附著生物對流沙灣喜鹽草光合強度的影響

李英子，黃翔鵠，朱雪冰，汪錦濤，董帥領

（廣東海洋大學水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524088）

附著生物對流沙灣喜鹽草光合強度的影響

李英子，黃翔鵠，朱雪冰，汪錦濤，董帥領

（廣東海洋大學水產(chǎn)學院，廣東 湛江 524088）

從2014年10月至2015年7月，對廣東流沙灣海草床3個海岸帶（遠岸帶A、中海岸帶B及近岸帶C）中的喜鹽草（Halophila valios）進行了季節(jié)性調(diào)查，研究喜鹽草上附著生物的現(xiàn)存量、葉綠素a含量的季節(jié)變化及其對喜鹽草的光合速率的影響。結果發(fā)現(xiàn)，附著生物的現(xiàn)存量及葉綠素a含量存在明顯的季節(jié)性，其變化依次為春季﹥冬季﹥夏季﹥秋季，春季達到最高峰，兩者含量分別為0.605 mg/g和0.118 mg/g，且在近岸帶附著生物的含量要略高于中海岸帶和遠岸帶。附著生物對喜鹽草的光合速率存在著明顯的抑制效應，并隨含量的增加，其抑制作用增強。在春季，最大光合抑制率可達50.72%，冬、夏季次之，分別為47.13%和37.15%，在附著生物含量最低的秋季，抑制率也可達30.61%。由此表明，水體中營養(yǎng)鹽濃度的增加會促使喜鹽草上附著生物不斷生長和累積，進而導致喜鹽草的衰亡加速。

海草床；附著生物；喜鹽草；光合速率

海草床是繼紅樹林和珊瑚礁以外的又一個重要的海洋生態(tài)系統(tǒng)，它是許多大型海洋生物甚至哺乳動物賴以生存的棲息地，在生態(tài)學上具有重要的意義。盡管海草床占據(jù)海洋總面積的比例不是很大，但具有較高的生物量和極高的初級生產(chǎn)力[1-2]。世界上已發(fā)現(xiàn)的海草共有7科13屬，約70余種[3-4]，其中水鱉科（Hydroeharitaceae）下的喜鹽草屬（Halophila）的物種數(shù)是最多的，高達17種之多[5]。

近年來，隨著全球環(huán)境的變化以及人類開發(fā)活動的過度和無序，海洋水體富營養(yǎng)化程度不斷加劇，海草床已經(jīng)出現(xiàn)了世界范圍內(nèi)大面積的衰退，甚至是消失[6-8]。雖然世界各國相繼開展了一系列關于海草床修復技術的探究并取得了一定的成果，但其恢復與重建的效果仍不理想，海草床衰退機理也不是很明確。國內(nèi)外許多學者從水體富營養(yǎng)化導致其濁度、透光度、營養(yǎng)鹽濃度以及附著生物密度等幾個方面的改變來探討沉水植物衰退的機制，但是關于附著生物對沉水植物影響的研究報道仍然很少[9-12]。近年來，越來越多國外學者將研究重點放在關于附著生物對沉水植物影響的研究上[13]。有研究表明，附著藻類的附著會導致海草可利用光能明顯下降，進而影響海草的生長[14-15]。Borum[16]的研究發(fā)現(xiàn)，覆蓋在海草葉片表面上的附著藻類不僅會與海草在營養(yǎng)物質(zhì)的利用上形成競爭關系，還會抑制海草對碳的攝取，并且降低水體溶解氧含量，導致氧氣供給受到限制，不利于海草的生長。但是，迄今為止國內(nèi)外關于附著生物對海草生長影響的研究報道極少。

本研究對象喜鹽草（Halophila ovalis）隸屬沼生目（Helpobiae）水鱉科（Hydroeharitaeeae）喜鹽草屬（Halophila），為多年生亞熱帶海草物種，在我國主要分布于廣東、廣西、海南和香港等省區(qū)海域[17-18]。其中，廣東湛江流沙灣沿海的喜鹽草海草床是我國第一大海草床，面積約為900 ha[3]。有調(diào)查研究表明，從20世紀90年代開始流沙灣當?shù)厝藗冮_始大范圍地開挖蝦池，直接毀壞海草床，且由于其養(yǎng)蝦業(yè)以及其他養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展，海域水體富營養(yǎng)化程度愈來愈嚴重，喜鹽草海草床內(nèi)出現(xiàn)了嚴重的衰退現(xiàn)象,有部分區(qū)域幾乎全部消失[19]。因此本文以選取流沙灣海草床優(yōu)勢種—喜鹽草作為實驗研究對象，主要研究不同季節(jié)喜鹽草附著生物現(xiàn)存量、葉綠素a含量的變化及其對喜鹽草光合速率的抑制效應，以期為海草床的修復與重建提供一些科學依據(jù)與指導。

