田超　王冉　彭艷等

摘要 蛋白激酶在信號(hào)感知、傳導(dǎo)、基因的表達(dá)調(diào)控以及其他調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的眾多生理過(guò)程中至關(guān)重要。植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)能夠感知外界逆境脅迫，并傳遞逆境脅迫信號(hào)。通過(guò)蛋白激酶改變蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化狀態(tài)，下游的抗逆相關(guān)基因在轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平上發(fā)生變化，從而啟動(dòng)相應(yīng)反應(yīng)來(lái)抵制危害。概述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物抗逆脅迫的蛋白激酶的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 蛋白激酶；逆境脅迫；抗逆機(jī)制

中圖分類號(hào) X188；Q945.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）20-004-03

Abstract The protein kinase via the phosphorylation and dephosphorylation state of protein， is essential in the regulation of signal perception， transmission， the gene expression and many other physiological processes in regulating plant growth and development. Plants signaling system is able to perceive the outside world and deliver stress signal， through the phosphorylation and dephosphorylation state of protein by the protein kinase to change the expression levels of transcription genes downstream of resilience， activate the corresponding physiological and biochemical reactions to reduce or eliminate hazards. This article reviews the recent research progress in protein kinases related plant defense responses.

Key words Protein kinase； Adversity stress； Mechanism of resistance

植物體在干旱、低溫及高鹽等逆境脅迫下會(huì)接受且轉(zhuǎn)導(dǎo)逆境脅迫信號(hào)，啟動(dòng)植物對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)機(jī)制，引起相關(guān)特定功能基因?qū)δ婢趁{迫做出各種適應(yīng)性反應(yīng)。植物蛋白激酶在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起著重要作用。一旦受到信號(hào)刺激，蛋白激酶隨即磷酸化，促使信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的開(kāi)啟；當(dāng)信號(hào)信號(hào)消失后，蛋白激酶又會(huì)去磷酸化，促使信號(hào)通路的關(guān)閉。這一系列活動(dòng)可以保持細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)，維持植物體正常的生命活動(dòng)[1]。植物蛋白激酶可以看作是膜受體，感應(yīng)外界環(huán)境刺激所產(chǎn)生的信號(hào)分子。目前研究較多的植物蛋白激酶是RLK（Receptor protein kinase），其基本結(jié)構(gòu)包括胞外的配體結(jié)合區(qū)、跨膜區(qū)和胞質(zhì)激酶區(qū)[2]三部分。配體結(jié)合區(qū)的細(xì)胞能夠感知接受外部逆境環(huán)境刺激產(chǎn)生的信號(hào)，進(jìn)一步通過(guò)跨膜區(qū)傳遞信號(hào)激活相應(yīng)的胞質(zhì)激酶區(qū)，再通過(guò)蛋白質(zhì)的磷酸化作用將信號(hào)傳遞到下級(jí)信號(hào)傳遞體[3]。在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中，植物蛋白激酶還會(huì)受胞內(nèi)第二信使分子的誘導(dǎo)，發(fā)生逐級(jí)磷酸化，使信號(hào)逐級(jí)放大，從而激活下游轉(zhuǎn)錄因子，誘導(dǎo)抗逆相關(guān)基因的表達(dá)，啟動(dòng)脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的應(yīng)答機(jī)制。

目前，植物抗逆性已成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)之一。蛋白激酶具有的磷酸化、去磷酸化性質(zhì)及其接受胞外信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)啟動(dòng)響應(yīng)機(jī)制使其成為參與植物抗逆脅迫反應(yīng)機(jī)制的重要組成部分。

1 蛋白激酶的分類

蛋白激酶不僅數(shù)量多，功能多樣化，而且在結(jié)構(gòu)上存在巨大差異。因此，對(duì)蛋白激酶進(jìn)行分類有助于更明確地了解蛋白激酶的結(jié)構(gòu)和功能。目前，對(duì)蛋白激酶的分類有按照底物特異性分類和催化域氨基酸序列兩種方式。

