丁香屬Syringa植物育種研究進(jìn)展

薛闖+焦宏彬+張偉強(qiáng)+孫洋+曲世強(qiáng)+莊志豪+何淼

摘 要：從雜交育種、多倍體育種、芽變育種等方面對國內(nèi)外丁香屬植物的育種方式和育種結(jié)果進(jìn)行綜述。目前雜交育種仍是丁香育種的主要方法，多倍體育種是今后研究的主要方向和熱點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：丁香屬；雜交育種；多倍體誘導(dǎo)；芽變；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S685.26 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.10.029

Abstracts： The essay summarizes the research advances and achievements of Syringa at home and abroad were reviewed according to different means of breeding， such as cross， polyploid and mutation. Crossbreeding is still the key method for Syringa breeding and polyploid will be highlighted in the future.

Key words： Syringa； cross； polyploid； mutation； research progress

木犀科（Oleaceae）丁香屬（Syringa spp.）植物共約27種，其花芽分化僅發(fā)生在開花結(jié)束的幾周內(nèi)，但一段時(shí)間的低溫是保障來年開花繁茂的先決條件，因此丁香的自然分布被嚴(yán)格限制在冬季氣溫低于零度的地區(qū)，主要分布于歐洲和亞洲，在我國主產(chǎn)于西南和黃河流域以北[1]。引種栽培丁香屬植物受到歐洲各國園藝學(xué)家的青睞，育種學(xué)家利用丁香屬植物豐富的遺傳資源在品種選育中實(shí)現(xiàn)了諸多突破，已培育出重瓣品種、晚花品種、大花序品種，大大豐富其遺傳多樣性。我們最常見的歐丁香（Syringa vulgaris），被廣泛引種在美國、英國、加拿大、德國、俄羅斯等國家并成功培育了近2 000個(gè)園藝品種[2]，常見有‘白花‘Alba、‘藍(lán)花‘Coerulea、‘堇紫‘Violacea、‘Albo-plena等。

植物新品種選育的主要方式有雜交育種，可以通過人工授粉也可以通過非人工控制的開放性授粉多倍體誘導(dǎo)育種、芽變或突變體育種。丁香新品種大多是雜交培育的，目前尚未發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因品種，現(xiàn)從以下幾種育種方式進(jìn)行綜述。

1 丁香的雜交育種

丁香為異花授粉植物，遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，其后代常發(fā)生性狀分離，因此有性雜交育種是培育優(yōu)良品種的有效途徑[3]。丁香花冠管圓柱形，長0.8～1.7 cm，裂片呈直角開展，先端內(nèi)彎略呈兜狀或不內(nèi)彎；兩個(gè)雄蕊嵌在花冠管中部附近，雌蕊柱頭兩裂，初時(shí)略短于雄蕊，去雄時(shí)避免傷及雌蕊。雜交過程中要注意采取防護(hù)措施來控制異花授粉的純度，對于蟲媒和風(fēng)媒傳粉植物要注意預(yù)防，同時(shí)還要注意防止自花授粉。

在丁香繁育尤其是新品種培育中應(yīng)該通過有目的的選擇親本來進(jìn)行人工授粉，丁香雜交育種首先要作出具有明確目的雜交計(jì)劃，然后獲得優(yōu)良基因庫，從中選擇已鑒定的植物做親本[4]。例如，選擇Syringa vulgaris ‘Rochester和S. oblata subsp. oblata ‘Alta雜交以獲得大花序早花白丁香；選擇S. pubescens subsp. patula和S. pubescens subsp. julianae雜交以獲得植株低矮的小葉丁香品種；‘Prodige和‘Rochester雜交產(chǎn)生大花重瓣的深紫色丁香。

