俞 茜，劉昭偉，陳永燦，朱德軍（清華大學(xué)，水沙科學(xué)與水利水電工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084）

微囊藻屬一日內(nèi)垂向分布的數(shù)值模擬

俞 茜，劉昭偉*，陳永燦，朱德軍（清華大學(xué)，水沙科學(xué)與水利水電工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084）

將水質(zhì)模型與微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型相結(jié)合，建立微囊藻屬垂向濃度分布模型，該模型不僅保留了以往模型的優(yōu)點(diǎn)且改進(jìn)了以往模型的不足，如考慮了微囊藻群體的直徑大小及微囊藻屬的浮力調(diào)節(jié)能力.模型結(jié)果與荷蘭的Vinkeveen湖的實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)吻合良好.此外，模擬結(jié)果也表明：微囊藻屬在垂向的分布受水體紊動(dòng)程度影響顯著.微囊藻群體的最大濃度并不在水體表面，而是在水下一定深度處.小尺寸群體微囊藻群體（20～50μm）在水深方向的分布比大尺寸群體（100～200μm）更加均勻.日落后，微囊藻屬會(huì)因?yàn)槊芏葴p小上浮至水面，反之，白日里，微囊藻屬密度增加向水底方向下沉，因此日出前水面的微囊藻屬濃度高于日落前的水面濃度.

微囊藻屬；垂向分布；浮力調(diào)節(jié)；移流傳輸方程；數(shù)值模擬；日變化

微囊藻屬是地球上適應(yīng)性最強(qiáng)的藻類(lèi)之一［1］，在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，微囊藻屬演進(jìn)出的偽空胞幫助其可以在垂向自如地調(diào)節(jié)浮力［1-2］，較其他藻屬能適應(yīng)更多極端環(huán)境［3］.此外，微囊藻屬產(chǎn)生的微囊藻毒素會(huì)造成人體的肝臟、神經(jīng)系統(tǒng)和皮膚疾?。?］，因此，微囊藻屬是典型的有害藻屬之一［5］.微囊藻屬因?yàn)檫m應(yīng)生長(zhǎng)的溫度較高［4］，所以通常在夏季爆發(fā)［6］，而隨著全球氣溫的改變，微囊藻屬水華爆發(fā)的時(shí)間可能會(huì)延長(zhǎng)，從而帶來(lái)更大的危害［4］.

除了季節(jié)性爆發(fā)這個(gè)特點(diǎn)以外，微囊藻屬另一個(gè)較少被關(guān)注的特點(diǎn)為日垂向遷移能力.具有浮力調(diào)節(jié)能力的微囊藻屬在一日內(nèi)隨著光強(qiáng)的改變會(huì)在水體垂向遷移，選擇最合適的生長(zhǎng)位置［1］，這種調(diào)節(jié)能力是它們與其他藻屬競(jìng)爭(zhēng)光源時(shí)的巨大優(yōu)勢(shì)［4］.當(dāng)水下光強(qiáng)不能滿足微囊藻屬生長(zhǎng)時(shí)，它們會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)浮力上浮到水體表面獲取足夠的光強(qiáng)［4］.因?yàn)橐蝗諆?nèi)水面的光強(qiáng)改變，所以在不同時(shí)刻微囊藻屬在水中所處的位置有所不同，因此在不同水深處采集的水樣中所包含的微囊藻屬的群體大小和數(shù)量都不盡相同.考慮到目前在較淺水體特別是河流中多為一個(gè)采樣點(diǎn)采集一個(gè)水深處的水樣［7］，因此有些樣品可能不能完全反應(yīng)水體中微囊藻屬的真實(shí)含量，甚至造成誤判.所以了解微囊藻屬在一日內(nèi)的垂向分布非常重要，且對(duì)于采集水樣進(jìn)行針對(duì)性的研究有指導(dǎo)意義.

