阿拉善地區(qū)人為干擾下嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性

武曉東 ，張曉東 ，袁 帥 ，付和平 ，高全榮

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特010019；2.草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特010019；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃院，呼和浩特010020；4.內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特010059）

早期的生態(tài)學(xué)家將一定面積上的物種多樣性分為2個(gè)組成部分[1-3]：①相對(duì)于在單個(gè)立地或生境上發(fā)現(xiàn)的物種數(shù)量，即α多樣性；②關(guān)注在立地中間、棲息地或者梯度中物種的變化，即β多樣性.γ多樣性是所有立地或棲息地總的多樣性，且γ=α×β.這種簡(jiǎn)單關(guān)系已在許多研究中得到應(yīng)用，特別是處理?xiàng)⒌刂?、小尺度生物多樣性的差異[4-5].環(huán)境異質(zhì)性和棲息地多樣性是群落組成的重要決定因素，許多研究都強(qiáng)調(diào)了環(huán)境異質(zhì)性對(duì)群落組成的影響[6-9]，因此物種分布的空間變化是理解群落動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵[10].人類(lèi)主導(dǎo)的景觀(guān)使得許多棲息地破碎化，研究此變化對(duì)于生物區(qū)系的保護(hù)管理日益重要[11].Hubbel[12]于2001年提出了生物多樣性中性理論，此后學(xué)界對(duì)大尺度上β多樣性的研究較多[13-15]，在其測(cè)度方法上也提出了加性分配法[16]、相似性法[17]等.國(guó)內(nèi)β多樣性的研究較少[18].Dahl等[19]指出由于環(huán)境條件的空間變化、物種擴(kuò)散的限制以及種內(nèi)相互作用等原因，目前難以確定影響β多樣性的具體因素，特別是動(dòng)物的β多樣性.

近年來(lái)，由于移民和農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)，內(nèi)蒙古阿拉善荒漠原生荒漠植被人為干擾嚴(yán)重，景觀(guān)破碎化現(xiàn)象極為普遍.作者于2002至2010年在該區(qū)對(duì)人為干擾下景觀(guān)不同破碎化中嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性進(jìn)行了研究.

1 研究區(qū)域自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)域位于阿拉善左旗南部的嘉爾嘎勒賽漢鎮(zhèn)，東經(jīng) 104°10′～105°30′，北緯 37°24′～38°25′，地處騰格里沙漠東緣.該地區(qū)氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂颍緡?yán)寒、干燥，夏季酷熱，晝夜溫差大，極端最低氣溫–36℃，最高氣溫42℃，年平均氣溫9.0℃，無(wú)霜期156 d.年降水量45～215 mm，降水極不均勻，主要集中在7—8月份.年蒸發(fā)量3 000～4 700 mm.土壤為棕漠土，淋溶作用微弱，土質(zhì)松散、瘠薄，表土有機(jī)質(zhì)含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）1%～1.5%，含有較多的可溶性鹽.草地類(lèi)型是典型的溫性荒漠，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，覆蓋度低（1%～20%）.植物種類(lèi)貧乏，主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木、半灌木、小灌木和小半灌木為主.建群植物以藜科（Chenopodiaceae）、菊科（Compositae）和蒺藜科（Zygop-hyllaceae）為主，其次為薔薇科（Rosaceae）、檉柳科（Tamaricaceae）.地形起伏不平，丘陵、沙丘與平灘相間.

在原生生境植被條件一致的情況下，依據(jù)該地區(qū)對(duì)草地利用方式的不同，選擇4種不同干擾類(lèi)型的生境作為取樣樣區(qū)，樣區(qū)的植被特征如下：

禁牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，自1997年開(kāi)始圍封禁牧，到本研究開(kāi)始的2002年已禁牧5年以上，植被以紅砂（Reaumuria soongorica）建群，其次為霸王（Sarcozygium xanthoxyln）、駝絨藜（Ceratoides latens）、油蒿（Artemisia ordosica）等小灌木，草本以白草（Pennisetum flaecidum）為優(yōu)勢(shì)種，其次為糙隱子草（Cleistogenes squarosa）， 伴 生 有 霧 冰 藜（Bassia dasyphylla）等植物，植被蓋度29.5%.土壤為灰漠土，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）4.40%～8.22%.

輪牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，1995年開(kāi)始采取圍欄輪牧的利用方式，輪牧小區(qū)的放牧間隔期為一個(gè)月.植被以霸王建群，其次為紅砂、刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）等多年生小灌木，伴生有駱駝蓬（Peganum harmala）、霧冰藜等一年生植物，植被蓋度24.5%.土壤為灰漠土，水分含量2.46%～9.32%.

過(guò)牧區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，自由放牧利用，而且是全年連續(xù)放牧.植被以白刺（Nitraria sphaercarpa）、霸王建群，伴生有紅砂、刺葉柄棘豆、糙隱子草等多年生植物和條葉車(chē)前（Plantago lessingii）、牛心樸子（Cynanchum komarovii）等一年生植物，植被蓋度8.5%.土壤為灰漠土，表面嚴(yán)重沙化，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）4.66%～12.46%.