雜交育種可以采用兩種方式：種內(nèi)雜交（在一個(gè)特定的種內(nèi)進(jìn)行集中的、選擇性的繁殖）；種間雜交（兩種或兩種以上不同種之間雜交）。

1.1 種內(nèi)雜交育種

同一種的不同品種間雜交或嚴(yán)格在同種內(nèi)進(jìn)行雜交，或者在特定品種的后代之間進(jìn)行雜交都屬于種內(nèi)雜交。

通過種內(nèi)雜交使花或花序增大、色彩增強(qiáng)、植株矮化等，同時(shí)也力求在兩個(gè)親本中找到彼此不同的特征，并且通過雜交的方法將這兩種特征整合到后代中[5]?；ㄉ钭仙摹甈rodige和花白色重瓣蠟質(zhì)的‘Rochester雜交以期獲得深紫色重瓣蠟質(zhì)的丁香品種。

回交就是任何自交系產(chǎn)生的子一代品種與它的起源種或上代親本雜交的一種育種方法，通常一些深受歡迎的品種都是由此產(chǎn)生的，‘Rochester的第三代和第四代雜種與它自身雜交就必然會(huì)產(chǎn)生一些表型良好的子代。

在給定種之間進(jìn)行不同系的雜交，例如擁有諸多品種的歐丁香，為獲得某種顯著的特征（如特殊花色）而進(jìn)行不同品系的雜交。這種不同品系，甚至不同種屬間雜交所獲得的子代往往表現(xiàn)出優(yōu)于雙親的特征。早期定名的深紫色歐丁香品種長勢較弱，但通過注入其他丁香基因后，我們得到了長勢強(qiáng)健的深紫色丁香品種，如‘Agincourt Beauty、‘Albert F. Holden和‘Prodige。

1.2 種間雜交育種

種間雜交就是指屬內(nèi)兩種不同的種或者是種下雜種之間的雜交，丁香種或品種間開花有早有晚，由于花期不盡相同，給雜交工作帶來了一定的困難[6]。迄今為止，丁香屬植物的種間雜交已經(jīng)獲得成功，S. ×diversifolia就是由S. pinnatifolia（羽葉丁香系，即Pinnatifolia系）和S. oblata（歐丁香系，即Syringa系）雜交得到的。

雜交工作最困難的部分就是選擇和鑒定，Isabella Preston培育了著名的普勒斯頓雜種，隨后育種學(xué)家依據(jù)其研究成果培育了諸多新品種。不同分布區(qū)、不同生態(tài)型的同一系內(nèi)的種間雜交，其后代的觀賞性狀，如花色、花序、形態(tài)等方面都有很多優(yōu)于雙親的遺傳變異。例如，我國原產(chǎn)的華北紫丁香（Syringa oblata ）與原產(chǎn)歐洲的歐洲丁香（Syringa vulgaris ）雜交得到的波峰丁香（S. Buffon），花徑比親本大2～3倍，花序大而直立；大型花序的亨利丁香（S. ×henryi）是由原產(chǎn)我國的紅丁香（Syringa villosa ）與原產(chǎn)歐洲的匈牙利丁香（Syringa josikaea ）雜交而得。

園藝界人士Preston、Lemoines和Frank Skinner等首先開展的種間雜交工作非常值得丁香育種者研究學(xué)習(xí)，他們的研究在丁香育種史上有著劃時(shí)代的意義。Lemoines（1911）用紫萼丁香（S. oblata var. giraldii）與歐洲丁香雜交，獲得良好的結(jié)果；Skinner（1929）用朝鮮丁香（S. oblata var. dilatata）與關(guān)東丁香（S. velutina）雜交，3年后在雜交種中選出早花耐寒的丁香新類型[7]；新漢普郡大學(xué)的Owen Rogers[8]對S. ×prestoniae和S. ×josiflexa的二倍體形式做了廣泛而深入的研究。盡管他們的研究工作取得了一定成功，但是他們的研究結(jié)果目前還沒有應(yīng)用到園藝行業(yè)中，因此還應(yīng)該繼續(xù)進(jìn)行深入的雜交工作和選擇。對于育種者來說繼續(xù)從事回交、系統(tǒng)繁殖、多起源雜交和選擇育種仍然有著巨大的前景，產(chǎn)生新種可能性很大。