根據(jù)底物的特異性通常將蛋白激酶分為絲/蘇氨酸蛋白激酶、組/精/賴氨酸蛋白激酶、酪氨酸蛋白激酶、半胱氨酸蛋白激酶、天冬酰胺基/谷氨酰胺基蛋白激酶5類?，F(xiàn)今最常見(jiàn)的蛋白激酶多是前3種[4]。其中，關(guān)于絲/蘇氨酸蛋白激酶能夠磷酸化絲/蘇氨酸羥基的研究更詳盡，其中包括促分裂原活化蛋白激酶（MAP）K、鈣依賴蛋白激酶（CDPK）、蛋白激酶A（PKA，protein kinase A）和蛋白激酶C（PKC，protein kinase C）等。

根據(jù)催化域氨基酸序列的不同，可以將蛋白激酶劃分為5類：AGC類（包括蛋白激酶A、G、C），CaMK類（CDPK家族和需要SNF1/AMP活化的蛋白激酶家族（SNF1related protein kinase），CMGC類（包括細(xì)胞周期蛋白依賴激酶（CDK）、糖原合成酶激酶（GSK3）、促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）以及酪蛋白激酶（CKⅡ），常規(guī) PTK 類和其他類蛋白激酶[5]。

2 植物中參與抗逆應(yīng)答信號(hào)途徑的蛋白激酶

截至目前，已報(bào)道的植物中參與逆境脅迫相關(guān)的蛋白激酶主要有GUDK（Growth under drought kinase）、MAPK和RLK三大類。GUDK是被推測(cè)為植物細(xì)胞特有參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要蛋白激酶[6-8]。有報(bào)道稱，水稻基因編碼的CDPK 能夠被非生物脅迫激活，并且明顯提高表達(dá)水平，在應(yīng)對(duì)非生物脅迫中發(fā)揮重要作用[9]。MAPK普遍存在于真核生物中，主要包含MAPKKKs、MAPKKs 和MAPKs三個(gè)級(jí)聯(lián)組分，通過(guò)組分間的級(jí)聯(lián)效應(yīng)參與不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，最近也被證實(shí)活躍表達(dá)于干旱和其他生非物脅迫中[10-11]。RLK大多數(shù)定位于細(xì)胞膜上，可以作為感知干旱、高鹽等非生物脅迫信號(hào)的感受器，并且激活下游信號(hào)傳遞體，引發(fā)一系列信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程。

2.1 促分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）

MAPK是一個(gè)大家族，隸屬于絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。MAPK家族包括分裂素原活化蛋白激酶（MAPK）、分裂原激活蛋白激酶激酶（MAPK kinase，MAPKK）和分裂原激活蛋白激酶激酶激酶（MAPK kinase kinase，MAPKKK）[12]。通過(guò)MAPK/MAPKK/MAPKKK間逐級(jí)磷酸化形成一個(gè)MAPK級(jí)聯(lián)系統(tǒng)。該系統(tǒng)促使外來(lái)信號(hào)級(jí)聯(lián)的放大，激活下游相關(guān)基因的表達(dá)，進(jìn)而啟動(dòng)相應(yīng)的生理生化反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化[13]。