1　材料與方法

1.1實驗海水、儀器與藥品

海水取自流沙灣海域的原位海水，經(jīng)What man GF/C（0.45μm）微孔濾膜過濾后充分曝氣，備用。儀器有GPS eTrex301定位儀，抽濾器，玻璃采水器，恒溫干燥箱，MA型電子分析天平，比色管，UV-2450紫外-可見光光度計，堿式滴定管等。藥品主要有氯化錳，碘化鉀，硫代硫酸鈉，可溶性淀粉，濃硫酸，80%丙酮，氫氧化鈉，碳酸鈉，冰醋酸。

圖1　流沙灣海草床采樣點的地理位置Fig.1　Sampling site in Liusha Bay

1.2樣點布設

根據(jù)《海草床生態(tài)監(jiān)測技術規(guī)程》（HY/T083-2005）調(diào)查方法，（如圖1），在流沙灣海草床（20°26.1′N，109°57.1′E，）分布區(qū)選出最具代表性地段，沿與海岸線垂直方向設置3個斷面，每個斷面分為近岸帶（C）、中海岸帶（B）、遠岸帶（A）3個海岸帶，相鄰海岸帶間距約為200 m，每個海岸帶選取有代表性的3個點，共9個，分別編號為近岸帶（C1、C2、C3），中海岸帶（B1、B2、B3）和遠岸帶（A1、A2、A3），各站點采用GARMIN公司生產(chǎn)的GPS eTrex301進行定位。

1.3樣品的采集與處理

分別于2014年10月，2015年1、4、7月，在9個站點采集喜鹽草和水樣。將樣品裝入塑料瓶中帶回處理，并采集原位海水各1 L，作為初級生產(chǎn)力以及光合速率測定中的試驗用水。采集的喜鹽草其中一部分用作附著藻類的分離，另一部分用作光合速率的測定。用軟毛刷子輕輕地刷洗葉片表面來分離附著生物，然后將刷洗液以及沖洗刷子的液體一同搜集并定容，備用。

1.4附著生物現(xiàn)存量的測定[20]

附著生物生物量的大小用附著在植物表面的有機物的量來表示。取250 mL的刷洗液（不含浮泥），通過What man GF/C（0.45μm）微孔濾膜過濾，將帶有殘留物的濾膜在105 ℃下烘干至恒重后，在550 ℃灼燒6 h后稱重并記錄，3次重復。

1.5附著生物葉綠素a含量測定[21]

所有藻類都含有葉綠素a，故可通過測定附著生物中葉綠素a的含量來表征附著藻類生物量的大小[21]。取適量備用液，用What man GF/C（0.45μ m）微孔濾膜過濾，將帶有附著生物的濾膜置于冰箱中冷凍48 h后，取出放入研缽中，加入6～8 mL 80%的丙酮溶液，研磨成糊狀后轉(zhuǎn)移至10 mL離心管中，于7 000 r/min 4℃低溫離心20 min，取上清液，定容10 mL，用UV-2450紫外-可見光光度計測定。

1.6喜鹽草的光合速率的測定[22]

通過測定光合作用過程中產(chǎn)生的氧的含量作為衡量光合速率的指標。選取有活力、生長基本一致的新鮮海草枝端，一部分直接放入250 mL黑、白培養(yǎng)瓶中；另一部分樣品經(jīng)刷洗去除表面附著生物后再分別放入250 mL黑、白培養(yǎng)瓶中。于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)6 h，培養(yǎng)溫度與原位點一致。用碘量法[23]測定培養(yǎng)前后的溶解氧含量。