綜觀目前的生態(tài)模型，多數(shù)成熟模型并沒(méi)有考慮微囊藻屬在垂向的遷移［8-9］，而專門(mén)研究微囊藻屬在垂向遷移的模型也存在諸多問(wèn)題［1，10-13］，如Huisman等［10-11］的模型中沒(méi)有考慮微囊藻群體密度隨水下光強(qiáng)變化而發(fā)生的改變，只給定了一個(gè)固定上浮速度，但是Ibelings等［14］在野外測(cè)量中發(fā)現(xiàn)湖泊中的微囊藻屬在不同的水深處有不同比例的下沉.此外Huisman等［10-11］的模型也沒(méi)有考慮水體表面的光強(qiáng)在一日內(nèi)的變化，這在實(shí)際問(wèn)題中是不可能存在的.而Visser等［15］和Chen等［16］的模型只研究了微囊藻群體的密度變化和軌跡，卻沒(méi)有研究其在垂向的濃度分布，從而限制了實(shí)際應(yīng)用.野外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)鹽較為充足的水體中，水動(dòng)力條件改變和懸浮顆粒物導(dǎo)致的水下光強(qiáng)衰減等是限制藻類(lèi)生長(zhǎng)的主要因素［10，17-18］，因此本研究將微囊藻屬的浮力調(diào)節(jié)與水質(zhì)模型相結(jié)合，建立具有浮力調(diào)節(jié)能力的微囊藻屬在一日內(nèi)隨光強(qiáng)和紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)改變的濃度垂向分布模型.該模型保留了已有模型的優(yōu)點(diǎn)，并加入了以往微囊藻屬垂向模型中沒(méi)有考慮卻非常重要的微囊藻屬的特點(diǎn)，如微囊藻群體的直徑大小及其垂向浮力調(diào)節(jié)能力等.本文模擬了一日內(nèi)湖泊水面的微囊藻屬濃度變化及其在一日內(nèi)不同時(shí)刻、不同水體紊動(dòng)條件下的垂向分布.

1 數(shù)學(xué)模型和數(shù)值方法

本文提出的微囊藻屬垂向濃度分布模型主要由3部分內(nèi)容組成：移流擴(kuò)散方程［10，19］；浮力調(diào)節(jié)模型［15］；靜止水體中群體上浮/下沉模型.

1.1 移流擴(kuò)散方程

假設(shè)研究水體營(yíng)養(yǎng)鹽充足、溫度適宜，因此模型中微囊藻屬的生長(zhǎng)速率在垂向只受光強(qiáng)限制，遵循Monod方程規(guī)律.此外，假設(shè)研究的深水湖泊垂向水體密度不變，即暫不考慮環(huán)境水體密度分層.微囊藻屬的損失包括被細(xì)胞溶解和被動(dòng)物捕捉等［11］.微囊藻屬在垂向的遷移為自身上浮/下沉以及被紊動(dòng)水體夾帶兩個(gè)作用綜合的結(jié)果.式（1）～式（3）即為微囊藻屬在水深方向的移流傳輸控制方程：

式中：C為微囊藻屬的垂向濃度，cells/L；V為微囊藻群體自身在水體中的速度（V＞0，微囊藻群體下沉；V＜0，微囊藻群體上?。?，m/s；w為水體垂向紊動(dòng)流速，m/s；D為水體的紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)/垂向渦旋系數(shù)，m2/s；p（I）是微囊藻屬在光強(qiáng)為I時(shí)的生長(zhǎng)速率，1/h；l為微囊藻屬的損失速率，1/h；pmax為微囊藻屬的最大生長(zhǎng)速率，1/h；H為半飽和生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)，μmol photons/（m2·s）.

1.2 隨光強(qiáng)變化浮力調(diào)節(jié)模型

Visser等［15］基于室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)微囊藻屬細(xì)胞密度隨光強(qiáng)變化具有一定的規(guī)律性，并根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合得到細(xì)胞密度隨光強(qiáng)變化的式（4）.白天，細(xì)胞密度改變率在光強(qiáng)為277.5μmol photons/（m2·s）時(shí)達(dá)到最大值，當(dāng)光強(qiáng)未達(dá)到此數(shù)值之前，細(xì)胞密度增加率是一個(gè)增長(zhǎng)函數(shù)，而當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)277.5μmol photons/（m2·s）時(shí)，細(xì)胞密度增加率為一個(gè)下降函數(shù).在夜晚，細(xì)胞密度減少速率取決于當(dāng)時(shí)的細(xì)胞密度.

式中：Im為一日內(nèi)水體表面接受的最大光強(qiáng)，μmol photons/（m2·s）；DL為光周期，s；K為水體的消光系數(shù)，1/m；z為群體所在的水深位置，m.

1.3 靜止水體中群體上浮/沉降模型

微囊藻群體在靜止水體中的上浮/下沉速度采用在該領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用的Stokes方程：

式中：g為重力加速度，一般取為9.8m/s2；ρw為水體密度，kg/m3；ρcol為微囊藻群體密度，kg/m3；d為球形微囊藻群體直徑，m；v為水體的黏滯系數(shù)，kg/（m·s）；Ф為群體形狀系數(shù).

由于每個(gè)微囊藻群體都由黏液包圍大量的內(nèi)含有偽空胞的單細(xì)胞組成，因此微囊藻群體密度可由下式計(jì)算得到［12］：

式中：ncell是微囊藻群體中細(xì)胞所占據(jù)的比例，％；ngas為單細(xì)胞中偽空胞所占據(jù)的比例，％；ρmuc為微囊藻屬體內(nèi)黏液的密度，kg/m3.