在19—20世紀(jì)期間，種間雜交主要集中在Syringa系（S. ×hyacinthiflora的人工起源；盡管S. ×chinensis、S. ×laciniata和S. ×persica在時(shí)間和地點(diǎn)上未知起源）和Villosae系（S. ×henryi、S. ×josiflexa、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae和S. ×swegiflexa，都是人工起源）。前面提到過的S. ×diversifolia屬于Pinnatifoliae系，Pubescentes系的種可能仍是一個(gè)尚未開發(fā)的基因資源。

20世紀(jì)以來，以華北紫丁香為親本培育的雜交品種有200余個(gè)，以垂絲丁香為親本還培育了許多花序下垂的品種。我國選育的品種主要有‘羅蘭紫S. oblata ‘Luo Lan Zi、‘紫云S. oblata ‘Zi Yun 、‘香雪S. oblata ‘Xiang Xue、‘春閣S. vulgaris ‘Chun Ge、‘長筒白S. oblata ‘Chang Tong Bai、‘晚花紫等[1]。

2 丁香屬植物的多倍體誘導(dǎo)

在阿諾德植物園工作的Karl Sax是最早開始從事誘導(dǎo)多倍體丁香的人之一[9-10]，誘變出了歐丁香的四倍體植株。John Fiala對各種丁香的四倍體、多倍體和混合倍體誘導(dǎo)進(jìn)行了近40年的研究工作[11]。據(jù)報(bào)道他獲得了S. julianae、S. komarowii、S. ×prestoniae、S. wolfii、S. yunnanensis和幾個(gè)S. vulgaris品種的四倍體雜種，并且與S. ×hyacinthiflora和S. oblata進(jìn)行雜交，但是并沒有提供有關(guān)染色體數(shù)量的依據(jù)，而且誘導(dǎo)出來的雜種也只有很少幾種被命名，它們包括‘Eventide、‘Garden Peace、‘Lark Song、‘Prophecy、‘Spellbinder和‘Sunrise，其中‘Lark Song是由（S. sweginzowii×S. tomentella）×S. komarowii雜交而成，因此它具有這3個(gè)種的遺傳特點(diǎn)。

2.1 丁香染色體數(shù)目

丁香為二倍體植物，在某種自然條件下或應(yīng)用特定的化學(xué)藥品時(shí)染色體數(shù)目能夠被加倍、三倍、四倍等，而且是成比例的增加染色體的總數(shù)。

通常染色體的數(shù)目是44、46、48，單倍體的染色體數(shù)目是22、23、24，依據(jù)不同的種有不同的情況[12-13]。盡管現(xiàn)代的顯微技術(shù)和成像技術(shù)推動(dòng)了染色體計(jì)數(shù)的進(jìn)程，但由于丁香染色體多而變動(dòng)對這項(xiàng)工作構(gòu)成一定障礙。一些主要種和品種的染色體數(shù)目見表1[14-23]。對于S. ×diversifolia、S. ×josiflexa、S. mairei、S. ×nanceiana、S. ×prestoniae、S. pubescens ssp. julianae、S. ×swegiflexa和S. wardii這些植物尚沒有關(guān)于染色體數(shù)目的報(bào)道。在歐丁香中我們發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目變動(dòng)為46、47、48。有一點(diǎn)值得注意的是，一旦一個(gè)種的染色體數(shù)被發(fā)表后很少被重新計(jì)數(shù)，但某些種群染色體數(shù)目可能發(fā)生變化，尤其是在歐丁香和紫丁香中。在1971年，歐丁香的一個(gè)被命名為‘Rochester的品種在表現(xiàn)型上非常接近自然四倍體，但到目前還沒有得到證實(shí)。

人工誘導(dǎo)多倍體的方法很多，分為物理方法（溫度劇變、自然真空、電擊、射線輻射等）和化學(xué)方法（各種植物堿、植物生長激素等），最常用的就是秋水仙素（C22H25O6N）——秋水仙汁液中的一種生物堿。

