孫冰冰+李偉+魏軍+田濤

摘 ? ?要：利用芽孢桿菌防治植物病害是生物防治的一個重要內(nèi)容。生防芽孢桿菌種類多，作用范圍廣，生防芽孢桿菌類微生物制劑能夠有效控制植物病害，因此，生防芽孢桿菌在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中有廣闊的應(yīng)用前景。本文就針對生防芽孢桿菌種類及其生防作用機(jī)制、國內(nèi)外生防芽孢桿菌微生物制劑化研究現(xiàn)狀及其在應(yīng)用中存在的問題及對策分析展開簡要論述。

關(guān)鍵詞：芽孢桿菌;植物病害;生物防治;研究進(jìn)展

中圖分類號：S182 ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.12.025

Research Progress in Biocontrol of Bacillus spp.

SUN Bing-bing， LI Wei， WEI Jun， TIAN Tao

（Plant Protection Institute， Tianjin Academy of Agricultural Sciences， Tianjin 300381， China）

Abstract： Using Bacillus spp. to control plant disease is one of the main strategies in biological control. Biocontrol Bacillus spp. not only have species diversity， but also have broad spectrum activity against many pathogens. The microbial biocontrol agent Bacillus spp. can effectively control plant disease， so it will have vast prospect of application in modern agriculture. This paper briefly reviewed the diversity and the biocontrol mechanism of biocontrol Bicillus spp.， introduced its research progress at home and abroad， analyzed the problems in use and proposed the corresponding countermeasures.

Key words：Bacillus spp.; plant disease; biocontrol; research progress

植物病害不僅能降低作物產(chǎn)量、降低作物品質(zhì)、降低農(nóng)民收入，而且有些植物病害會產(chǎn)生有毒物質(zhì)，危害人以及牲畜的生命安全[1]。此外，長期以來人們高頻使用化學(xué)藥劑防治植物病害，不但造成嚴(yán)重的病原菌抗藥性問題，沒有控制住病害的發(fā)生反而加重了土壤農(nóng)藥殘留，嚴(yán)重污染了環(huán)境。隨著人們對食品安全及環(huán)保的日益重視，隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)理念的提出，一些化學(xué)藥劑在許多發(fā)達(dá)國家和地區(qū)已被限制使用[2]。生物防治是利用有益微生物對植物病害病原菌的不利作用，來削弱病原菌致病性和減少其數(shù)量[3]。生物防治不污染環(huán)境、對人無毒害、不產(chǎn)生抗藥性[4]，生物防治植物病害新策略符合人們對綠色食品的需要，符合環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的要求，越來越受到植保工作者的青睞。作為植物病害生物防治的開拓者，陳延熙1979年在北京農(nóng)業(yè)大學(xué)成立了中國第一個植物病害生物防治研究室，他提出的植物體自然生態(tài)系概念以及據(jù)此而創(chuàng)制的“增產(chǎn)菌”，為中國植物病害生物防治提供了理論和應(yīng)用依據(jù)。隨著分子生物學(xué)、基因工程、發(fā)酵工程、酶工程等學(xué)科領(lǐng)域新技術(shù)的發(fā)展，生防微生物制劑的問世創(chuàng)造了巨大的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益，表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景。

細(xì)菌廣泛分布于土壤和水中，或者與其他生物共生，種類資源豐富。此外，生防細(xì)菌還具有繁殖速度快、代謝產(chǎn)物復(fù)雜多樣、與病原菌作用方式廣、易于人工培養(yǎng)等特點。生防細(xì)菌及其代謝產(chǎn)物在生物防治中均發(fā)揮了非常重要的作用[5]。芽孢桿菌（Bacillus spp.）是在科研和生產(chǎn)中應(yīng)用較多的生防細(xì)菌[6]。近幾年來，分子生物學(xué)技術(shù)與生物工程技術(shù)相結(jié)合為生防芽孢桿菌的應(yīng)用提供了新的技術(shù)和新的途徑，目前，已有許多芽孢桿菌被研制成為微生物生防菌劑，而且廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實踐中。本文就針對生防芽孢桿菌種類及其生防作用機(jī)制、國內(nèi)外生防芽孢桿菌微生物制劑化研究現(xiàn)狀及其在應(yīng)用中存在的問題及對策分析展開簡要論述。

