徐燕云

（麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)種子萌發(fā)的影響

徐燕云

（麗水學(xué)院 生態(tài)學(xué)院，浙江 麗水 323000）

測(cè)定美喙蘚、澤蘚的配子體水提液對(duì)綠豆、蘿卜、甜椒、油菜、玉米5種作物種子發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、胚根重、幼苗鮮重等指標(biāo)的影響。結(jié)果顯示，3種不同濃度的澤蘚提取液對(duì)作物種子的胚根鮮重、胚根長(zhǎng)和幼苗鮮重表現(xiàn)出抑制作用，且隨著濃度的升高，抑制作用越明顯。而美喙蘚提取液對(duì)作物種子的胚根鮮重、胚根長(zhǎng)及幼苗鮮重有一定程度的促進(jìn)作用，類似于生長(zhǎng)素式的表現(xiàn)形式，呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的趨勢(shì)。2種苔蘚提取液對(duì)作物種子萌發(fā)指標(biāo)的影響力大小依次為胚根長(zhǎng)＞胚根鮮重＞幼苗鮮重＞發(fā)芽率。由此得出，2種蘚類對(duì)作物種子萌發(fā)及幼苗的影響潛力，評(píng)估2種蘚類研究?jī)r(jià)值及利用前景。

澤蘚；美喙蘚；配子體水提液；種子萌發(fā)

文獻(xiàn)著錄格式：徐燕云.澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)種子萌發(fā)的影響 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，56（12）：1953-1957.

苔蘚植物是植物界中的一個(gè)重要門類，全世界植物大約有 23 000種苔蘚植物［1］，而中國(guó)就有2 800余種，苔蘚資源相當(dāng)豐富。苔蘚分布及其廣泛，能在多種氣候環(huán)境中適應(yīng)，幾乎在世界的各個(gè)角落都可以找到苔蘚的身影，多生于陰暗潮濕地區(qū)。苔蘚植物屬于水生向陸生過渡的高等植物類群，因而具有與眾不同的內(nèi)部生理機(jī)制。

苔蘚植物是一群小型的多細(xì)胞的綠色植物，同時(shí)也是一類配子體世代占優(yōu)勢(shì)的高等植物。目前對(duì)苔蘚植物研究多集中在園藝、生態(tài)、環(huán)境監(jiān)測(cè)、醫(yī)藥等方面，而有關(guān)苔蘚提取液對(duì)種子萌發(fā)作用的研究較少。Huneck［2］通過試驗(yàn)證實(shí)，多種苔蘚的提取液對(duì)獨(dú)行菜種子的作用，并首次報(bào)道了苔蘚植物的提取液中含有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的活性物質(zhì)。其研究表明，梳蘚（Ctenidium olluscum）、鱗葉鳳尾蘚（Fissdens taxifolium）的水提液能促進(jìn)獨(dú)行菜的生長(zhǎng)，而白發(fā)蘚（Leucobryum glaucum）、短莖小曲尾蘚（Dicrand la cerviaulata）的水提液在試驗(yàn)中抑制了獨(dú)行菜的生長(zhǎng)。沙偉等［3］也研究了垂枝蘚（Rhytidium rugosum）等7種苔蘚植物配子體水提取液對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，垂枝蘚水提液雖然抑制了其側(cè)根數(shù)的增加，卻在一定程度明顯促進(jìn)了玉米胚芽和主胚根的生長(zhǎng)。

本課題研究的材料美喙蘚和澤蘚均采集于麗水地區(qū)。麗水作為我國(guó)的生態(tài)城市，自然資源豐富，山林密布，苔蘚資源分布十分廣泛，并常在局部區(qū)域形成單優(yōu)勢(shì)種。很有可能在苔蘚植物體內(nèi)存在著一些特殊的活性物質(zhì)，影響周圍其他植物生長(zhǎng)。本試驗(yàn)選擇綠豆、油菜、蘿卜、甜椒、玉米5種作物種子作為受體種子，測(cè)定澤蘚和美喙蘚水提取液對(duì)5種作物種子的發(fā)芽率、平均胚根鮮重、胚根長(zhǎng)、幼苗鮮重指標(biāo)的影響，以期得出2種蘚類對(duì)作物種子萌發(fā)及幼苗的影響潛力，評(píng)估2種蘚類研究?jī)r(jià)值以及利用前景。

1　材料與方法

1.1材料

美喙蘚（Eurhynchium hians）采自浙江麗水遂昌，澤蘚（Philonotismollis）采自浙江麗水南明山景區(qū)石面。綠豆、油菜、甜椒、蘿卜、玉米5種作物種子均采購于麗水蓮都區(qū)的種子批發(fā)商店。