1.4 數(shù)值離散

采用全隱差分格式對(duì)上述控制方程進(jìn)行離散.同時(shí)，假設(shè)微囊藻屬在水面和水底（z=0和z=h）處無(wú)通量交換，給定如下水面和水底的邊界條件：

2 模型驗(yàn)證

為驗(yàn)證模型，將其應(yīng)用在位于荷蘭的Vinkeveen湖［14］，與Ibelings等［14］的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì).Ibelings等［14］于1989年8月23～24日期間在Vinkeveen湖（湖泊水體表面積為0.6km2，最大水深14m）監(jiān)測(cè)了微囊藻群體的上浮/下沉狀態(tài).氣象數(shù)據(jù)參考Medrano等［12］文中提供的有關(guān)Vinkeveen湖的數(shù)據(jù).且根據(jù)Medrano等［12］文中的設(shè)置，假設(shè)湖泊水體密度為998kg/m3.所有的參數(shù)設(shè)置見(jiàn)表1.由于本文的模型每次只能設(shè)定一個(gè)群體尺寸，而Ibelings等［14］在實(shí)地測(cè)量中發(fā)現(xiàn)Vinkeveen湖水面的微囊藻屬由多種尺寸的群體組成（圖1），因此分別模擬直徑為20，50，70，100，150，200μm的微囊藻群體在0m和1m的濃度，然后根據(jù)圖1中的比例加權(quán)平均得到兩個(gè)水深處的微囊藻屬濃度［12］，再將0m和1m的濃度取平均［1］，得到圖2中的模擬結(jié)果.

表1 文中所有參數(shù)取值Table 1 Parameters in the mathematical model

圖1 Lake Vinkeveen湖泊表層微囊藻群體組成（圖中數(shù)字表示群體直徑）［14］Fig.1 Size distribution of Microcystis colonies（numbers indicate the diameters of colonies）measured in the surface layer of Lake Vinkeveen［14］

圖2 Lake Vinkeveen 1989年8月23～24日水面微囊藻屬生物量模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)結(jié)果比較Fig.2 Biomass comparisons of Microcystis between the present modelling results and field data in Lake Vinkeveen on August 23-24，1989

圖2表明：本文模型的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)吻合良好，且與Serizawa［1］的模擬結(jié)果相似.此外，模擬結(jié)果能夠反映水體表面的微囊藻屬濃度隨著光強(qiáng)的改變進(jìn)行自身垂向位置調(diào)整的變化趨勢(shì)［1，4］：當(dāng)水面接觸的光強(qiáng)足夠時(shí)（如8月23日的12：00～19：00和8月24日的07：00～11：00），處于光強(qiáng)豐富的水體表面的微囊藻屬發(fā)生光合作用，體內(nèi)碳水化合物含量不斷積累，密度增加，微囊藻屬向水底方向下沉；而當(dāng)進(jìn)入夜晚（如8月23日的19：00至8月24日03：00），發(fā)生呼吸作用的微囊藻群體體內(nèi)的碳水化合物含量不斷減少，群體密度減小，微囊藻屬會(huì)上浮至水面，導(dǎo)致水面的微囊藻屬濃度增加.由圖2可見(jiàn)，和本文的模擬結(jié)果一致的是，Serizawa等模擬的白日水面微囊藻屬生物量（8月23日的12：00～19：00和8月24日的07：00～11：00）也在不斷降低，但是其減少變幅較緩（07：00～11：00），與實(shí)測(cè)值不相符，相較之下，本文的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)變化率更加貼合.此外，在本文的模擬結(jié)果中，微囊藻屬濃度最大值出現(xiàn)在8月24日清晨7h左右，此時(shí)，水體表面已經(jīng)有較為充足的光強(qiáng)，導(dǎo)致這個(gè)結(jié)果產(chǎn)生的原因可能是Wallace等［21］提出的碳水化合物的積累需要一定的反應(yīng)時(shí)間.根據(jù)模擬結(jié)果可以確定：一日內(nèi)水面處微囊藻屬濃度峰值只有一個(gè)，出現(xiàn)在清晨，這個(gè)結(jié)果也與Serizawa等［1］和Medrano等［12］的模擬結(jié)果一致.

