邵瑛瑛+魏宇桑+周露等

摘 要：水稻是我國重要的糧食作物，隨著外界環(huán)境條件的惡化和降水的減少，水稻生產(chǎn)遭到嚴(yán)重威脅。植物類受體蛋白激酶作為一種對植物生長發(fā)育激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及生物與非生物脅迫反應(yīng)中具有重要調(diào)控功能的膜蛋白，目前已成為研究的熱點(diǎn)之一。該文對富亮氨酸類受體蛋白激酶的結(jié)構(gòu)和功能以及水稻富亮氨酸類受體蛋白激酶家族與外界環(huán)境脅迫的關(guān)系進(jìn)行了綜述，以期為探究水稻LRK基因家族與外界環(huán)境關(guān)系提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；富亮氨酸類受體蛋白激酶；非生物脅迫；生物脅迫

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2015）19-15-04

Study Progress of the Leucine-rich Receptor Like Kinase Involve in the Stress Rsponse in Rice

Shao Yingying et al.

（College of Chemistry and Life Sciences，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China）

Abstract：Rice is an important food crop in China. However，with the expanding of the world's land salinization scope，decreasing of the precipitation，and the aggravating of the pest and disease damage，the product of rice was threatened severely. Plants receptor protein kinase，as a kind of membrane protein，which plays an important role in adjusting transduction process of the plant growth hormone signal and the stress response of biological and non-biological. Therefore，it aroused wide attention and has got some research results. In this paper，I will have a brief summary of the stucture and function of the leucine-rich repeat receptor-like kinases（LRKs）as well as the relationship between rice leucine-rich repeat receptor-like kinases family and the environment stress. And I hope it can provide some reference for this experiment in researching the relationship between the rice LRK gene family and resistance in rice.

Key words：Rice；Leucine-rich repeat receptor-like kinases；Non-biological stress；Biological stress

類受體蛋白激酶（receptor-likeprotein kinase，RLK）是一類定位于高等植物質(zhì)膜上的蛋白激酶，其主要包括胞內(nèi)激酶域（cytoplasmicprotein kinase domain）、胞外結(jié)構(gòu)域（extracellular domain）和跨膜結(jié)構(gòu)域（transmembran domain）[1]，屬于蛋白激酶的亞家族之一[2]。這類蛋白激酶的分子結(jié)構(gòu)和功能類似動物受體蛋白激酶[3]，并且絕大多數(shù)尚未鑒定出其配基[4]。RLK是植物體內(nèi)普遍存在的一類蛋白激酶，是多種信號識別傳遞途徑中的關(guān)鍵組分，作為質(zhì)膜受體能夠感受外界刺激，通過磷酸化作用參與胞內(nèi)信號傳遞。其中富亮氨酸重復(fù)類受體蛋白激酶（leucine-rich repeat receptor-like kinases）是植物中已知的最大的一類跨膜類受體蛋白激酶，研究表明，擬南芥中約有600個類受體蛋白激酶[5]，作為單子葉模式植物的水稻基因組中LRK數(shù)量大約是擬南芥的2倍[6]，其在植物生長發(fā)育激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及脅迫反應(yīng)中具有重要的調(diào)控功能。

1 植物體類受體蛋白激酶的結(jié)構(gòu)及分類

1.1 LRK的結(jié)構(gòu) 植物L(fēng)RK的氨基酸序列具有高度保守性，具有二葉狀（bilobal）結(jié)構(gòu)[7]，由單次跨膜域、胞外結(jié)構(gòu)域和胞內(nèi)激酶域3個部分組成。

1.1.1 胞外LRR域 胞外LRR域由3～27個重復(fù)的LRR基序構(gòu)成，每個基本序列都有保守序列l(wèi)xxlxxlxxlxlxxnxlvgxip，其特異性是由在保守區(qū)內(nèi)的可變氨基酸所決定的。一個LRR單元都含有一個α-螺旋和一個β折疊，它們之間是平行的關(guān)系，而這種平行關(guān)系都是對于一條軸而言的，這種獨(dú)特的結(jié)構(gòu)使LRR區(qū)域形成一個半桶形[8]。胞外結(jié)構(gòu)域主要負(fù)責(zé)與胞外的小分子、離子等信號分子特異性結(jié)合，通過激活胞內(nèi)激酶域磷酸化活性來完成跨膜信號傳遞的功能[9]。

1.1.2 單次跨膜域 單次跨膜域是細(xì)胞內(nèi)外聯(lián)系的通道，它包含22～28個氨基酸，起到將外界信號傳遞到胞內(nèi)區(qū)的作用，是信號傳遞的工具[10]。