開(kāi)墾區(qū)：在原生植被基礎(chǔ)上，1994年開(kāi)墾.植被主要以人工種植的梭梭（Haloxylon ammodendron）、沙拐棗（Calligonummongolicum）等建群，伴生有霧冰藜、條葉車(chē)前等一年生雜類(lèi)草，植被蓋度可達(dá)65%.土壤為灰漠土，水分含量（質(zhì)量分?jǐn)?shù)）2.77%～10.58%.

1.2 研究方法

1.2.1 嚙齒動(dòng)物調(diào)查方法

2002—2010 年在上述4種不同干擾類(lèi)型的生境中，每種生境均設(shè)計(jì)2個(gè)動(dòng)物標(biāo)志流放樣地，面積分別為1 hm2，采用標(biāo)志重捕法.每年4—10月份的月初進(jìn)行野外調(diào)查取樣，每個(gè)樣地布放56個(gè)鼠籠，籠距和行距為15 m×15 m，每月連捕4 d.對(duì)捕獲過(guò)的跳鼠采用帶編號(hào)的金屬環(huán)進(jìn)行標(biāo)記，其余鼠種用剪趾法標(biāo)記.記錄所捕個(gè)體的種名、性別、體重、繁殖狀況及捕獲籠子的行列號(hào)，標(biāo)志后原地釋放.

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

統(tǒng)計(jì)研究期內(nèi)捕獲的嚙齒動(dòng)物物種數(shù)，運(yùn)用不同干擾生境中嚙齒動(dòng)物物種數(shù)，計(jì)算每年嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性指數(shù).依據(jù)當(dāng)?shù)厝藶楦蓴_下景觀(guān)破碎的情況將研究區(qū)域內(nèi)生境梯度的變化按照：禁牧區(qū)→輪牧區(qū)，輪牧區(qū)→過(guò)牧區(qū)，過(guò)牧區(qū)→開(kāi)墾區(qū)，禁牧區(qū)→過(guò)牧區(qū)，禁牧區(qū)→開(kāi)墾區(qū)，輪牧區(qū)→開(kāi)墾區(qū)進(jìn)行劃分.分別運(yùn)用Jaccard指數(shù)（CJ）、Sorenson指數(shù)（Cs）和Cody（βC）指數(shù)來(lái)計(jì)算嚙齒動(dòng)物群落的β多樣性.

CJ指數(shù)和Cs指數(shù)反映了地區(qū)間物種組成的相似程度；βC通過(guò)對(duì)2個(gè)地區(qū)新增加物種數(shù)和失去物種數(shù)進(jìn)行比較，反映不同地區(qū)間物種組成的變化.計(jì)算公式如下：

式中：j為2個(gè)群落或樣地共有種數(shù)；a和b分別為樣地A和樣地B的物種數(shù)；gH為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；lH為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目.

CJ1、CJ2、CJ3、CJ4、CJ5、CJ6分別代表禁牧到輪牧、輪牧到過(guò)牧、過(guò)牧到開(kāi)墾、禁牧到過(guò)牧、禁牧到開(kāi)墾、輪牧到開(kāi)墾的 Jaccard 指數(shù)；CS1、CS2、CS3、CS4、CS5、CS6分別代表 6 個(gè)生境梯度的 Sorenson 指數(shù)；βC1、βC2、βC3、βC4、βC5、βC6分別代表6個(gè)生境梯度的Cody指數(shù).

各鼠種在不同干擾類(lèi)型中的捕獲量比例以每次捕到的動(dòng)物個(gè)體計(jì)算，分別統(tǒng)計(jì)各鼠種在2個(gè)樣地中每年的個(gè)體總數(shù)（捕多次僅算1次），計(jì)算其均值作為該年的個(gè)體數(shù).其計(jì)算公式為：

式中：Pi為第i種個(gè)體的捕獲量比例；ni為第i種個(gè)體總捕獲數(shù)量.

利用SAS9.2統(tǒng)計(jì)軟件的單因素方差分析和主成分分析檢驗(yàn)每年嚙齒動(dòng)物群落3種β多樣性指數(shù)不同梯度間以及不同年度間的差異性.

2 結(jié)果

2.1 嚙齒動(dòng)物群落的物種組成

2002—2010年4 種干擾生境共捕獲9個(gè)鼠種，分屬3科，分別為：跳鼠科（Dipodidae）3種，包括五趾跳鼠（Allactaga sibirica），三趾跳鼠（Dipus sagitta），蒙古羽尾跳鼠（Stylodipus andrewsi）；倉(cāng)鼠科（Cricetidae）5種，包括：子午沙鼠（Meriones meridianus），長(zhǎng)爪沙鼠（Meriones unguiculatus），小毛足鼠（Phodopus roborovskii），黑線(xiàn)倉(cāng)鼠（Cricetulus barabensis），短耳倉(cāng)鼠（Cricetulus eversmanni）；松鼠科（Sciuridae）1 種，為阿拉善黃鼠（Spermophilus alaschanicus）.群落中各組成鼠種的捕獲量比例見(jiàn)表1，4種干擾生境9年的累計(jì)捕獲鼠種相差不大，輪牧區(qū)、過(guò)牧區(qū)和開(kāi)墾區(qū)均為8種，禁牧區(qū)為7種.