1.2方法

1.2.1苔蘚植物水提取液

參照杜桂森等［4-5］的方法。將野外采集的蘚類植物先于自來水下清洗，用鑷子夾掉摻雜在其中的其他苔蘚和雜質(zhì)，再用蒸餾水洗凈，用濾紙吸干水分，放入40℃的烘箱內(nèi)烘干。烘干后放入粉碎機(jī)中粉碎，用電子天平準(zhǔn)確稱取2種苔蘚植物粉末各5 g，多余的待備用。然后分別放入500 m L三角燒瓶中 （內(nèi)有200 m L蒸餾水并已預(yù)熱0.5 h），并繼續(xù)于70℃恒溫水浴中水浴5 h，取出冷卻后減壓抽濾，抽濾完全后所得的溶液為原液，質(zhì)量濃度為25 g.L-1。然后取50 m L原液將其定容至250 m L，得到中等濃度稀釋液，質(zhì)量濃度為5 g.L-1，取25 m L中等濃度稀釋液，稀釋至250 m L，得到低濃度稀釋液，質(zhì)量濃度為0.5 g.L-1。

1.2.2種子萌發(fā)試驗(yàn)

挑選大小、飽滿度和色澤一致的5種作物種子，清洗后先用0.8%高錳酸鉀溶液消毒，然后分別均勻置于相應(yīng)濃度的苔蘚植物水提取液中浸泡2 h，取出用濾紙吸干表面。準(zhǔn)備120個(gè)培養(yǎng)皿（選取相對(duì)較大的培養(yǎng)皿，保證種子培養(yǎng)時(shí)有足夠的生長(zhǎng)空間），將其清洗后于每個(gè)培養(yǎng)皿中墊2層濾紙，進(jìn)行高溫高壓滅菌，在每個(gè)培養(yǎng)皿上標(biāo)注種子名稱、苔蘚水提液名稱及相應(yīng)的質(zhì)量濃度，每種質(zhì)量濃度及蒸餾水對(duì)照組均設(shè)置3個(gè)平行組。在每個(gè)培養(yǎng)皿中加入適量對(duì)應(yīng)濃度的苔蘚水提液，使濾紙充分濕潤(rùn)，以不浸沒種子一半為宜。然后于每個(gè)培養(yǎng)皿均勻地放入50粒對(duì)應(yīng)作物種子，并用保鮮膜覆蓋以防止水分蒸發(fā)，為保持種子正常的呼吸作用，每隔一段時(shí)間掀開保鮮膜。將培養(yǎng)皿置于恒溫25℃的組培室下層柜子中進(jìn)行黑暗培養(yǎng)，注意保持濾紙濕潤(rùn)，記錄萌發(fā)率 （以第2天發(fā)芽的種子數(shù)量不再增加為準(zhǔn)），于第6天測(cè)量胚根鮮重，幼苗鮮重和胚根長(zhǎng)。第3天補(bǔ)加2 m L水提液彌補(bǔ)由于蒸發(fā)造成的水提液流失，從而避免對(duì)種子的萌發(fā)產(chǎn)生不利影響。待萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束后用直尺測(cè)量種子胚芽胚根的長(zhǎng)，用FA1004型電子天平稱量胚根鮮重、幼苗的鮮重。測(cè)量每個(gè)培養(yǎng)皿的結(jié)果時(shí)隨機(jī)選取其中10顆進(jìn)行測(cè)量后取平均值。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析制表反映各濃度的苔蘚提取液對(duì)5種作物種子各測(cè)量指標(biāo)的影響，以及各項(xiàng)測(cè)量指標(biāo)之間的差異性。

2　結(jié)果與分析

2.1澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)綠豆種子萌發(fā)的影響

由表1可見，澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)綠豆種子發(fā)芽率無明顯影響，綠豆均保持較高的發(fā)芽率。澤蘚對(duì)平均胚根鮮重有輕微的抑制作用，當(dāng)質(zhì)量濃度5 g.L-1時(shí)，抑制效果比0.5 g.L-1明顯。澤蘚對(duì)幼苗鮮重的抑制作用十分顯著，各濃度下的幼苗鮮重均明顯低于對(duì)照組，且在25 g.L-1時(shí)，比其他2個(gè)相對(duì)較低的濃度抑制作用明顯，隨著濃度的增加，抑制效果更顯著。澤蘚對(duì)于胚根長(zhǎng)也有顯著的抑制作用。濃度越高，抑制作用越顯著。3種濃度的美喙蘚水提液對(duì)平均胚根鮮重有一定的促進(jìn)作用，且在低濃度0.5 g.L-1時(shí)，與對(duì)照組相比促進(jìn)效果明顯。隨著美喙蘚水提液濃度的升高，幼苗鮮重抑制作用加強(qiáng)。與對(duì)照組相比，3種處理濃度的美喙蘚水提液對(duì)胚根長(zhǎng)在低濃度下促進(jìn)作用顯著，高濃度時(shí)對(duì)其生長(zhǎng)有一定程度的抑制作用。