近年研究表明，在擬南芥和琵琶柴中MAPK能夠參與干旱、鹽、ABA以及機(jī)械損傷等非生物脅迫反應(yīng)[14-15]。在鹽脅迫和干旱脅迫處理后，煙草CsNMAPK的表達(dá)量顯著提高，過(guò)表達(dá)CsNMAPK轉(zhuǎn)基因株系的種子萌發(fā)率相對(duì)于野生型也明顯提高[16]。在單子葉模式植物水稻中，OsMAPK5能夠正向調(diào)節(jié)水稻對(duì)干旱、鹽和冷脅迫的耐受性，并且負(fù)向調(diào)控病程相關(guān)（PR）基因的表達(dá)和對(duì)病原菌的廣譜抗性[17]。ABA、病原菌侵染、機(jī)械損傷、干旱、高鹽和冷脅迫均能誘導(dǎo)OsMAPK5基因的表達(dá)，蛋白激酶活性也相應(yīng)受到激活。水稻OsMAPK33通過(guò)調(diào)控Na+/K+，維持植物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，增強(qiáng)對(duì)高鹽的耐受能力[18]。Ning等[19]從MAPKKK突變體克隆得到DSM1，在鹽、干旱和ABA條件下誘導(dǎo)表達(dá)，冷處理不誘導(dǎo)表達(dá)。DSM1突變體表現(xiàn)出在干旱脅迫和氧化脅迫條件下超敏感，而DSM1過(guò)量表達(dá)轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)為抗旱性得到提高。在dsm1突變體中顯示POX22.3和POX8.1這2個(gè)過(guò)氧化物酶基因的表達(dá)明顯下調(diào)，DSM1作為水稻響應(yīng)干旱脅迫的早期信號(hào)傳導(dǎo)組分，通過(guò)調(diào)節(jié)過(guò)氧化物酶基因的表達(dá)，控制活性氧的清除，也就是參與活性氧的信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程，對(duì)水稻抗旱性進(jìn)行調(diào)節(jié)。

2.2 鈣依賴而鈣調(diào)素不依賴的蛋白激酶（CDPK）

鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）和類鈣調(diào)素結(jié)構(gòu)域蛋白激酶（Calmodulinlike domain protein kinase，CaMK） 是研究最早的植物蛋白激酶。目前，對(duì)CDPK的研究較透徹。CDPK能夠被Ca2+激活，其活性不依賴于鈣調(diào)素。在植物體應(yīng)答不同刺激時(shí)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的水平隨之發(fā)生不同程度的改變，主要通過(guò)Ca2+ 感應(yīng)器蛋白來(lái)識(shí)別、放大信號(hào)，通過(guò)一系列的級(jí)聯(lián)信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育。

CDPK參與植物非生物脅迫應(yīng)答調(diào)控過(guò)程，如番茄LeCPK2[20]能協(xié)調(diào)植物體對(duì)高溫、病原菌侵入、機(jī)械損傷做出應(yīng)答反應(yīng)；大豆GsCBRLK[21]通過(guò)調(diào)節(jié)相應(yīng)蛋白酶的活性或上調(diào)CDPKs的表達(dá)量來(lái)應(yīng)對(duì)各種非生物脅迫。過(guò)表達(dá)GsCBRLK的轉(zhuǎn)基因擬南芥植株對(duì)低溫、干旱、鹽、ABA的耐受能力明顯提高。擬南芥AtCPK3[22]、MPK4和MPK6共同參與鹽脅迫的調(diào)控應(yīng)答過(guò)程。在水稻中過(guò)表達(dá)OsCPK12[23]和OsCPK21[24]，提高NADPH氧化酶和過(guò)氧化氫酶的含量。這有利于調(diào)控稻瘟病、鹽和ABA的抗逆應(yīng)答。OsCPK4編碼1個(gè)鈣調(diào)磷酸激酶[25]。OsCPK4過(guò)表達(dá)能顯著提高水稻對(duì)鹽、干旱的耐受能力，而敲除OsCPK4則嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致水稻植株矮小、長(zhǎng)勢(shì)較弱。在鹽和干旱處理下，OsCPK4過(guò)表達(dá)植株相對(duì)于野生型表現(xiàn)出更強(qiáng)的吸收，并且保持水分能力。OsCPK4通過(guò)抑制膜脂過(guò)氧化作用，減少因細(xì)胞裂引起的解電解液泄漏，從而保護(hù)細(xì)胞膜避免因受逆境誘導(dǎo)引起的氧化損害，并且可能通過(guò)磷酸化作用調(diào)控Na+轉(zhuǎn)運(yùn)正調(diào)控鹽和干旱脅迫應(yīng)答。