1 生防芽孢桿菌的種類及其作用機(jī)制

芽孢桿菌是植物和土壤環(huán)境微生態(tài)區(qū)系的優(yōu)勢種群，許多優(yōu)良菌株表現(xiàn)出對多種植物病原菌具有拮抗作用[6-8]。生防芽孢桿菌本身抗逆性強(qiáng)，耐高溫、酸堿和紫外線，而且具有殺菌高效、防治效果好、安全性評價好、易于制劑化且成本較低、能誘導(dǎo)抗病性及促生增產(chǎn)等優(yōu)點。目前應(yīng)用于生物防治研究中的芽孢桿菌的種類主要有枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）、蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）、解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）、地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）、及多粘芽孢桿菌（Bacillus polymyxa）等[9]。生防菌對病原菌的生防機(jī)制主要有拮抗、溶菌、競爭、重寄生、捕食和交叉保護(hù)等。生防芽孢桿菌的生防機(jī)制主要表現(xiàn)在拮抗、競爭、溶菌、誘導(dǎo)植物抗病性等方面。生防芽孢桿菌擁有良好的生防效果往往是由多種拮抗物質(zhì)或多種生防機(jī)制共同作用而致。楊佐忠證實Bacillus subtilis PRS5能防治由R. soalin引起的杉苗猝倒病，是其對病菌的抗生、溶解以及對寄主促生作用的綜合體現(xiàn)，并以抗生作用為主[10]。

1.1 抗菌作用機(jī)制

拮抗微生物在代謝活動中產(chǎn)生的直接對病原物產(chǎn)生抑制作用的拮抗物質(zhì)是其發(fā)揮生防作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。生防芽孢桿菌產(chǎn)生的拮抗因子主要分為兩類：一是抗生素類;二是拮抗蛋白。

抗生素類抗菌物質(zhì)是生防芽孢桿菌表現(xiàn)抗菌作用的重要物質(zhì)基礎(chǔ)之一。Arima等[11]首次發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌產(chǎn)生的表面活性物質(zhì)，即表面活性素（Surfactin），具有抗病毒、抗支原體和抗細(xì)菌活性的作用。此外，表面活性素能降低植物根部表面張力，為生防芽孢桿菌的游動和生物膜形成創(chuàng)造有利條件，保護(hù)根部免受病原菌的入侵[12-14]。伊枯草菌素與表面活性素不同，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗真菌能力和一定程度的抗細(xì)菌能力。張桂英等發(fā)現(xiàn)甘蔗黑穗病菌拮抗性芽孢桿菌的抗菌作用與伊枯草菌素A的產(chǎn)生有關(guān)[15]。Arrebola E等[16]發(fā)現(xiàn)伊枯草菌素A是B. amyloliquefaciens PPCB004防治蔬果采后真菌病害（Botryosphaeria sp.、Lasiodiplodia. Theobromae、Penicillium. Crustosum和Phomopsis. persea）的主要抑菌物質(zhì)。生防菌B. subtilis M51產(chǎn)生伊枯草菌素A2，能抑制多種絲狀真菌生長，能抑制尖孢鐮刀菌對番茄的侵染[17]。泛革素與表面活性素、伊枯草菌素被公認(rèn)為生防芽孢桿菌產(chǎn)生的重要的抗菌活性物質(zhì)。生防菌B. subtilis F2923能產(chǎn)生泛革素（Fengycin），是由10個α-氨基酸肽與β-羥基飽和或非飽和脂肪酸鏈（C14～C18）形成內(nèi)酯環(huán)，可以抑制多種絲狀真菌生長[18]。生防芽孢桿菌還可以產(chǎn)生一些其他抗生素，如分枝環(huán)肽類、二肽類、線狀聚酰胺物和多肽類物質(zhì)等，對原核生物和真菌具有廣譜的抑菌活性。而且一株生防芽孢桿菌可以同時產(chǎn)生兩種及以上的抗生素類物質(zhì)，協(xié)同作用表現(xiàn)出很好的抗菌能力。Stabb等[19]報道生防菌株B. cereus UW85能高效地抑制由Pythium medicaginis引起的苜蓿猝倒病，它可以分泌兩種抗生素Kanosamine和Zwitter mycin A，直接抑制病原菌的生長。朱震等[20]報道的生防菌B. amyloliquefaciens XZ-173能同時產(chǎn)生表面活性素和伊枯草菌素A，對立枯絲核菌和青枯菌表現(xiàn)出很好的拮抗活性。