Fiala[11]發(fā)現(xiàn)用秋水仙素處理丁香最經(jīng)濟(jì)有效的材料是發(fā)芽的種子或新的生長點(diǎn)（把萌發(fā)的芽或短的新梢生長點(diǎn)浸沒在秋水仙溶液中），長的新梢生長點(diǎn)更難于處理。他還發(fā)現(xiàn)用0.048%到0.06%秋水仙素水溶液處理大多數(shù)丁香幼苗和生長的組織效果最好，0.05%是最有效的濃度。

多倍體植株可以開花，但是第一年開花效果不好。誘導(dǎo)出的第一代四倍體和多倍體仍舊保持原來的染色體形式，它們必須與其他四倍體雜交重組才能產(chǎn)生真正的新種。經(jīng)過處理的植株具有混合的不穩(wěn)定的基因型，因此育種者必須采取雜交手段來避免這些植株在幾年后變回二倍體形式。

染色體數(shù)目增加會(huì)表現(xiàn)在外部形態(tài)上，例如四倍體植株葉子更厚重并革質(zhì)化；加厚的花瓣能更好地抵御陽光和氣候變化；小花和圓錐花序更大，顏色更深，通常帶有新的色度；對疾病和病毒有更強(qiáng)的抵抗力。這些特點(diǎn)只有多倍體植株的第三代和第四代才能夠表現(xiàn)出來，因此多倍體誘導(dǎo)是一個(gè)漫長的過程，不僅包括誘導(dǎo)多倍體的時(shí)間，還包括下一代的選育過程。到目前為止，四倍體丁香的研究領(lǐng)域仍是未知的，這個(gè)方向具有廣闊的研究前景。

3 丁香芽變育種

芽變是發(fā)生在染色體基因鏈上的一種斷裂，并不是像產(chǎn)生多倍體那樣的染色體加倍。在自然情況下這種破壞是由病毒、熱處理、輻射、電擊、污染或其他未知的因素引起的。奧地利最早栽培的歐洲丁香都是淡紫色的，只有到了栽培50年后，才第一次出現(xiàn)了白花變異，定名為S. vulgaris var. alba。在溫室中用熱水浴脅迫的方法使丁香在冬季開花也可能產(chǎn)生芽變，在荷蘭有兩種杰出的品種就是通過這種方法產(chǎn)生的。Dirk Eveleens Maarse[24]發(fā)現(xiàn)的‘Sensation就是由‘Hugo de Vries芽變產(chǎn)生的一種周緣嵌合體。Gerrit Maarse發(fā)現(xiàn)‘Marie Legraye芽變產(chǎn)生‘Primrose。1970年中國科學(xué)院植物研究所從臥佛寺植物園內(nèi)栽培的5年生北京丁香的實(shí)生苗中發(fā)現(xiàn)了黃花變異，定名為‘北京黃（S. pekinensis‘Beijing Huang）。

在自然界每年都會(huì)發(fā)生很多的芽變和變異但是都被忽略了，一些品種，如S. vulgaris‘Comtesse Horace de Choiseul的同一植株上有不同顏色的花就是幾種芽變的結(jié)果。芽變可能產(chǎn)生不同尋常的結(jié)果：綠葉上有白色或黃色的葉斑，葉色變紅，小花變異等；例如，‘Sensation是由‘Hugo de Vries芽變而來，紫色小花邊緣為白色[24]。

大多數(shù)引起芽變的原因尚未查明，有些可能是非基因的，它們的特性無法通過雜交遺傳給后代。然而，隱性目的基因可以通過同系繁殖得到加強(qiáng)。當(dāng)發(fā)現(xiàn)芽變的時(shí)候必須通過嫁接或移植來保存它們，離開母體的芽變很容易死亡。荷蘭著名的育種學(xué)家Dirk Eveleens Maarse說：“在大批的丁香中會(huì)有很多芽變，應(yīng)有足夠的時(shí)間和毅力來發(fā)現(xiàn)和固定它們?！?/p>

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