3 微囊藻屬的垂向分布特征

3.1 水體紊動(dòng)對(duì)于微囊藻群體垂向分布的影響

圖3 直徑為20μm微囊藻群體在不同紊動(dòng)擴(kuò)散條件的垂向分布Fig.3 Vertical concentration profiles for colonies of 20μm in diameter under different turbulent diffusion coefficients圖中D的單位為cm2/s

表1中的所有參數(shù)不變，改變紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)的數(shù)值，模擬直徑為20μm的微囊藻群體在水深方向的濃度分布（圖3）.由圖3可見(jiàn)，當(dāng)紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)較低時(shí)（D=0.01cm2/s），水體紊動(dòng)攜帶作用較弱，因此微囊藻屬自身的上浮/沉降對(duì)于垂向分布起主要作用，較深水體處密度較小的微囊藻群體上浮，而上層水體中密度較大的微囊藻群體下沉，共同集中于群體密度與水體密度相同處，導(dǎo)致該水深處的微囊藻屬濃度最大，本案例中的最大濃度約在水面以下2.4m處.而當(dāng)紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)增加（D=0.1cm2/s和D=0.5cm2/s），雖然2.4m水深處仍然是微囊藻屬最大濃度所在處，但是由于水體紊動(dòng)攜帶能力的增強(qiáng)，導(dǎo)致微囊藻屬的垂向分布較為均勻.該模擬結(jié)果也解釋了深水湖泊較之河流更容易發(fā)生微囊藻屬水華的原因［17］.湖泊的水體紊動(dòng)主要由水體表面風(fēng)生成，深水湖泊在微囊藻屬水華高發(fā)的夏季垂向有穩(wěn)定分層，因此水體整體紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)較小，微囊藻屬易聚集在最大濃度處；相較之下，淺水河流的水體紊動(dòng)主要由水底剪切力產(chǎn)生，加之縱向流動(dòng)，導(dǎo)致河流整體的紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)較高，微囊藻屬不易在河流垂向某一位置集中，因此也就不易在河流中看到明顯的藍(lán)綠色水華［22］.其他尺寸的微囊藻屬濃度分布與紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)的關(guān)系與直徑20μm的微囊藻群體的結(jié)果相似，本文中不再贅述.

3.2 不同尺寸微囊藻群體在不同時(shí)刻的垂向分布

表1中的所有數(shù)據(jù)不變，設(shè)置紊動(dòng)擴(kuò)散系數(shù)D=0.5cm2/s，并假設(shè)初始微囊藻屬濃度沿水深方向均勻分布，根據(jù)第2節(jié)的分析，發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)升起后和太陽(yáng)落山后，微囊藻屬分別因?yàn)楣夂献饔煤秃粑饔脤?dǎo)致密度發(fā)生改變，浮力會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)，改變其在水中的垂向位置.因此，本文模擬濃度分布穩(wěn)定后一日內(nèi)太陽(yáng)升起時(shí)（04：00）和太陽(yáng)落山時(shí)（20：00）Vinkeveen湖中直徑為20，50，100，200μm的微囊藻群體在垂向的濃度分布（圖4），04：00和20：00分別為當(dāng)?shù)靥?yáng)升起和落下的時(shí)刻（根據(jù)Medrano等［12］提供的當(dāng)?shù)貧庀髷?shù)據(jù)確定）.

圖4 不同直徑大小的微囊藻屬一日內(nèi)不同時(shí)刻的垂向濃度分布Fig.4 Vertical concentration profiles for colonies of different size at different times in one day（a）4h（b）20h

圖5 直徑為20μm和100μm的微囊藻屬在太陽(yáng)升起時(shí)和太陽(yáng)將落后的垂向密度和濃度分布Fig.5 Vertical density and concentration profiles for colonies of 20μm and 100μm in diameter at sunrise and at sunset

由圖4可見(jiàn)，較小尺寸的微囊藻群體（20～50μm）在水深方向分布較為均勻，而較大尺寸的微囊藻群體（100～200μm）在水深方向分布較為集中.如直徑為200μm的微囊藻屬主要都集中在水下2.4m左右，水面和水深4m以下的濃度幾乎為零，這與Medrano等［12］在其他案例中的模擬結(jié)果相似.因此，在較深的水深處，如6m和8m處，小尺寸微囊藻群體占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而隨著尺寸的增加，對(duì)應(yīng)尺寸群體占據(jù)的比例越小，甚至完全消失，這也與Ibelings等的觀測(cè)結(jié)果一致［14］.相較于Huisman等［10-11］模型模擬得到的微囊藻群體都聚集在水體表面，本研究的結(jié)果更貼近實(shí)際.而相較于Serizawa等［1］模型中沒(méi)有考慮微囊藻群體直徑大小，本研究的模擬結(jié)果說(shuō)明不同直徑大小的微囊藻群體在垂向分布不同，證明了模型中考慮直徑的重要性.