研究表明，有些生防芽孢桿菌可以產(chǎn)生拮抗蛋白類物質(zhì)，如細(xì)菌素、細(xì)胞壁降解酶類（如幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶等）以及一些未知的蛋白，拮抗蛋白是生防芽孢桿菌表現(xiàn)抗菌作用的另一重要物質(zhì)基礎(chǔ)。生防芽孢桿菌還能產(chǎn)生多種對革蘭陽性細(xì)菌具有很強(qiáng)的拮抗作用的細(xì)菌素。Subtilin、Subtilosin和Megacins分別由枯草芽孢桿菌及巨大芽孢桿菌產(chǎn)生，均對革蘭陽性細(xì)菌具有很強(qiáng)的抑菌活性。M-4 Amoebicidal由生防菌B. licheniformis M-4產(chǎn)生，同時具有抗細(xì)菌、抗真菌的能力[16，21]。大部分生防芽孢桿菌可以產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶或β-1，3-葡聚糖酶或者同時產(chǎn)生兩種酶，均屬細(xì)胞壁降解酶類，可以協(xié)同作用溶解病原真菌的菌絲，可同時把從病原物細(xì)胞壁或寄主釋放出的葡萄糖片段作為信號分子，誘發(fā)寄主植物的防御反應(yīng)。溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌（B.chitinovirous）被Benecke[21]首次報道可以產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶。此外，環(huán)狀芽孢桿菌（B. circulans）、蠟樣芽孢桿菌（Bacillus cereus）、巨大芽孢桿菌（B. megaterium）及地衣芽孢桿菌（B. licheniformis）均能產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶或者可以同時產(chǎn)生β-1，3-葡聚糖酶。蠟樣芽孢桿菌B. cereus CH能產(chǎn)生4種幾丁質(zhì)酶，地衣芽孢桿菌（B.licheniformis）能產(chǎn)生5種幾丁質(zhì)酶，巨大芽孢桿菌（B.megaterium）能產(chǎn)生3種幾丁質(zhì)酶[22]。環(huán)狀芽孢桿菌（B.circulansWL-12）則產(chǎn)生6種幾丁質(zhì)酶和2種β-1，3-葡聚糖酶[23]，B. subtilis HL-25和B. circulans IAM1165只產(chǎn)生β-1，3-葡聚糖酶[24]。拮抗蛋白在生物防治中的作用日益凸顯，生防菌拮抗蛋白的研究越來越多。胡劍等[25]從生防菌B. subtilis BS-98培養(yǎng)物中分離純化的抗菌蛋白對蘆筍莖枯病菌、小麥赤霉病菌、棉花枯萎病菌、棉花黃萎病菌、灰霉菌、立枯絲核菌等病原真菌及黃瓜角斑病菌都具有強(qiáng)烈的抑制作用。王雅平等[26]研究表明B. subtilis A104對小麥赤霉菌的抑菌作用中拮抗蛋白占了較大比例。陳艷芬等[27]明確B. subtilis BSY-2發(fā)揮拮抗作用的主要活性物質(zhì)為分泌的抗菌蛋白。Yoshida等[28]從B. amyloliquefaciens RC22中提取的拮抗蛋白對桑樹終極腐霉菌（Pythium ultimum）有很好的拮抗能力。李晶等[29]研究表明B. subtilis B29菌株分泌的抗菌蛋白不僅抑制病原菌的生長;還可抑制尖孢鐮刀菌孢子的萌發(fā)，使分生孢子萌發(fā)畸形。生防芽孢桿菌拮抗蛋白的生防作用在平板拮抗和田間防效試驗中研究較多，而在生產(chǎn)實踐中的應(yīng)用報道較少。

