周俊宏

（浙江省開化縣林業(yè)局 324300）

1 研究地點及概況

本研究位于浙江省錢塘江源頭的開化縣，地處浙江西部的浙、皖、贛三省交界處，生態(tài)區(qū)位獨特，該縣在建國家級公益林87.6 萬畝，有1個國家級自然保護區(qū)和1 個國家級森林公園。屬溫暖濕潤的亞熱帶季風性氣候，年平均氣溫16.3℃，極端最高氣溫41.3℃，極端最低氣溫-14.2℃，年平均降水量1762.1mm，年日照時數(shù)1785.2 小時，海拔650m 以下都分布著紅壤。

常綠闊葉林是開化縣地帶性植被，主要分布在蓮花尖、古田山、南華山、圣塘溝、白石尖、蘆川和西畈等7 大塊，占全縣公益林面積54%，一般分布在海拔800m 以下，群落結(jié)構(gòu)比較復雜，組成常綠闊葉林喬木層的主要樹種為殼斗科（Fagaceae）的栲屬（Castanopsis）、青岡屬（Cyclobalanopsis）、石櫟屬（Lithocarpus）、櫟屬（Quercus），山茶科（Theaceae）的木荷屬（ Schima） ， 樟 科 （Lauraceae） 的 樟 屬（Cinnamomum）、潤楠屬（Machilus），杜英科（Elaeocarpaceae） 的杜英屬（Elaeocarpus）等常綠闊葉成分及一些亞熱帶特有落葉成份如擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、黃檀（Dalbergia hupeana）、山合歡（Albizia kalkora）和亞熱帶常綠針葉樹種如馬尾松、杉木等。

2 研究方法

2.1 標準地調(diào)查方法

采用樣方法進行群落學調(diào)查。在野外踏查基礎(chǔ)上，針對不同的生境、群落，確定有代表性的標準地進行調(diào)查。標準地大小為20m×20m，每個標準地劃分為16 個5m×5m 大小的樣方，分別記錄喬木層樹木的種類、胸徑、樹高、冠幅等；在每個樣方的右下角劃出2m×2m的小樣方調(diào)查灌木層；在2m×2m 的小樣方內(nèi)劃出1m×1m 的小樣方調(diào)查草本層。灌木層、草本層記錄種名、株數(shù)、高度、蓋度，并同時記錄層間植物。此外，記錄標準地的地理位置、海拔、坡向、坡度等綜合特征。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 種群大小級的劃分

參考其他學者的方法（梁士楚，1992；陳小勇，1996；蔡飛，1997），種群大小結(jié)構(gòu)按以下方法處理：

胸徑≤2.5cm,Ⅰ級高度≤33cm、Ⅱ級高度為33-100cm、Ⅲ級高度>100cm；

胸徑>2.5cm 的個體，胸徑每增加10cm 加一級。

2.2.2 重要值

表1 標準地基本情況表

3 結(jié)果與分析

3.1 甜櫧常綠闊葉林群落結(jié)構(gòu)和種類組成

根據(jù)優(yōu)勢種（以相對重要值判定）和標志種的不同，開化縣公益林的甜櫧常綠闊葉林可分為甜櫧-木荷林、甜櫧林、甜櫧-青岡櫟-木荷林、栲樹-甜櫧林等4 種類型。

（1）甜櫧-木荷林。垂直分布在海拔400-800m 的山坡中上部。喬木層平均高11-13m，郁閉度0.9，群落外貌終年常綠，樹冠園渾型，波狀起伏，林相較整齊。甜櫧、木荷的平均重要值分別為52.1 和25.2，構(gòu)成群落的共建種，生長良好，樹干園滿通直，群落伴生樹種有青岡櫟、刨花楠、石櫟、楓香等。

（2）甜櫧林。喬木層高12m，郁閉度0.9左右，甜櫧重要值在82 以上，生長旺盛，樹桿通直，自然整枝較強烈，平均枝下高5.6m。甜櫧的個體數(shù)占總株數(shù)的89.5%。此外，杉木、馬尾松也有少量分布。因此，喬木層組成十分單一，林木徑階集中分布在16-20cm 之間（圖1），可見群落年齡較輕，林木生長較均勻，分化不明顯。

圖1 甜櫧林群落類型林木株數(shù)、徑階分布圖

南華山甜櫧林，位于海拔430m 左右，土層較薄，喬木層平均高度14m，郁閉度0.9，可明顯分為兩個亞層，第Ⅰ亞層以馬尾松為主，伴生有缺萼楓香（Liquidambar acalycina H.T.Chang），第Ⅱ亞層以甜櫧為主，其次是冬青（Ilex purpurea Hassk.）、檵木及其它一些伴生樹種，平均高10-12m，林木生長旺盛，郁閉度0.8。喬木層林木徑階分布比較分散，主要集中在15-26cm 范圍內(nèi)，喬木層各樹種重要值分布見（圖2）。更新層中仍以甜櫧占絕對優(yōu)勢，其次是黃檀、桷櫟（Quercusaliena）、石櫟和小紅栲（Castanopsis）等，可見群落具有一定的穩(wěn)定性。