2.2澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)油菜種子萌發(fā)的影響

由表1可見，3種濃度的澤蘚水提液并未明顯影響油菜種子的發(fā)芽率，油菜種子均保持較高的發(fā)芽率。與對(duì)照組比較，各濃度的澤蘚水提液對(duì)油菜種子的平均胚根鮮重有抑制作用，并且隨著濃度的增加，抑制程度增加，高濃度對(duì)其胚根鮮重的抑制作用更為突出。美喙蘚對(duì)于幼苗鮮重和胚根鮮重均有一定的促進(jìn)作用，且均表現(xiàn)為高濃度的促進(jìn)效果甚微，低濃度的促進(jìn)效果更佳。澤蘚水提液對(duì)油菜種子胚根長(zhǎng)有抑制作用，表現(xiàn)為濃度越高，抑制效果越強(qiáng)烈。美喙蘚的水提液能促進(jìn)油菜種子的胚根生長(zhǎng)，且質(zhì)量濃度為5 g.L-1時(shí)，對(duì)平均胚根鮮重促進(jìn)效果最佳。但隨著濃度的升高，胚根生長(zhǎng)反而被抑制了。

2.3澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)甜椒種子萌發(fā)的影響

由表1可見，澤蘚水提液對(duì)甜椒種子的發(fā)芽率有抑制作用，并表現(xiàn)為濃度越高，抑制作用越強(qiáng)。各濃度美喙蘚水提液對(duì)甜椒種子的發(fā)芽率有一定的促進(jìn)作用，但不明顯，表現(xiàn)為高濃度下起抑制作用，而相對(duì)濃度低時(shí)則起促進(jìn)作用。對(duì)于甜椒平均胚根鮮重、幼苗鮮重的影響，各濃度澤蘚水提液均起抑制作用，各濃度的美喙蘚水提液對(duì)其都有一定的促進(jìn)作用，且高濃度時(shí)抑制。對(duì)于胚根長(zhǎng)的影響，各濃度的澤蘚提取液對(duì)其均有顯著抑制作用，且高濃度抑制作用更為顯著。美喙蘚對(duì)其有顯著的促進(jìn)作用，表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進(jìn)。

2.4澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的影響

由表1可見，3種質(zhì)量濃度的澤蘚水提液對(duì)蘿卜的發(fā)芽率均表現(xiàn)出抑制作用，且高濃度時(shí)表現(xiàn)出顯著抑制作用。而美喙蘚水提液對(duì)蘿卜的發(fā)芽率促進(jìn)效果并不明顯。對(duì)于平均胚根鮮重的影響，美喙蘚水提液對(duì)其有一定的促進(jìn)作用，低濃度時(shí)促進(jìn)作用顯著，高濃度時(shí)相對(duì)抑制。澤蘚水提液隨著濃度的增加抑制作用愈加顯著。對(duì)于幼苗鮮重的影響，澤蘚水提液對(duì)其有一定的抑制作用。而美喙蘚對(duì)其有一定的促進(jìn)作用，且表現(xiàn)為低濃度時(shí)促進(jìn)，濃度高時(shí)反而抑制其幼苗質(zhì)量的增加。對(duì)于胚根長(zhǎng)，澤蘚水提液表現(xiàn)出明顯的抑制作用，而低濃度的美喙蘚水提液對(duì)其有顯著的促進(jìn)作用。