表1 嚙齒動(dòng)物群落中各物種的捕獲量比例Tab.1 Proportion of captured rodentsof each species in rodent community

2.2 嚙齒動(dòng)物群落β多樣性

2002—2010 年按照干擾梯度測(cè)得的β多樣性的3種指數(shù)結(jié)果及變化特征見(jiàn)表2—表4.

表2 嚙齒動(dòng)物Jaccard指數(shù)Tab.2 Jaccard diversity indicesof rodent communities

表3 嚙齒動(dòng)物群落Sorenson多樣性指數(shù)Tab.3 Sorenson diversity indicesof rodent communities

表4 嚙齒動(dòng)物群落Cody多樣性指數(shù)Tab.4 Cody diversity indicesof rodent communities

由表2和表3可知，過(guò)牧→開(kāi)墾、禁牧→開(kāi)墾、輪牧→開(kāi)墾的Jaccord指數(shù)和Sorenson指數(shù)均相對(duì)較小，相互間的差異沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＞0.05），而禁牧→輪牧、輪牧→過(guò)牧、禁牧→過(guò)牧之間的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.01）.年度變化中只有2010年與其他年份之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.由表4可知，過(guò)牧→開(kāi)墾、禁牧→開(kāi)墾、輪牧→開(kāi)墾的Cody指數(shù)均相對(duì)較大，且相互間差異較小，而禁牧→輪牧、輪牧→過(guò)牧、禁牧→過(guò)牧之間的差異具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.01）.年度變化中只有2010年與其他年份之間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.

由以上結(jié)果可看出，過(guò)牧→開(kāi)墾、禁牧→開(kāi)墾、輪牧→開(kāi)墾梯度的3個(gè)指數(shù)同其他梯度的差異均具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（p＜0.05）.這表明開(kāi)墾區(qū)β多樣性的變化與原生境極為不同.

為深入了解各種梯度物種組成的變化特征，作者對(duì)禁牧區(qū)、輪牧區(qū)、過(guò)牧區(qū)和開(kāi)墾區(qū)4種生境類(lèi)型中的嚙齒動(dòng)物群落組成種進(jìn)行PCA分析，結(jié)果見(jiàn)表5.

由表5可知，各干擾區(qū)內(nèi)組成群落優(yōu)勢(shì)種的地位存在較大差別.禁牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為三趾跳鼠、長(zhǎng)爪沙鼠、小毛足鼠；過(guò)牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：五趾跳鼠和三趾跳鼠；輪牧區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：三趾跳鼠、小毛足鼠、長(zhǎng)爪沙鼠；開(kāi)墾區(qū)在第一、第二和第三維主成分貢獻(xiàn)率較大者為：子午沙鼠、黑線(xiàn)倉(cāng)鼠、長(zhǎng)爪沙鼠.該結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明在人為干擾下，景觀(guān)破碎化過(guò)程中嚙齒動(dòng)物群落β多樣性變化明顯，特別是在原生基底荒漠景觀(guān)被開(kāi)墾為農(nóng)田后其β多樣性變化最大，這主要是由于出現(xiàn)了新增加物種和失去了一些原生物種所致.

3 結(jié)論

本研究中，阿拉善荒漠區(qū)由于人為干擾嚴(yán)重，整體景觀(guān)的異質(zhì)性增加.Nekola等[20]推測(cè)β多樣性與環(huán)境異質(zhì)性的增長(zhǎng)呈正相關(guān)關(guān)系.在阿拉善荒漠區(qū)，隨著景觀(guān)異質(zhì)性的增加，即生境復(fù)雜程度的增加，β多樣性也隨之增加，特別是過(guò)牧→開(kāi)墾、禁牧→開(kāi)墾和輪牧→開(kāi)墾的Jaccord和Sorenson多樣性指數(shù)較低，Cody多樣性指數(shù)較高，表明原生基底荒漠景觀(guān)被開(kāi)墾為農(nóng)田后其β多樣性變化最大，進(jìn)一步說(shuō)明環(huán)境變化的劇烈程度是與β多樣性變化的劇烈程度相一致.而這種β多樣性的增加并非是物種數(shù)量的增加所致，而是由于景觀(guān)破碎化后，嚙齒動(dòng)物主要種群對(duì)不同干擾條件的敏感性不同[21]，在原生植被破碎化后，群落中原有優(yōu)勢(shì)鼠種消失并且新物種增加.

表5 嚙齒動(dòng)物群落組成種PCA分析Tab.5 PCA analysisof rodent communities under different disturbance

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