1.7數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 17.0分析軟件進行試驗數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計學分析。用單因素方差（one way ANOVA）來檢驗差異的顯著性水平，檢驗處理組的差異顯著性水平設為P < 0.05，并利用LSD方法比較各個處理組間的差異。使用Origin 8.0軟件進行試驗結果圖形的繪制。相關計算公式為

式中，w：葉綠素a含量（mg/g）；V0：樣品提取液體積（mL）；V：海水樣品實際用量（mL）；L：比色皿光程（cm）；G：葉片鮮樣質(zhì)量（g）。

式中，v：光合速率（mg/g）；c：硫代硫酸鈉溶液濃度（mol/L）；V：滴定用硫代硫酸鈉體積（mL）；V0：實際水樣體積（mL）；G：葉片鮮樣質(zhì)量（g）。

光合抑制率=(無附著組光合速率－有附著組光合速率)/無附著組光合速率×100%。

圖2　附著生物現(xiàn)存量季節(jié)性變化Fig.2　The seasonal variation of epiphyte biomass

圖3　葉綠素a含量的季節(jié)性變化Fig.3　The seasonal variation of chlorophyll a content

2　結　果

2.1附著生物現(xiàn)存量及葉綠素a含量的季節(jié)性變化

流沙灣海域各個站點喜鹽草葉片上附著生物現(xiàn)存量以及葉綠素a含量指標如圖2和3所示。由圖中可見，現(xiàn)存量及葉綠素a含量均存在明顯的季節(jié)性變化，秋季含量達最小值，此時兩者含量分別為0.098 mg/g和0.015 mg/g，冬季和夏季次之，春季含量到最高峰，分別為0.605 mg/g和0.118 mg/g，此時葉綠素a含量約為秋季的6倍之多。在各個不同的海岸帶之間，現(xiàn)存量和葉綠素a含量也存在著一定的差異，含量變化從大到小依次是近岸帶﹥中海岸帶﹥遠岸帶。

2.2附著生物對喜鹽草的光合速率的影響

附著生物對喜鹽草的光合速率影響的實驗結果如圖4～8所示。由圖中可知，有附著組與無附著組喜鹽草的光合速率差異顯著（P < 0.05），即附著生物對喜鹽草的光合速率存在明顯的抑制作用，且其抑制效應隨著采樣站點不同以及季節(jié)的變化呈現(xiàn)出一定的差異。

由圖4可見，在冬季，有附著組的光合速率變化范圍為0.214～0.333 mg/(g?h)，均值為0.270 mg/(g?h)；無附著組的光合速率在0.401～0.502 mg/(g?h)之間變化，均值達0.450 mg/(g?h)。無附著組的光合速率比有附著組增大了0.6倍。

圖4　冬季不同站點喜鹽草的光合速率Fig.4　The photosynthesis rate of Halophila ovalis in winter at different sites

圖5　春季不同站點喜鹽草的光合速率Fig.5　The photosynthesis rate of Halophila ovalis in spring at different sites

由圖5可見，在春季，有附著組的光合速率變化范圍為0.157～0.262 mg/(g?h)，均值為0.210 mg/(g?h)；無附著組的光合作用速在0.316～0.397 mg/(g?h)的范圍內(nèi)變化，均值為0.360 mg/(g?h)。無附著組比有附著組的光合速率增大了0.7倍。但是與冬季相比，兩者的光合速率都有所下降。

圖6　夏季不同站點喜鹽草的光合速率Fig.6　The photosynthesis rate of Halophila ovalis in summer at different sites

圖7　秋季不同站點喜鹽草的光合速率Fig.7　The photosynthesis rate of Halophila ovalis in autumn at different sites

圖8　附著生物對喜鹽草的光合抑制率（秋季）Fig.8　The inhibition rate of epiphyte on the photosynthesis rate of H. ovalis (winter)

從圖6可見，在夏季，有附著組的光合速率范圍為0.244～0.407 mg/(g?h)，均值達0.317 mg/(g?h)；無附著組的變化范圍為0.388～0.530 mg/(g?h)，均值為0.456 mg/(g?h)。無附著組比有附著組的光合速率增大了0.4倍，兩個處理組的整體的光合速率相比冬季和春季都明顯增大了。