表1　澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)5種作物種子萌發(fā)的影響

2.5澤蘚和美喙蘚提取液對(duì)玉米種子萌發(fā)的影響

由表1可見，3種濃度的澤蘚水提液對(duì)玉米種子的發(fā)芽率有一定程度的抑制作用，且高濃度時(shí)抑制作用尤為明顯。3種濃度的美喙蘚水提液對(duì)玉米種子的發(fā)芽率的影響表現(xiàn)為高濃度抑制，低濃度促進(jìn)。3種濃度的澤蘚水提液對(duì)于平均胚根鮮重表現(xiàn)出抑制的效果，并隨著濃度的升高，抑制作用也隨之增強(qiáng)。而美喙蘚水提液對(duì)平均胚根鮮重有很好的促進(jìn)效果。對(duì)于幼苗鮮重，澤蘚水提液對(duì)其有抑制作用，且與對(duì)照組差異十分顯著，并且濃度高的相對(duì)濃度低的抑制效果更明顯，而各濃度的美喙蘚水提液對(duì)其有一定的促進(jìn)作用。對(duì)于胚根長(zhǎng)的影響，各濃度的澤蘚水提液對(duì)其有一定的抑制作用，且表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制。各濃度的美喙蘚水提液對(duì)其有顯著促進(jìn)作用，表現(xiàn)為低濃度較高濃度促進(jìn)效果更佳。

3　小結(jié)與討論

3.1澤蘚對(duì)植物的影響

澤蘚水提液對(duì)作物種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)為對(duì)胚根及幼苗有明顯的抑制效果，且隨著濃度的升高，抑制作用也隨之增強(qiáng)。這可能與澤蘚中的內(nèi)源活性物質(zhì)有關(guān)，它能對(duì)周圍植物產(chǎn)生抑制作用。如果這一猜想可以得到證實(shí)，則可以很好地解釋澤蘚根際周圍沒有種子植物生長(zhǎng)的原因。

植物可以通過化感作用影響周圍的其他生物。化感作用是一種通過代謝分泌物向環(huán)境中其他植物產(chǎn)生有利或者不利的作用［6］。如果代謝分泌物能促進(jìn)環(huán)境中植物的生長(zhǎng)，表現(xiàn)為互利；反之，則表現(xiàn)為相克，如果很嚴(yán)重，還會(huì)導(dǎo)致其他植物死亡。澤蘚中可能含有一些抑制其他植物生長(zhǎng)的代謝分泌物，這些分泌物通過一定的方式釋放出來，對(duì)周圍的植物產(chǎn)生影響。前人以芥菜和油菜為受體種子，研究不同濃度的按樹葉水提液對(duì)種子萌發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，芥菜和油菜種子萌發(fā)均受到桉樹葉水浸提取液顯著的抑制，并隨著處理濃度的增加抑制越顯著，甚至出現(xiàn)無芽或霉?fàn)€的現(xiàn)象。對(duì)于可順利萌芽的這幾種受體種子而言，桉樹葉水浸提取液明顯降低其種子的萌發(fā)指數(shù)與活力指數(shù)［7］。這與本研究結(jié)果一致。桉樹葉具有濃烈的氣味，可通過揮發(fā)性物質(zhì)的釋放，對(duì)其他植物生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。澤蘚也可能是通過化感作用進(jìn)行代謝物質(zhì)的釋放，從而影響其他作物的生長(zhǎng)。在自然環(huán)境中，化感作用除了通過物質(zhì)揮發(fā)之外，還可能通過雨霧等自然水分因子從活體植物的莖、葉、枝、干等器官表面將化感物質(zhì)淋溶出來。水溶性也是化感物質(zhì)能在自然條件下顯示化感效應(yīng)的重要因素，且有些化感物質(zhì)會(huì)對(duì)植物體內(nèi)酶的合成和酶活性產(chǎn)生影響［8］。因此在農(nóng)業(yè)種植時(shí)選擇合適的間作樹種，可避免化感作用的不利影響。已有研究從澤蘚中分離到特殊的黃酮類化合物澤蘚雙黃酮和2，3-二氧澤蘚雙黃酮。多種黃酮類及酚酸類產(chǎn)物會(huì)影響植物的呼吸作用和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，這在一定程度上可以解釋澤蘚抑制其他植物生長(zhǎng)的原因。

3.2美喙蘚對(duì)植物的影響

各濃度的美喙蘚水提液對(duì)作物種子萌發(fā)的影響主要表現(xiàn)為對(duì)各個(gè)測(cè)量指標(biāo)的促進(jìn)或者抑制作用。試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)其對(duì)平均胚根鮮重、胚根長(zhǎng)及幼苗鮮重均有一定的促進(jìn)作用，并表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，這樣的作用方式和在植物體中吲哚乙酸的調(diào)節(jié)方式極為相似。推測(cè)美喙蘚提取液中可能含有和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)有關(guān)的活性物質(zhì)。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)記載［9］，苔蘚中常見的活性物質(zhì)主要有天然有機(jī)物、碳水化合物、內(nèi)酯、萜類、甾族化合物、黃酮類化合物、脂肪酸及其衍生物，通過對(duì)其研究，可更好地了解美喙蘚對(duì)其他植物的影響。