水稻OsCDPK7在冷和鹽脅迫下誘導(dǎo)表達(dá)。它能編碼CDPK[26]。轉(zhuǎn)基因植株對(duì)冷、鹽和干旱脅迫的耐受能力與OsCDPK7的表達(dá)量有密切聯(lián)系，因此在冷和鹽脅迫的抗性上，OsCDPK7發(fā)揮著正調(diào)控作用。OsCDPK7的過(guò)表達(dá)能增強(qiáng)在鹽或干旱脅迫下水稻應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)基因的應(yīng)答，但是在冷脅迫下應(yīng)答不增強(qiáng)，表明植物應(yīng)對(duì)冷害、鹽或干旱脅迫有不同的生理應(yīng)答途徑，有可能一個(gè)CDPK會(huì)參與不同應(yīng)答途徑。CDPK在這些途徑中存在交叉現(xiàn)象。由此可知，對(duì)CDPK活性、表達(dá)量的人為調(diào)控，對(duì)改良物種應(yīng)對(duì)逆境脅迫的耐受力具有一定應(yīng)用價(jià)值。

2.3 受體蛋白激酶（RLK）

RLK是一類跨膜蛋白激酶。它對(duì)下游脅迫反應(yīng)的激活主要通過(guò)磷酸化絲氨酸/蘇氨酸殘基來(lái)完成。RLK根據(jù)胞外區(qū)不同可分為多個(gè)亞家族。RLK在擬南芥中有600個(gè)成員，在水稻中有1 132個(gè)成員，是植物中大量存在的一類蛋白激酶[27]。

RLK在非生物脅迫和植物的生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中都發(fā)揮著重要作用，如擬南芥中轉(zhuǎn)入PdERECTA，可降低氣孔密度和蒸騰速率，提高光合速率，從而使植株對(duì)干旱的耐受性增強(qiáng)[28]。擬南芥的RLK7[29] 主要參與植物體的滲透脅迫響應(yīng)，有利于維持植物體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，使其對(duì)干旱脅迫具有耐受性。水稻OsSIK1是一個(gè)已被克隆研究到的富含亮氨酸重復(fù)片段的序列RLK基因[30]。OsSIK1在Mn2+存在的條件下有激酶活性，能夠自磷酸化，也能夠使髓磷脂蛋白（Myelin basic protein，MBP）磷酸化。GUS染色試驗(yàn)證明，OsSIK1表達(dá)部位主要是在莖和小穗狀花序中，并且在鹽、干旱和H2O2處理等脅迫下才能夠誘導(dǎo)表達(dá)。OsSIK1過(guò)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因水稻植株的過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性大幅度提高，相應(yīng)H2O2的積累減少，從而表現(xiàn)出對(duì)鹽和干旱更好的耐受能力。該基因突變體植株對(duì)干旱和鹽脅迫敏感。另外，OsSIK1也能影響水稻葉表皮遠(yuǎn)軸和近軸的氣孔密度。這些結(jié)果表明，OsSIK1可能通過(guò)激活抗氧化系統(tǒng)，使得水稻對(duì)干旱和鹽脅迫的抗性增強(qiáng)。

此外，OsSIK2是一個(gè)依賴Mn2+的S結(jié)構(gòu)域受體類激酶（SDomain ReceptorLike Kinase）[31]。過(guò)表達(dá)OsSIK2的轉(zhuǎn)基因株系對(duì)鹽和干旱抗性增強(qiáng)，而突變體sik2則表現(xiàn)不出對(duì)逆境脅迫的敏感。OsSIK2使野生型植株提高了非生物脅迫抗性，還延緩了黑暗誘導(dǎo)的葉片衰老，通過(guò)調(diào)節(jié)發(fā)育過(guò)程中信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)增強(qiáng)植物對(duì)不利環(huán)境條件的適應(yīng)性。