圖2 甜櫧林喬木層各樹種重要值分布圖

（3）甜櫧-青岡櫟-木荷林。該類型分布于海拔600-850m 的山腰上，土層較薄，但有機質(zhì)含量豐富，肥力較高，枯枝落葉分解良好，林木生長旺盛。群落外貌深綠色，林冠渾園，波狀起伏，有明顯的層次感。喬木層平均高13m，郁閉度0.9，生長較好，林齡在60-80年之間，組成喬木層樹種較多，除建群種甜櫧、青岡櫟、木荷外，還有栲樹、構(gòu)栲（Castanopsis tibetana）、刨花楠、虎皮楠、山合歡等。在海拔較高處有黃山松混入其中。林木徑階分化明顯，分布范圍廣，但主要集中在9-24cm 范圍，約占總株數(shù)的85.1%。更新層以甜櫧、青岡櫟、木荷為主，此外，石櫟、細葉香桂、豺皮樟（Litsea coreana）等也占一定數(shù)量。

（4）栲樹-甜櫧林。栲樹、甜櫧林主要分布在海拔100-400m 的低丘山坡上，土壤為花崗巖、砂巖、頁巖發(fā)育的紅壤，土層較厚，立地條件較好，人為影響小。林相保存完整，群落外貌綠色，樹冠渾園，波狀起伏，樹干通直高大，樹皮光滑，層次結(jié)構(gòu)明顯。屬典型的中亞熱帶常綠闊葉林。喬木層生長旺盛，枝葉繁茂，平均高12-13m，郁閉度0.85。栲樹、甜櫧為群落的共建種，伴生種有杉木、木荷、苦櫧、青岡櫟等。更新層主要種類為木荷、甜櫧、杉木、栲樹，其次是石櫟、老鼠矢（Symplocos stellaris Brand）等。群落具有一定的穩(wěn)定性。

3.2 甜櫧種群大小結(jié)構(gòu)類型

種群年齡結(jié)構(gòu)是種群的重要特征，許多學者在對喬木種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)進行研究的過程中,采用大小結(jié)構(gòu)分析法。這里也采用大小級的劃分標準，我們選擇14 個樣地的數(shù)據(jù)進行整理，以大小級比例為橫軸，以大小級為縱軸得到錢江源公益林甜櫧的優(yōu)勢種群大小結(jié)構(gòu)分布圖（圖3）。根據(jù)各個樣地中種群大小級分布狀況，將甜櫧種群大小結(jié)構(gòu)劃分為以下兩類：一是種群大小結(jié)構(gòu)呈基部寬頂部窄的金字塔型結(jié)構(gòu)，如樣地49，為增長型；二是大小結(jié)構(gòu)呈倒J 形，Ⅰ級幼苗較少,而Ⅱ、Ⅲ級幼苗較多，為穩(wěn)定型。這是由于這些樣地在以前遭受人為砍伐或倒伏形成林窗后,甜櫧種子在林窗中的較適宜光照條件下,能大量萌發(fā)并能迅速生長成Ⅱ、Ⅲ級幼苗。穩(wěn)定型甜櫧種群有些存在于演替早期的針闊混交林中或木荷、甜櫧林中，如29、37、11、15 樣地；有些是成熟甜櫧、木荷林中的穩(wěn)定型甜櫧種群，如30、34、40、02、07、10、13、14、03 樣地。

圖3 甜櫧種群結(jié)構(gòu)

3.3 甜櫧種群大小結(jié)構(gòu)動態(tài)

種群中各個體在空間上的差異可以反映種群在時間上的變化。因此，可以由此分析種群的大小結(jié)構(gòu)動態(tài)。甜櫧是陰性樹種，不易侵入干旱貧瘠的灌叢中。由于木荷等陽性樹種侵入馬尾松中，并逐漸進入喬木層，群落郁閉度逐漸增大，改變了群落內(nèi)環(huán)境，甜櫧同其他耐蔭性樹種侵入到群落內(nèi)，形成針闊葉混交林，甜櫧大小結(jié)構(gòu)屬增長型。群落的喬木層中常綠闊葉樹種的重要值為67.7，落葉樹種為32.3。在更新層中常綠闊葉樹種的重要值為81.9，落葉樹種為18.1。因此，常綠闊葉樹種的重要值在更新層中比喬木層中有明顯的增加，說明隨著林分郁閉度的增大及立地條件的改變，群落環(huán)境更適宜于常綠闊葉樹種的生長，陽性樹種馬尾松將逐漸退出群落。群落的主要組成種類有甜櫧、青岡、木荷、馬尾松、厚皮香、豺皮樟、虎皮楠、檵木、石櫟、野漆樹與鹿角杜鵑等。