1.1.3 胞內(nèi)域 類受體蛋白激酶的胞內(nèi)域由激酶域、上游胞內(nèi)近膜域和下游C末端域3個部分構(gòu)成。其中激酶域由11個高度保守的亞結(jié)構(gòu)域構(gòu)成，而其余2個區(qū)域的保守性相對較差。胞內(nèi)近膜域在激酶的激活上起著不可缺少的作用，而目前對于C末端域的研究較少，磷酸化位點(diǎn)是激酶結(jié)構(gòu)域的重要特征。對于磷酸化殘基的分類有絲氨酸/蘇氨酸型和酪氨酸型2種，迄今在植物中所發(fā)現(xiàn)LRR類受體均屬于絲氨酸/蘇氨酸型[9-10]。

1.2 LRKs對植物生長發(fā)育與激素調(diào)節(jié)的作用

1.2.1 參與植物生長發(fā)育 植物生長和發(fā)育主要是通過接受來自未來的信號與啟動相應(yīng)的發(fā)育基因所決定的。研究證實CLV（CLAVATA）含有3個同源基因基因：CLV1，CLV2和CLV3，參與細(xì)胞分裂的調(diào)控作用。其中，CLV1是LRR-RLK基因中的典型基因，它由胞外21個亮氨酸結(jié)構(gòu)域、跨膜區(qū)和胞內(nèi)激酶域，其在細(xì)胞之間的通訊中起了很大的作用。近年來，在植物的不同部位都發(fā)現(xiàn)了蛋白激酶的調(diào)節(jié)發(fā)育作用。如花器官的脫落、表皮細(xì)胞特化等[8]，由此可見，LRR在植物的生長發(fā)育發(fā)育中具有至關(guān)重要的調(diào)控作用。

1.2.2 參與植物激素的信號傳遞 LRKs胞外串聯(lián)排列的LRRs基序能夠接受外來的信號，這對于激素的調(diào)節(jié)有很大的作用。除了細(xì)胞分裂素等小分子化合物以外，它還能接受一些小分子多肽類激素的信號。近年來，被稱為第六類激素的油菜素類固醇（BR）很受關(guān)注。BR能使莖伸長、幼嫩地下組織的細(xì)胞膨大，葉彎曲，如果缺少這種物質(zhì)或者對其缺失應(yīng)答，植物將會顯現(xiàn)出矮小，葉子會呈深綠色等不良性狀。BAK1（brassinoliide-insensitive1）一種富含亮氨酸重復(fù)序列的膜受體蛋白激酶，在擬南芥中研究證實其能夠作為BR受體參與植物激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)[14-15]。

2 LRK基因與非生物脅迫的關(guān)系

水稻作為世界三大糧食作物之一，近50%的世界人口以大米為主食，我國也有近65%的人口以稻米為主食。在世界人口不斷增長，耕地面積日益減少，淡水資源不足和鹽漬化土地增多的情況下，研究水稻耐鹽機(jī)制，開發(fā)利用耐鹽育種水稻新品種，有效管理和利用鹽堿土植物資源，對農(nóng)業(yè)發(fā)展、糧食安全、生態(tài)環(huán)境等各方面都有著重要意義[16]。Junga等也發(fā)現(xiàn)辣椒的CALRR1可以在高鹽、脫落酸（ABA）和傷害等非生物脅迫條件下表達(dá)，對這些LRR型受體激酶的深入研究，使對應(yīng)答逆境脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的探索方向更為明確[17]。

2.1 LRK基因與鹽脅迫的關(guān)系

2.1.1 土壤鹽堿化及對水稻的影響 隨著經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展，一些過度利用資源所帶來的副產(chǎn)物環(huán)境問題正在肆虐，如土地鹽堿化作為危害人類生存的重大自然災(zāi)害之一，嚴(yán)重影響著水稻的種植。水稻屬于中度耐鹽作物，曾被作為鹽堿地開發(fā)的先鋒植物，但種植在鹽堿地的水稻通常會減產(chǎn)，甚至不能完成生活史[18]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫會延遲水稻種子萌發(fā)和出苗[19]，抑制組織和器官的生長，擾亂其生育過程，而且嚴(yán)重影響水稻光合作用，呼吸作用和物質(zhì)代謝，造成有毒物質(zhì)在體內(nèi)的蓄積。