2.4 干旱誘導(dǎo)的受體類胞質(zhì)激酶

GUDK是一個(gè)受干旱誘導(dǎo)的受體類胞質(zhì)激酶，對(duì)干旱和灌水良好條件下水稻籽粒產(chǎn)量至關(guān)重要。gudk功能缺失突變體在幼苗期表現(xiàn)出對(duì)鹽、滲透脅迫和脫落酸處理敏感，而營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段在一定的干旱條件下光合作用能力和生物量降低，在生殖發(fā)育階段gudk突變體在水分充足和干旱脅迫條件下都表現(xiàn)出谷粒產(chǎn)量顯著降低的現(xiàn)象[32]。

GUDK能磷酸化OsAP37[33]，激活一些脅迫相關(guān)基因來(lái)調(diào)控干旱條件下谷粒產(chǎn)量。GUDK通過(guò)磷酸化和激活OsAP37來(lái)介導(dǎo)干旱脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，導(dǎo)致一些脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄被激活。它們的激活能夠提高脅迫耐性，從而在干旱條件下提高產(chǎn)量。

2.5 其他參與逆境脅迫相關(guān)的蛋白激酶

OsGSK1是GSK3/SHAGGYlike 蛋白激酶基因家族的一員，是一個(gè)水稻糖原合成酶激酶基因，與擬南芥中的BIN2（brassinosteroid in sensitive 2，油菜素內(nèi)酯不敏感2）即AtSK21同源[34]。

OsGSK1在發(fā)育中主要在穗中表達(dá)，表明該基因的表達(dá)具有發(fā)育階段特異性。敲除OsGSK1的突變體株系比野生型有更好的耐旱、耐熱、耐鹽能力；過(guò)表達(dá)OsGSK1的轉(zhuǎn)基因植株發(fā)育遲緩，類似于擬南芥中的獲得性BIN/AtSK21突變體表型。這表明OsGSK1可能在BR信號(hào)途徑中起負(fù)調(diào)控作用。因此，OsGSK1可能參與脅迫相關(guān)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并且調(diào)節(jié)花的發(fā)育。

3 相關(guān)研究展望

當(dāng)前，土地和水資源有限，極端惡劣壞境時(shí)有發(fā)生。為了保障我國(guó)糧食安全，培育和推廣抵御逆境脅迫的新高抗品種具有重要的意義。蛋白激酶作為植物體內(nèi)重要調(diào)節(jié)因子的一種，一方面通過(guò)膜受體蛋白激酶感知、接受、傳導(dǎo)外界環(huán)境脅迫響應(yīng)信號(hào)；另一方面，伴隨著信號(hào)傳遞過(guò)程中第二信使的誘導(dǎo)作用，逐級(jí)磷酸化途徑被蛋白激酶所啟動(dòng)，進(jìn)一步調(diào)控下游抗逆境脅迫相關(guān)基因的表達(dá)水平，從而啟動(dòng)植物體自身的生理生化反應(yīng)活動(dòng)來(lái)應(yīng)對(duì)外界刺激。由此可知，蛋白激酶對(duì)植物適應(yīng)逆境環(huán)境至關(guān)重要。深入研究植物蛋白激酶的功能，對(duì)于完善植物逆境信號(hào)網(wǎng)絡(luò)、提高作物的抗逆特性具有非凡意義。此外，目前的研究?jī)H局限于單一蛋白激酶的功能作用機(jī)制，因此運(yùn)用各種試驗(yàn)方法發(fā)現(xiàn)、驗(yàn)證各脅迫響應(yīng)途徑中不同類型激酶間的相互作用、方式，完善植物蛋白激酶響應(yīng)逆境脅迫的機(jī)制，為分子育種提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)

[1]XU Z S，LIU L，NI Z Y，et al.W55a encodes a novel protein kinase that is involved in multiple stress responses[J].Journal of Integrative Plant Biology，2009，51（1）：58-66.