1.2 溶菌作用機(jī)制

溶菌現(xiàn)象在植物病害生物防治中是比較普遍的，它導(dǎo)致芽管或菌體消解。溶菌現(xiàn)象分自溶性和非自溶性，后者可能是生防菌產(chǎn)生的酶或其他抗菌物質(zhì)所造成的，也可能是細(xì)菌被噬菌體侵染導(dǎo)致的，有潛在的研究意義。林福呈等[30]報道了B. subtilis S9能分泌某些溶菌物質(zhì)，對立枯絲核菌（R. solani）、終極腐霉（P. ultimum）及西瓜枯萎病菌（F. oxysporm. f. sp. niveum）有不同程度的溶菌作用，能有效地控制R. solani引起的番茄苗期病害。

1.3 競爭作用機(jī)制

生防菌的競爭作用又稱占位作用或腐生競爭，主要是對植物體表侵染位點的競爭及對氧氣與養(yǎng)分的營養(yǎng)競爭。生防枯草芽孢桿菌以位點競爭占優(yōu)勢，營養(yǎng)競爭只是在少數(shù)菌株中被發(fā)現(xiàn)。玉米內(nèi)生芽孢桿菌相比其病原菌串珠鐮孢菌（Fusarium moniliforme Sheldon）可以在玉米體內(nèi)快速定殖和繁衍而具有位點競爭優(yōu)勢，能有效減輕串珠鐮孢菌及其毒素的為害[31]。營養(yǎng)競爭是生防芽孢桿菌與其他微生物及病原物爭奪土壤微生態(tài)環(huán)境中微生物生長發(fā)育必需的氮素和碳素營養(yǎng)等。利用生防芽孢桿菌對鐵離子的競爭可以抑制植物根部的病害。因此，生防芽孢桿菌發(fā)揮拮抗作用的關(guān)鍵是在植株根部有效地定殖。

1.4 誘導(dǎo)植物抗病性

生防芽孢桿菌能通過激發(fā)植物的誘導(dǎo)系統(tǒng)抗病性（ISR）提高植物抗病能力。B. subtilis S499產(chǎn)生的2種細(xì)菌素（Surfactin和Fengycins）協(xié)同作用可以激活植株產(chǎn)生ISR[32]，陳劉軍等[33]研究證明B. cereus AR156能通過同時激發(fā)系統(tǒng)獲得抗性SAR和ISR兩條信號途徑誘導(dǎo)番茄和擬南芥產(chǎn)生抗病性。植物誘導(dǎo)抗病性可以由病原物誘導(dǎo)，也可以由非病原物誘導(dǎo)，兩者雖然在信號通路上有所不同卻具有相同的表型特征，例如產(chǎn)生植保素及組織木質(zhì)化等，這一系列生物過程會涉及超氧化物歧化酶（SOD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）和過氧化酶（POD）等酶類的活性。陳志誼等研究B. subtilis B-916對水稻植株的抗誘導(dǎo)作用，發(fā)現(xiàn)在接種B-916和紋枯病菌RH-2后對水稻組織內(nèi)PAL、POD、PPO、SOD4種酶活性的影響，雖然在數(shù)量上酶的活性水平有差異，但是總體變化趨勢表現(xiàn)一致，在接種后24 h，PAL和SOD活性最先達(dá)到最大值，隨后POD在48 h后活性達(dá)到最高峰，PPO則在72 h出現(xiàn)高峰值。葉面噴施B. subtilis B-916后通過誘導(dǎo)提高植株內(nèi)某些與抗病性有關(guān)的酶類活性，從而增強(qiáng)水稻抗病性[34]。Jetiyanon等[35]報道B. pumilus菌株SE49能誘導(dǎo)黃瓜對膠胞炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病性活性。經(jīng)典的誘導(dǎo)抗病性的產(chǎn)生是先接種病原物或某種誘導(dǎo)物，導(dǎo)致接種部位先產(chǎn)生枯斑，然后植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性。研究表明，生防芽孢桿菌產(chǎn)生的脂肽類抗生素（表面活性素、伊枯草菌素、泛革素）能提高生防菌在植株根際土壤的生態(tài)適應(yīng)能力，通過誘導(dǎo)抗病性來保護(hù)植物免受侵害[36]。

