(qū)進(jìn)化假說(shuō)”認(rèn)為不同地區(qū)的情況各有不同，東亞的情況是以當(dāng)?shù)毓爬闲腿巳哼B續(xù)進(jìn)化為主、吸收外來(lái)的基因?yàn)檩o，澳大利亞的智人主要來(lái)源于印度尼西亞和東亞南部;同化假說(shuō)則將東亞和澳大利亞的情況等同于歐洲的情況，認(rèn)為都是以非洲移民取代當(dāng)?shù)卦∶駷橹鳎?dāng)?shù)毓爬闲腿祟惖幕蛑黄鸶綆У淖饔谩：笠环N看法與東亞已有的大量人類化石和舊石器所呈現(xiàn)的人類進(jìn)化格局是無(wú)法相容的。

盡管如此，“多地區(qū)進(jìn)化假說(shuō)”和“同化假說(shuō)”都贊成包括中國(guó)猿人在內(nèi)的許多化石人是我們中國(guó)人的祖先;不同的是，“同化假說(shuō)”主張中國(guó)的化石人只是中國(guó)現(xiàn)代人祖先中的一小部分。

通過(guò)基因探索現(xiàn)代人歷史的研究方興未艾，最近不斷傳出以往的結(jié)論被新的研究成果改寫(xiě)的消息。越來(lái)越多的新化石和遺傳學(xué)的研究成果告訴我們：現(xiàn)代人的起源和進(jìn)化遠(yuǎn)比過(guò)去所認(rèn)為的復(fù)雜得多。

【責(zé)任編輯】龐 云