[2] CHARPENTEAU M，JAWORSKI K，RAMIREZ B，et al.A receptorlike kinase from Arabidopsis thaliana is a calmodulinbinding protein[J].Biochem J，2004，379：841-848.

[3] NOLAN K E，KURDYUKOV S，ROSE R J.Characterisation of the legume SERKNIK gene superfamily including splice variants：Implications for development and defence[J].BMC Plant Biology，2011，11（1）：44.

[4] 孫大業(yè)，生物學(xué)，艷林，等.細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

[5] BAYER R G，STAEL S，ROCHA A G，et al.Chloroplastlocalized protein kinases：A step forward towards a complete inventory[J].Journal of Experimental Botany，2012，63（4）：1713-1723.

[6] URAO T，YAKUBOV B，SATOH R，et al.A transmembrane hybridtype histidine kinase in Arabidopsis functions as an osmosensor[J].The Plant Cell Online，1999，11（9）：1743-1754.

[7] HRABAK E M，DICKMANN L J，SATTERLEE J S，et al.Characterization of eight new members of the calmodulinlike domain protein kinase gene family from Arabidopsis thaliana[J].Plant Molecular Biology，1996，31（2）：405-412.

[8] ROBERTS J K，DESIMONE N A，LINGLE W L，et al.Cellular concentrations and uniformity of celltype accumulation of two lea proteins in cotton embryos[J].The Plant Cell Online，1993，5（7）：769-780.

[9] SHARMA A，KOMATSU S.Involvement of a Ca2+dependent protein kinase component downstream to the gibberellinbinding phosphoprotein，RuBisCO activase，in rice[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，2002，290（2）：690-695.

[10] LIGTERINK W，HIRT H.Mitogenactivated protein （MAP） kinase pathways in plants：Versatile signaling tools[J].International Review of Cytology，2001，201：209-275.

[11] AGRAWAL G K，IWAHASHI H，RAKWAL R.Rice MAPKs[J].Biochemical and Biophysical Research Communications，2003，302（2）：171-180.

[12] MENKE F L H，VAN PELT J A，PIETERSE C M J，et al.Silencing of the mitogenactivated protein kinase MPK6 compromises disease resistance in Arabidopsis[J].The Plant Cell Online，2004，16（4）：897-907.

[13] 裴麗麗，郭玉華，徐兆師，等.植物逆境脅迫相關(guān)蛋白激酶的研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（5）：1052-1061.

[14] CAI G，WANG G，WANG L，et al.A maize mitogenactivated protein kinase kinase，ZmMKK1，positively regulated the salt and drought tolerance in transgenic Arabidopsis[J].Journal of Plant Physiology，2014，171（12）：1003-1016.

[15] ZHANG J，ZOU D，LI Y，et al.GhMPK17，a Cotton mitogenactivated protein kinase，is involved in plant response to high salinity and osmotic stresses and ABA signaling[J].PloS ONE，2014，9（4）：95642.

[16] XU H1，LI K，YANG F，et al.Overexpression of CsNMAPK in tobacco enhanced seed germination under salt and osmotic stresses[J].Mol Biol Rep，2010，37（7）：3157-3163.

[17] XIONG L Z，YANG Y N.Disease resistance and abiotic stress tolerance in rice are inversely modulated by an abscisic acidinducible mitogenactivated protein kinase[J].The Plant Cell，2003，15（3）：745-759.

[18] LEE S K，KIM B G，KWON T R，et al.Overexpression of the mitogenactivated protein kinase gene OsMAPK33 enhances sensitivity to salt stress in rice （Oryza sativa L.）[J].Journal of Biosciences，2011，36（1）：139-151.