鑒于小尺寸群體和大尺寸群體的巨大差別，本文選取直徑20μm和100μm分別作為代表分析微囊藻群體在太陽(yáng)剛升起時(shí)和太陽(yáng)落山后的密度和濃度在垂向分布情況.由圖5可見(jiàn)，小尺寸微囊藻群體雖然沿垂向分布相對(duì)均勻，但是也和大尺寸群體一樣有濃度最大處，且從圖4的分布中可以大致看出濃度最大處的位置基本一致，即上文總結(jié)的群體密度與水體密度相同的位置（圖5），在該水深處群體的上浮/下沉速度為零，而最大濃度處位置在一日內(nèi)不同時(shí)刻也會(huì)發(fā)生變化.由圖5可見(jiàn)，經(jīng)過(guò)一夜的呼吸作用之后（20：00～04：00），微囊藻屬垂向最大濃度位置向水面方向上移了一定距離，同時(shí)水面的微囊藻屬濃度相應(yīng)地有所增加［14］；相反，當(dāng)經(jīng)歷了白天主要的光合作用后（04：00～20：00），微囊藻屬密度明顯增加（圖5），群體會(huì)加快向下沉降的速度.不同尺寸的微囊藻群體在水體垂向的差異性分布再次說(shuō)明群體尺寸的重要性，而這一點(diǎn)是Serizawa等［1］微囊藻屬垂向遷移模型所沒(méi)有考慮的.

4 結(jié)論

4.1 本文建立的微囊藻屬浮力調(diào)節(jié)模型與移流擴(kuò)散模型相結(jié)合的復(fù)合模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬出深水湖泊水面微囊藻屬晝沉夜浮的現(xiàn)象.夜間，水體中的微囊藻屬發(fā)生呼吸作用，群體密度減少，向水面方向上浮，因此水面微囊藻屬濃度增加；白日，水面的微囊藻屬光合作用充分，群體密度增加，大于水體密度，下沉，因此水面微囊藻屬濃度減少.此外，由于模型中考慮了Serizawa等模型中沒(méi)有考慮的群體尺寸問(wèn)題，使模型與實(shí)際更加貼合.

4.2 不同尺寸的微囊藻群體濃度在深水湖泊的垂向分布不盡相同，尺寸越大的微囊藻群體濃度在垂向分布越不均勻，而尺寸越小的群體濃度則容易在垂向分布相對(duì)均勻.微囊藻群體的濃度最大集中區(qū)不是在水面，而是在水下一定深度處，不同尺寸群體的最大濃度位置一致，即集中在群體密度與水體密度相同的水深處.

4.3 一日內(nèi)相同尺寸的微囊藻群體在不同時(shí)刻的深水湖泊中的濃度分布也不盡相同，夜間水面微囊藻屬濃度比白日濃度高，且微囊藻屬最大濃度集中處會(huì)向水面方向上移一定距離.

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Modelling daily variation in the vertical distribution of Microcystis.

YU Qian，LIU Zhao-wei*，CHEN Yong-can，ZHU De-jun（State Key Laboratory of Hydroscience and Engineering，Tsinghua University，Beijing 100084，China）.China Environmental Science，2015，35（6）：1840～1846

By coupling advection-diffusion equation and buoyancy regulation，a coupled model for simulating diurnal changes of vertical concentration distribution of Microcystis was developed.Different from existing models，the present model incorporated the buoyancy regulation of the Microcystis colonies with different diameters.The numerical simulations showed a good agreement with the field data acquired in Lake Vinkeveen，the Netherlands.It was found that the highest concentration showed up below rather than on the water surface and turbulent diffusion had a significant impact on the vertical distribution.The colonies with smaller sizes（20～50μm in diameter）distributed more uniformly than those with larger sizes（100～200μm in diameter）.The densities of colonies decreased in the evening，and thus Microcystis float upwards.However，the densities increased and the Microcystis sank in the daytime.Hence，the surface concentration of the Microcystis reached the highest value at the sunrise and reached the lowest value at the sunset.

Microcystis；vertical distribution；buoyancy regulation；advection-diffusion equation；numerical simulation；daily variations

X703.5

A

1000-6923（2015）06-1840-07

俞 茜（1987-），女，江蘇揚(yáng)州人，清華大學(xué)博士研究生，主要從事水力學(xué)與水環(huán)境研究.發(fā)表論文9篇.

2014-10-27

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（51039002）；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃（NCET-12-0309）；教育部創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃（IRT13025）

* 責(zé)任作者，副教授，liuzhw@mail.tsinghua.edu.cn