2 國內(nèi)外生防芽孢桿菌微生物制劑化研究現(xiàn)狀

我國對芽孢桿菌制劑化研究已達(dá)到世界領(lǐng)先水平。國內(nèi)科研工作者對生防芽孢桿菌進(jìn)行了深入而廣泛的研究，并且已開發(fā)出具有優(yōu)良生防作用的芽孢桿菌。江蘇農(nóng)科院植保所與國際水稻研究所合作研發(fā)出生物殺菌劑Bs-916，已進(jìn)行農(nóng)藥登記，年使用面積達(dá)到6.7萬hm2。對水稻白葉枯病菌有顯著抑制作用，對水稻紋枯病的田間防效穩(wěn)定在75%～85%，對稻曲病的田間防效高達(dá)85.7%。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研制的水稻、小麥、蔬菜和經(jīng)濟(jì)作物增產(chǎn)菌系列產(chǎn)品，主要的生防菌為蠟樣芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等，推廣面積達(dá)1 667.5萬hm2之多，增產(chǎn)幅度穩(wěn)定在10%～20%，并且具有良好的抗菌防病效果。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)和中國農(nóng)業(yè)大學(xué)共同研制的生物農(nóng)藥百抗，主要成分是枯草芽孢桿菌B908，已進(jìn)行農(nóng)業(yè)部登記注冊，推廣面積達(dá)4 667 hm2，主要對水稻紋枯病、煙草黑脛病及三七根腐病有良好的防效，尤其對水稻紋枯病防效達(dá)70%以上。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)開發(fā)的生防菌B3（商品名：麥豐寧），主要成分是枯草芽孢桿菌，對小麥紋枯病田間防效穩(wěn)定在50%～80%。江蘇蘇科農(nóng)化有限公司推廣的紋曲寧（枯草芽孢桿菌水劑和井岡霉素的復(fù)混劑），對水稻紋枯病和稻曲病具有良好的防效。萊陽農(nóng)學(xué)院的BL03和XM16菌株對棉花炭疽病和蘋果霉心病的田間防效為90%。昆明沃霖生物工程公司研發(fā)并登記注冊的根腐消，主要成分為枯草芽孢桿菌和熒光假單胞菌，對三七根腐病防效較好。武漢天惠生物有限公司生產(chǎn)并登記的枯草芽孢桿菌BS-208菌劑，對灰霉和白粉2種病害有較好的防治效果。河南省農(nóng)科院植保所研發(fā)的解淀粉芽孢桿菌相關(guān)菌劑，主要用于瓜類和草莓白粉病的防治。黑龍江省應(yīng)用微生物研究所研發(fā)的枯草芽孢桿菌菌劑，主要用于豆類根腐病、瓜類及保護(hù)地蔬菜枯萎病和立枯病的防治，已大面積推廣。