[19] NING J，LI X，HICKS L M，et al.A Raflike MAPKKK gene DSM1 mediates drought resistance through reactive oxygen species scavenging in rice[J].Plant Physiology，2010，152（2）：876-890.

[20] CHANG W，F(xiàn)U G，CHEN X，et al.Biochemical characterization of a calciumsensitive protein kinase LeCPK2 from tomato[J].Indian Journal of Biochemistry & Biophysics，2011，48（3）：148-153.

[21] SUN X，YANG S，SUN M，et al.A novel Glycine soja cysteine proteinase inhibitor GsCPI14，interacting with the calcium/calmodulinbinding receptorlike kinase GsCBRLK，regulated plant tolerance to alkali stress[J].Plant Mol Biol，2014，85（1/2）：33-48.

[22] DAMMANN C，ICHIDA A，HONG B，et al.Subcellular targeting of nine calciumdependent protein kinase isoforms from Arabidopsis[J].Plant Physiology，2003，132（4）：1840-1848.

[23]ASANO T，HAYASHI N，KOBAYASHI M，et al.A rice calciumdependent protein kinase OsCPK12 oppositely modulates saltstress tolerance and blast disease resistance[J].The Plant Journal，2012，69（1）：26-36.

[24] ASANO T，HAKATA M，NAKAMURA H，et al.Functional characterisation of OsCPK21，a calciumdependent protein kinase that confers salt tolerance in rice[J].Plant Molecular Biology，2011，75（1/2）：179-191.

[25] CAMPO S，BALDRICH P，MESSEGUER J，et al.Overexpression of a calciumdependent protein kinase confers salt and drought tolerance in rice by preventing membrane lipid peroxidation[J].Plant Physiology，2014，165（2）：688-704.

[26] SAIJO Y，HATA S，KYOZUKA J，et al.Overexpression of a single Ca2+dependent protein kinase confers both cold and salt/drought tolerance on rice plants[J].The Plant Journal，2000，23（3）：319-327.

[27] SHIU S H，KARLOWSKI W M，PAN R，et al. Comparative analysis of the receptorlike kinase family in Arabidopsis and rice[J].Plant Cell，2004，16：1220-1234.

[28] XING H T，GUO P，XIA X L，et al.PdERECTA，a leucinerich repeat receptorlike kinase of poplar，confers enhanced water use efficiency in Arabidopsis[J].Planta，2011，234（2）：229-241.

[29] PITORRE D，LLAURO C，JOBET E，et al.RLK7，a leucinerich repeat receptorlike kinase，is required for proper germination speed and tolerance to oxidative stress in Arabidopsis thaliana[J].Planta，2010，232（6）：1339-1353.

[30] OUYANG S Q，LIU Y F，LIU P，et al.Receptorlike kinase OsSIK1 improves drought and salt stress tolerance in rice （Oryza sativa） plants[J].The Plant Journal，2010，62（2）：316-329.

[31] CHEN L J，WURIYANGHAN H，ZHANG Y Q，et al.An sdomain receptorlike kinase，OsSIK2，confers abiotic stress tolerance and delays darkInduced leaf senescence in rice[J].Plant Physiology，2013，163（4）：1752-1765.

[32]RAMEGOWDA V，BASU S，KRISHNAN A，et al.Rice Growth under drought kinase is required for drought tolerance and grain yield under bormal and drought stress conditions[J].Plant Physiology，2014，166（3）：1634-1645.

[33] NIU N N，LIANG X Q，YANG X J，et al.EAT1 promotes tapetal cell death by regulating aspartic proteases during male reproductive development in rice[J].Nat Commun，2013，4：1445.

[34] KOH S，LEE S C，KIM M K，et al.TDNA tagged knockout mutation of rice OsGSK1，an orthologue of Arabidopsis BIN2，with enhanced tolerance to various abiotic stresses[J].Plant Molecular Biology，2007，65（4）：453-466.