馬尾松種群由于林內(nèi)郁蔽，幼苗不易更新而逐漸退出群落，木荷種群由于生長迅速即占據(jù)林冠層，形成以木荷為優(yōu)勢種的陽性常綠闊葉林（木荷-甜櫧林），此時甜櫧的大小結(jié)構(gòu)屬增長型。群落的喬木層與更新層樹種組成上相差不大，甜櫧在喬木層重要值增大，在更新層中有所減小，石櫟、苦櫧在群落中不斷增加。群落的主要組成種類有甜櫧、青岡、木荷、石櫟、厚皮香、楓香、苦櫧、野漆樹、鹿角杜鵑等。

隨著群落的進一步發(fā)展，群落郁閉度越來越大，林內(nèi)蔭蔽潮濕，木荷種群由于更新不良，種群密度開始下降，而甜櫧等耐陰性植物則進入林冠層，與木荷、青岡等種群共同成為群落的共優(yōu)種，甜櫧種群的大小結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定型。隨著將來繼續(xù)發(fā)展，甜櫧種群將趨于成熟并在一定時期出現(xiàn)衰退型。但由于甜櫧幼苗有一定的耐陰性，另外，甜櫧能夠借助林窗的形成修復自己，所以甜櫧種群能夠維持自己在群落中的優(yōu)勢地位并和其他物種如木荷、青岡等成為共優(yōu)種，形成頂極群落（甜櫧-木荷林），保持長期的相對穩(wěn)定狀態(tài)。甜櫧的重要值在更新層中比喬木層中小，但在更新層中的比重仍是最大的，在更新層中木荷、青岡櫟、石櫟占有一定的比例。主要物種組成有甜櫧、木荷、青岡、馬銀花、隔藥柃、虎皮楠、檵木、石櫟、短柄枹、野漆樹和鹿角杜鵑。

因此，開化縣公益林甜櫧群落（指甜櫧種群所處的群落）的發(fā)育可以歸納如下：馬尾松-木荷-甜櫧林→木荷-甜櫧林→甜櫧-木荷林，其中，木荷-甜櫧林是指以木荷為優(yōu)勢種、組成種類有甜櫧的群落；甜櫧-木荷林是指甜櫧、木荷為共優(yōu)種的群落。

4 結(jié)論

常綠闊葉林是開化縣地帶性植被，其主要建群種為甜櫧和木荷，其次是青岡櫟和苦櫧，甜櫧常綠闊葉林可分為甜櫧-木荷林、甜櫧林、甜櫧-青岡櫟-木荷林、栲樹-甜櫧林等4 種類型。甜櫧-木荷林分布在海拔400-800m 的山坡中上部，甜櫧、木荷的平均重要值分別為50.9和24.0，構(gòu)成群落的共建種。甜櫧林中甜櫧重要值在80 以上，甜櫧的個體數(shù)占總株數(shù)的88.3%，群落年齡較輕，林木生長較均勻，分化不明顯。甜櫧、青岡櫟、木荷林地處偏僻的古田山、齊溪蓮花尖等地海拔600-850m 的山腰上，群落外貌有明顯的層次感，林木徑階分化明顯，胸徑8-24cm 株數(shù)占總株數(shù)的81.3%。栲樹、甜櫧林主要分布在海拔100-400m 的低丘山坡上，林相保存完整，層次結(jié)構(gòu)明顯，栲樹、甜櫧為群落的共建種，伴生種有杉木、木荷、苦櫧、青岡櫟等，群落具有一定的穩(wěn)定性。

開化縣公益林甜櫧種群大小結(jié)構(gòu)劃分為增長型和穩(wěn)定型兩種類型。甜櫧群落的發(fā)育過程為：馬尾松-木荷-甜櫧林→木荷-甜櫧林→甜櫧-木荷林。在甜櫧種群所處群落發(fā)育的初始階段馬尾松-甜櫧林中，甜櫧大小結(jié)構(gòu)屬增長型，陽性樹種馬尾松將逐漸退出群落。在木荷-甜櫧林階段，甜櫧的大小結(jié)構(gòu)屬增長型，群落的喬木層與更新層樹種組成上相差不大，甜櫧在喬木層重要值增大，在更新層中有所減小。在頂極群落階段（即甜櫧-木荷林），甜櫧種群能夠維持自己在群落中的優(yōu)勢地位并和其他物種如木荷、青岡等成為共優(yōu)種，形成頂極群落（甜櫧-木荷林），保持長期的相對穩(wěn)定狀態(tài)，甜櫧種群的大小結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定型。

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