自Johnson等報道了枯草芽孢桿菌可以防治植物病害后，利用芽孢桿菌研制生防菌劑來防治植物病害的研究便成為植保工作人員的研究熱點。美國迄今已有5株芽孢桿菌獲得了環(huán)保局商品化生產(chǎn)應(yīng)用許可，分別是GB03（商品名為Kodiak）、MB1600（商品名為Subtilex）、QST 2808（商品名為Sonata AS）、QST713（商品名為Serenade）和FZB24（商品名為Taegro）。GB03和MB1600主要用于對由Aspergillus、Altrernaria、Fusarium和Rhizoctonia引起的豆類、麥類、棉花及花生根部病害的防治;FZB24（解淀粉芽孢桿菌變種）主要作為植物促長劑，作用于室內(nèi)栽培灌木、樹苗及裝飾植物根部，用于對由Rhizoctonia及Fusarium引起的枯萎病和根腐病的防治。QST713主要用于防治蔬菜、葡萄等的灰霉病、疫病、白粉病、霜霉病等病害。俄羅斯全俄植保所開發(fā)的枯草芽孢桿菌菌劑Alirine-B，可防治多種作物的真菌病害，田間防效高達(dá)95%，增產(chǎn)高達(dá)35%;另一個枯草芽孢桿菌菌劑Gamair，由活菌及其代謝物組成，主要防治番茄的多種細(xì)菌性病害。韓國Bio公司研發(fā)的生物殺菌劑Mildewcide，由枯草芽孢桿菌、植物抗真菌多糖及鏈霉菌抗生素混合制成，可防治蔬菜的白粉病、葡萄霜霉病、花卉、水果及水稻的真菌性病害。此外，澳大利亞研發(fā)的B. subtilis A-13菌劑，除了具有增產(chǎn)作用，對立枯病以及其他土傳病害亦有良好的防治作用。日本東京技術(shù)研究所開發(fā)的B. subtilis RB14菌劑及B. subtilis NB2菌劑對由Fusarium oxysporum、Rhizoctonia solani和Pseudomonas solanacearum引起的番茄病害有良好的防治效果。

3 生防芽孢桿菌應(yīng)用中存在的問題及對策分析

微生物菌劑防治植物病害安全性好，環(huán)境污染小，在未來的農(nóng)業(yè)病蟲害防治中有良好的應(yīng)用前景。但是生防菌劑在科學(xué)研究與應(yīng)用過程中存在室內(nèi)拮抗與田間防效試驗結(jié)果不一致、田間防效效果不穩(wěn)定的實際問題，成為影響生防菌的推廣和應(yīng)用的瓶頸因素。因此，加強(qiáng)生防菌生防作用機(jī)制研究，提高其防治效果及穩(wěn)定性是植保工作者的重點科研方向。

生防芽孢桿菌在田間應(yīng)用的防治效果主要是由其定殖能力、生防因子的穩(wěn)定性發(fā)揮及其與植物根圍土壤微生態(tài)系統(tǒng)正確的作用方式3個方面決定的。生防芽孢桿菌在植株根際的定殖與自身的生長特點以及土壤微生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)。Gilbert等[37]研究表明，生防芽孢桿菌UW85浸種處理接種后雖然在大豆根部的定殖量不高，但是卻顯著影響了根際的微生態(tài)環(huán)境;在種植馬鈴薯田間接種生防鏈霉菌（Streptomyces spp.）1年后，鏈霉菌種群的多樣性并沒有顯著的變化，但是能夠引起馬鈴薯瘡痂病的致病型鏈霉菌（S. scabies）的可分離數(shù)量下降了85%[38];Gasoniet等[39]的研究結(jié)果表明，生防菌Trichoderma harzianum R3P2能夠促進(jìn)特定微生物種群的生長，從而導(dǎo)致土壤微生態(tài)系統(tǒng)的演替;接種生防菌Pseudomonas jessenii RU47能夠顯著降低病原菌R. solani AG1-IB對萵苣根際微生態(tài)系統(tǒng)的影響[40];在自然土中生防菌Fusarium oxysporum F047的定殖量低于滅菌土中的定殖量，并且和接種量正相關(guān)，但是生防菌的有效定殖并沒有影響土壤中原有的微生態(tài)結(jié)構(gòu)[41]。生防菌與病原菌、土著微生物群落及作物間存在復(fù)雜的相互作用，在田間的生防效果是這些因素相互作用的最終結(jié)果。生防菌與病原菌生防作用過程中有效的生防因子起到了直接的作用，有效生防因子的穩(wěn)定性亦與植物根圍土壤的理化性質(zhì)以及土壤微生態(tài)系統(tǒng)有關(guān)。因此，生防菌在施用后如要取得穩(wěn)定生防效果，關(guān)鍵在于擁有適于生防菌生長的土壤微生態(tài)環(huán)境，解決生防菌應(yīng)用的限制因素，建立一個不利于病原微生物生長的微生態(tài)環(huán)境。

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