2.1.2 耐鹽水稻的國內(nèi)外研究進(jìn)展 Herralde等研究發(fā)現(xiàn)鹽害是不可修復(fù)的[20]，即使去掉壞境中的NaCl，植物受到的鹽害癥狀也不會消失，因此培育高耐鹽水稻十分重要。培育耐鹽水稻，即充分利用耐鹽基因培育出新的水稻耐鹽品種，這是提高水稻耐鹽性最經(jīng)濟(jì)、有效的方法[21]。耐鹽育種工作中最重要的途徑是利用現(xiàn)代生物技術(shù)育種。

2.1.3 LRK基因參與鹽脅迫的功能研究 為了深入了解LRK基因在鹽脅迫中的生物學(xué)功能，許多學(xué)者進(jìn)行了廣泛的研究。Lee等發(fā)現(xiàn)水稻LRR類受體蛋白激酶OsRLK1能夠被低溫和鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)[22]，說明該基因極有可能在水稻抵抗低溫和鹽脅迫環(huán)境中發(fā)揮作用。程彥偉利用Western和免疫組化明確了OsRPK1受鹽脅迫誘導(dǎo)，在蛋白質(zhì)水平證實該激酶為鹽脅迫響應(yīng)蛋白[23]。Xu等從煙草中分離出2個LRK基因：NtLRR1和NtLRR2，并在研究中發(fā)現(xiàn)這2個基因都參與了煙草鹽脅迫反應(yīng)的調(diào)控過程[24]。余剛等將得到的四翅濱藜LRK基因AcLRR導(dǎo)入到釀酒酵母中，發(fā)現(xiàn)其在高鹽、干旱、低溫等脅迫下的存活率明顯高于對照，表明其具有較好的抗鹽、抗旱等能力[25]。綜合上述實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，LRK基因會在鹽脅迫條件下被誘導(dǎo)表達(dá)，并極有可能參與抗鹽應(yīng)答。

2.2 LRK基因與干旱的關(guān)系

2.2.1 干旱對植物的影響 干旱是影響很多農(nóng)作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，其不僅影響了作物的產(chǎn)量，而且限制了植物的廣泛分布。植物在遭受干旱、低溫等逆境脅迫時，會導(dǎo)致體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除機(jī)制的失衡，引起膜系統(tǒng)損傷，尤其是線粒體和葉綠體的破壞，導(dǎo)致氧化脅迫[26]。尋求抗旱誘導(dǎo)基因能夠提高作物抗旱能力和培育抗旱品種打下良好的基礎(chǔ)。

2.2.2 干旱對水稻的影響 水稻耐旱性是一個包含發(fā)育、生理、生化和分子等多個方面的適應(yīng)性變化的綜合性狀，比如根的生長發(fā)育的變化、保衛(wèi)細(xì)胞的調(diào)控、滲透適應(yīng)、光合作用的改變、保護(hù)性蛋白和抗氧化蛋白的合成等。這些調(diào)控途徑的復(fù)雜性導(dǎo)致人們對它們的了解很少，所以它們?nèi)匀皇悄壳把芯康慕裹c(diǎn)[27]。近些年，水稻在耐旱育種方面取得了長足的進(jìn)展，許多基因已被證實在耐旱中發(fā)揮了重要作用，并且實驗室測定顯示，其中一些基因的遺傳轉(zhuǎn)化可以改良水稻抗旱性。Capell等將燕麥精氨酸脫羧酶基因（Arginine deearboxylase，Adc）的水稻轉(zhuǎn)基因株系顯示在干旱條件下能夠有效的減少葉綠素?fù)p失量[28]。

2.2.3 LRK基因參與干旱脅迫的功能研究 目前，已在植物中克隆和鑒定出了高鹽、低溫和干旱等多個逆境誘導(dǎo)的相關(guān)基因。例如，Hong等從擬南芥植株克隆得到RPKI基因，是一種類似受體的蛋白激酶基因，其在植物的根、莖、葉和花中都能夠表達(dá)，在干旱或高鹽脅迫下其表達(dá)量明顯增高[29]。干旱脅迫會誘導(dǎo)有關(guān)特定基因表達(dá)，這些基因的表達(dá)和調(diào)控能使水稻抵御干旱脅迫所帶來的傷害。本實驗通過超表達(dá)過的LRK2轉(zhuǎn)基因水稻，對其進(jìn)行不同的干旱脅迫處理后測定相應(yīng)的理化性質(zhì)，以期證實LRK2參與干旱脅迫的相關(guān)功能及初步探明其介導(dǎo)與干旱相關(guān)的信號通路。