從圖7可見，在秋季，有附著組的光合速率范圍為0.368 ～ 0.486 mg/(g?h)，均值為0.425 mg/(g?h)；無附著組為0.540 ～ 0.599 mg/(g?h)，均值為0.570 mg/(g?h)。無附著組比有附著組的光合速率增大了0.3倍。兩個處理組的光合速率在4個季節(jié)中均達到最大值，且明顯高于冬季和春季。

2.3光合抑制率的季節(jié)性變化情況

由圖8所示，附著生物對喜鹽草的光合速率的抑制效應在各個不同季節(jié)呈現(xiàn)出一定的變化，春季附著生物對喜鹽草的光合抑制率達到最大值，為50.72%。冬季和夏季次之，其光合抑制率分別為47.13%和37.15%，秋季附著生物對喜鹽草的光合抑制率最低，此時為30.61%。在4個不同季節(jié)中，3個不同海岸帶附著生物對喜鹽草的光合抑制率的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為近岸帶最高，中海岸帶次之，遠岸帶達最低值。

2.4附著生物現(xiàn)存量及葉綠素a含量與光合抑制率的相關性分析

圖9和圖10 所示為附著生物現(xiàn)存量與附著生物葉綠素a含量及其對喜鹽草的光合速率抑制率的相關性分析。由圖中可見，附著生物現(xiàn)存量以及葉綠素a含量與光合速率抑制率均呈顯著正相關。

圖9　附著生物現(xiàn)存量與光合抑制率的相關性Fig.9　The correlation coefficient between the epiphyte biomass and inhibition rate of photosynthesis

圖10　葉綠素a含量與光合抑制率的相關性Fig.10　The correlation coefficient between chlorophyll a content and inhibition rate of photosynthesis

3　討　論

3.1附著生物現(xiàn)存量及葉綠素a含量變化

在水域生態(tài)系統(tǒng)中，沉水植物以及其他浸沒在水中的介質(zhì)上常常會有以藻類為主的有機體覆蓋在表面，我們將其統(tǒng)稱為附著生物，許多文章中也稱其為著生生物、周從生物或者附生生物等。附著生物（epiphytes）主要由附著植物和附著動物組成，而大部分情況下，附著植物一般是指附著在其他生物體表面的附著藻類（perphytic algae），它們在水生附生群落中扮演著重要的角色[24-25]。通常把以水生沉水植物作為附著基質(zhì)的附生生物統(tǒng)稱為附著生物或植物體附著生物，而這種情況在大中型淺水湖泊中的大型沉水植物葉片表面是十分常見的，除此之外，此類葉附生現(xiàn)象在濱海生態(tài)系統(tǒng)的海草床中也是普遍存在的[26]。

附著生物生物量的多少受很多因素的影響，包括生物因素和非生物因素。其中生物因素主要包括附著介質(zhì)植物體本身結構、葉片更新速率以及形態(tài)等的差異，以及周圍食草動物的攝食作用等；非生物因素有水體溫度、鹽度、水體流速以及營養(yǎng)鹽濃度等[27]。有研究發(fā)現(xiàn)，大葉藻（Zostera marina）和泰來藻（Thalassia hemperichii）葉片末端的附著藻類生物量要比新生部位的高出很多[28-29]。另外，從植株葉片兩面的受光情況分析，波喜蕩草的向光面的附著生物含量要明顯高于背光面[30]。而廖祖荷[31]調(diào)查結果表明，影響植物體表面附著生物的生物量的重要因素之一是水體的營養(yǎng)鹽水平，即在營養(yǎng)鹽濃度較高的區(qū)域，附著生物的生物量要比營養(yǎng)鹽濃度較低的區(qū)域高。

研究結果發(fā)現(xiàn)，喜鹽草附著藻類主要以硅藻為主，其優(yōu)勢種在不同的季節(jié)有所不同，夏季和秋季主要是盾卵形藻，冬季為楔形藻，春季為海洋斑條藻。從附著生物含量變化來看，附著生物的現(xiàn)存量及葉綠素a含量存在明顯的季節(jié)性變化，春季含量達到峰值，冬、夏季次之，秋季含量最低；在不同海岸帶間，附著生物的現(xiàn)存量以及葉綠素a含量也存在明顯差異，近岸帶相比中海岸帶和遠岸帶來說要高。曾圓圓[32]對流沙灣海草床水體中氮磷營養(yǎng)鹽含量進行的周年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水體營養(yǎng)鹽含量的變化趨勢與本研究中附著生物的季節(jié)性變化相一致。因此，筆者認為水體營養(yǎng)鹽含量的高低會直接影響附著生物的生物量，營養(yǎng)鹽含量越高，附著生物含量越高，反之則越低。