苔類植物的次生代謝產(chǎn)物以單萜、倍半萜、二萜、聯(lián)芐和二聯(lián)芐等酚類化合物為主，蘚類則主要以三萜、黃酮、長(zhǎng)鏈不溶性脂肪酸［10］為主。從苔類中已獲得的一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)表現(xiàn)出抑制種子發(fā)芽、抑制根和芽生長(zhǎng)的作用［11］，而一些蘚類的浸提液則可促進(jìn)作物種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育［12］。陳圓圓等［13］以綠豆、 油菜和蘿卜種子為材料，分別測(cè)定大金發(fā)蘚（Polytrichum commune）和小蛇苔（Conocephalum japonicum）提取液在3種濃度下對(duì)作物種子萌發(fā)的影響，顯示為在低濃度下促進(jìn)、高濃度抑制的效應(yīng)。本試驗(yàn)也得到同樣的結(jié)果，即美喙蘚水提液較好地促進(jìn)作物種子的平均胚根鮮重、幼苗鮮重及胚根長(zhǎng)，這種促進(jìn)方式也表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)、高濃度抑制特性。由此推測(cè)，美喙蘚植物中可能含有一些促進(jìn)植物生長(zhǎng)的次級(jí)代謝產(chǎn)物。王賽等［14］通過研究發(fā)現(xiàn)，薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、疏網(wǎng)美喙蘚（Eurhynchium laxirete）、毛枝雀尾蘚（Hypopterygium trichocladon）和海島花葉蘚（Calymperes taitense）在較低濃度下對(duì)黃瓜胚根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。當(dāng)其濃度為0.01 g.m L-1時(shí)，促進(jìn)作用顯著；當(dāng)濃度大于0.04 g.m L-1時(shí)，5種蘚類對(duì)胚根的生長(zhǎng)均有不同程度的抑制，濃度提高，抑制作用明顯增強(qiáng)。試驗(yàn)結(jié)果表明，疏網(wǎng)美喙蘚對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用，且低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。

3.32種苔蘚植物對(duì)植物的影響及利用前景

澤蘚和美喙蘚的水提液對(duì)5種種子的發(fā)芽率并未產(chǎn)生明顯影響。在對(duì)胚根長(zhǎng)、平均胚根鮮重及幼苗鮮重的指標(biāo)測(cè)量中發(fā)現(xiàn)，2種水提液對(duì)胚根長(zhǎng)的影響相對(duì)較為顯著，對(duì)其他指標(biāo)的影響相對(duì)較弱。水提液對(duì)各指標(biāo)的影響力大小依次為胚根長(zhǎng)＞平均胚根重＞幼苗鮮重＞種子發(fā)芽率。其他研究也有類似的結(jié)果。在研究桉樹葉水提液對(duì)芥菜、綠豆、油菜、水稻4種受體植物的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，各指標(biāo)如鮮重、根長(zhǎng)、苗高與對(duì)照組都有一定程度的差別。雖然胚軸與胚根在各濃度的水提液中響應(yīng)結(jié)果極為相似，但經(jīng)過分析后發(fā)現(xiàn)，其敏感度存在顯著差別，且胚根的敏感度高于胚軸［15-17］。據(jù)此以為，胚根長(zhǎng)是較為敏感的測(cè)量指標(biāo)。但測(cè)量胚根長(zhǎng)工作量較大，有些研究以稱量幼苗鮮重為依據(jù)也是可行的。有些蘚類水提液對(duì)胚根和胚芽生長(zhǎng)的影響都表現(xiàn)出類似吲哚乙酸作用方式，由此推測(cè)，蘚類植物體內(nèi)的某種內(nèi)源激素釋放到提取液中，從而對(duì)植物體的各指標(biāo)產(chǎn)生不同影響，具體機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

苔蘚植物是寶貴的天然產(chǎn)物資源庫，其中提取的活性物質(zhì)不僅限于對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)，還有抗菌、抗真菌活性、昆蟲拒食作用和滅螺活性等，蘊(yùn)藏著巨大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益。我國(guó)對(duì)苔蘚次生代謝產(chǎn)物的研究還很薄弱，潛在應(yīng)用價(jià)值應(yīng)引起藥物化學(xué)、植物化學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域?qū)W者的充分重視，加速這類資源的研發(fā)利用。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S 351

A

0528-9017（2015）12-1953-05

10.16178/j.issn.0528-9017.20151213

2015-06-24

徐燕云 （1971-），女，浙江麗水人，副教授，博士，從事植物生理生態(tài)學(xué)研究工作。E-mail：lsxyxyy@126.com。