3 水稻LRK基因家族與生物脅迫的關(guān)系

3.1 水稻病害現(xiàn)象 植物在生長發(fā)育過程中受到各種外界病原生物的侵?jǐn)_，病原生物包括病毒、細(xì)菌、動物等不同生物類型。雖然植物自身已有較完善的抵御機(jī)制，但在自然界和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，植物發(fā)生病害的現(xiàn)象經(jīng)常發(fā)生，其中水稻的病害種類較多，主要有稻瘟病（Pyriculariagrisea）、紋枯?。≧hizoctoniasolani）、白葉枯?。╔anthomonaso—ryzae），由于其發(fā)生面積較廣，流行性強(qiáng)及危害嚴(yán)重，被認(rèn)為是水稻的3大病害[30]。水稻白葉枯病是是水稻生產(chǎn)上的重要病害之一[31]，該病是由黃單胞桿菌水稻致病變種（Xanthomonas oryzae pv. oryzae，Xoo）引起的一種細(xì)菌性維管束病害。水稻一旦發(fā)生白葉枯病，輕則減產(chǎn)10%左右，嚴(yán)重的可減產(chǎn)50%～60%[32]，所以人們對水稻枯葉病的研究越來越多。而水稻白葉枯病防治研究的重要內(nèi)容是對抗性基因的研究，目前已有多個白葉枯菌基因組序列的完成以及水稻抗白葉枯病基因的克隆。人們對水稻抗白葉枯病的研究己經(jīng)稱為間接了解植物與微生物互作關(guān)系的一種模式。最近，許多外界所誘導(dǎo)的免疫應(yīng)答和免疫反應(yīng)介導(dǎo)的相應(yīng)基因都與LRR-RLK基因有關(guān)，最典型的例子是水稻抗白葉枯病的XA21基因。因此LRK有關(guān)基因的研究對水稻白葉枯病抗性機(jī)理研究具有重要意義。

3.2 LRK基因關(guān)于植物病害的研究 目前，在植物中發(fā)現(xiàn)80多個抗病基因，其中多數(shù)抗病基因中包含一個LRR結(jié)構(gòu)域。LRR是能夠激發(fā)直接作用和決定該抗病基因的特異性，其可能參與了對類受體的識別。另有研究表明，LRR結(jié)構(gòu)在其與病原體結(jié)合時發(fā)揮了重要的作用。而有些抗性基因所編碼的蛋白質(zhì)只有信號肽和LRR區(qū)，沒有完整的激酶區(qū)，例如屬于Xa21抗病基因家族的成員之一的X21D[37]。水稻受體激酶Xa21的胞外LRR結(jié)構(gòu)能結(jié)合水稻白葉枯病原菌的無毒基因產(chǎn)物，從而使Xa21胞內(nèi)激酶自磷酸化，產(chǎn)生一系列細(xì)胞反應(yīng)，保護(hù)水稻不受該病原菌的侵害[36]。同水稻的Xa有類似結(jié)構(gòu)的BRI1是擬南芥的油菜素內(nèi)酯（brassinosteroid）的受體激酶，BRI1也是由LRR跨膜區(qū)和蛋白質(zhì)激酶區(qū)組成。何祖華等[38]將BR11的LRR區(qū)和跨膜結(jié)構(gòu)域與XA21蛋白的激酶結(jié)構(gòu)域融合，并轉(zhuǎn)入水稻懸浮細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)新形成的受體在油菜素內(nèi)酯的處理下能啟動植物的防御反應(yīng)。以上實驗證明：決定下游的信號傳導(dǎo)途徑的是激酶區(qū)，LRR區(qū)可能與配體的結(jié)合有關(guān)，LRR對其配體結(jié)合的重要作用（病原體）。但目前已鑒定功能的RLK并不多，所以本實驗通過檢測野生型水稻與過表達(dá)的LRK2基因的水稻對白葉枯病的抗性情況，來進(jìn)一步探測LRK基因有水稻抗病之間的關(guān)系。

4 結(jié)語

基于以上所述，本綜述著力于水稻富亮氨酸類受體蛋白激酶基因參與外界脅迫應(yīng)答的研究進(jìn)展的分析，發(fā)現(xiàn)人們對富亮氨酸類蛋白激酶受體作用機(jī)制的研究表明：在研究水稻的抗逆性機(jī)制、開發(fā)利用抗逆性植物資源、培育抗逆性水稻新品種等方面已經(jīng)取得一定的進(jìn)展，但利用LRK基因的抗逆性提高水稻耐鹽，抗旱，抗病害等抗逆性能力的研究還不深入，這也是以后研究需著力解決的突破點(diǎn)。

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（責(zé)編：張宏民）