3.2附著生物對喜鹽草光合作用的影響

海草表面所覆蓋的附著生物不僅僅會減弱植物體所能獲得的有效光輻射，從而抑制植物的光合速率[33]，而且還會增大營養(yǎng)物質(zhì)在水體與植物體之間傳遞的阻力，并且與植物形成營養(yǎng)方面的競爭，從而影響植物體的生長[34]。除此之外，附著生物中的附著藻類可以通過營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、代謝產(chǎn)物的釋放等來改變水環(huán)境，有些附著藻類甚至會釋放藻毒素，使得水生生物的生存受到威脅[35]。Comelisen等[36]通過同位素標記實驗發(fā)現(xiàn)，附著生物的附著會導致龜裂泰來藻（Thalassia testudinum）對含氮營養(yǎng)鹽的攝取效率。Cebrián 等[37]發(fā)現(xiàn)，莖生波喜蕩草（Posidonia oceanica）上附著生物的生物量為2.6 mg/cm2時，植物葉片表面能夠獲得的有效光能下降了約30%之多，光合速率明顯受到抑制。

本研究結果表明，附著生物對喜鹽草的光合速率存在明顯的抑制效應，喜鹽草刷洗前后的光合速率存在顯著差異（P <0.05），刷洗前的光合速率明顯低于刷洗后的光合速率。并且附著生物現(xiàn)存量及葉綠素a含量的季節(jié)性變化趨勢與光合速率的抑制率完全一致，且從相關性分析的結果來看，現(xiàn)存量及葉綠素a含量與光合抑制率之間均呈顯著正相關，說明附著生物對喜鹽草的光合抑制效應會隨附著生物生物量的增加而顯著增強。這與宋玉芝等[23]對沉水植物伊樂藻的研究結果相一致。

綜上所述，水體富營養(yǎng)化引起附著生物大量繁殖所造成的喜鹽草的光合速率受到抑制是導致喜鹽草海草床衰退發(fā)生的主要原因之一。

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（責任編輯：任萬森）

Effects of Epiphyte on Photosynthesis Metabolism Intensity of Halophila ovalis in Liusha Bay

LI Ying-zi, HUANG Xiang-hu, ZHU Xue-bing, WANG Jin-tao, DONG Shuai-ling
（Fisheries College of Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，China）

In order to study the inhibition effects of epiphyte on photosynthesis rate of the plant and the seasonal variation in epiphyte biomass and content of Chlorophyll-a, samples from three different coastal zones (far-shore zone, in term of A and middle-shore zone, in term of B and near-shore zone, in term of C) in Liusha Bay in Guangdong from October 2014 to July 2015 are collected. The results showed that there was a prominent seasonal variability of the epiphyte biomass and Chlorophyll-a. The amount of epiphyte biomass and Chlorophyll-a descended seasonally in the following sequence: Spring winter, summer and autumn, with the maxim amount of epiphyte biomass, 0.605 mg/g, and Chlorophyll-a, 0.118 mg/g, in spring, and the minimal amount of epiphyte biomass and Chlorophyll-a in autumn. In addition, the amount of epiphyte biomass at C was slightly higher than that at B and A. And the photosynthesis efficiency of Halophila ovalis was significantly inhibited by the epiphyte, and the maximum inhibition rate was up to 50.34% in spring, followed by winter and summer with inhibition rates of 47.13% and 37.15% respectively. However, with a low epiphyte biomass in autumn, the photosynthesis rate of Halophila ovalis was 30.61%. Researches show that the epiphyte biomass can grow and accumulate continuously with the increase of nutrient concentration in water, and in turn accelerate the death of Halophila ovalis.

seagrass bed; epiphyte; Halophila ovalis; photosynthesis rate

Q143+.1

A

1673-9159（2015）06-0070-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2015.06.013

2015-09-18

廣東省科技計劃項目（2013B051000081）

李英子（1990－），女，碩士研究生，主要從事海洋生物學專業(yè)。

黃翔鵠, 男, 教授，從事水域生態(tài)研究。E-mail：hxh166@126.com