胡一中， 代亞如， 程巖巖， 邵 晨， 王 宇

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，浙江金華 321004)

華南湍蛙的兩性異形*

胡一中， 代亞如， 程巖巖， 邵 晨， 王 宇

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，浙江金華 321004)

2014年7月，在浙江開化古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量了161只華南湍蛙(Amolops ricketti)個(gè)體的頭體長(zhǎng)等12項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)，分析了華南湍蛙的個(gè)體大小和兩性異形.結(jié)果表明，除眼間距外，其余的11個(gè)形態(tài)特征均與物種的頭體長(zhǎng)呈顯著的相關(guān)關(guān)系.進(jìn)一步的分析顯示:華南湍蛙雌性成體的頭體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭寬、吻長(zhǎng)、眼間距和前臂及手長(zhǎng)等形態(tài)特征均顯著大于雄性成體;雌性成體頭寬的生長(zhǎng)速率明顯快于雄性個(gè)體;雄性成體的眼間距與亞成體存在顯著差異;而雌性成體則在眼間距和脛長(zhǎng)2個(gè)形態(tài)特征上顯著大于亞成體.

兩性異形;兩棲動(dòng)物;華南湍蛙;古田山

兩性異形(SD)是指不同性別的相同物種在身體大小、體色及局部形態(tài)特征等方面存在差異的現(xiàn)象［1－2］.其中，基于身體大小的兩性異形(SSD)廣泛地存在于動(dòng)物界，受到極大的關(guān)注［3－4］.動(dòng)物的兩性異形被認(rèn)為與不同性別的個(gè)體在繁殖和生活史中的不同適應(yīng)有關(guān)［5］.目前，3個(gè)假說(shuō)被用于解釋動(dòng)物的兩性異形:1)性選擇假說(shuō):該假說(shuō)認(rèn)為性選擇是雄性個(gè)體向較大體型進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)力［6］.在配偶競(jìng)爭(zhēng)中，個(gè)體較大的一方可通過(guò)雄性斗爭(zhēng)占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而增加交配的成功率.因此，性選擇促使雄性個(gè)體朝著較大體型進(jìn)化;2)生育力選擇假說(shuō):生育力選擇是雌性個(gè)體向較大體型發(fā)展的主要形成動(dòng)力［6－7］.與雄性相比，雌性需要更大的腹腔以增大懷卵量，因而個(gè)體大的雌性將具有更大的生育力和繁殖輸出［7］;3)生態(tài)位分離假說(shuō):兩性個(gè)體在生態(tài)位上的分離與差異是兩性異形出現(xiàn)的原因［5］.此外，收益率選擇和兩性在壽命、死亡率、食性等方面的差異也是導(dǎo)致兩性異形產(chǎn)生的原因［8］.動(dòng)物體型的兩性異形通常有3種模式，即雌性體型偏大、雄性體型偏大和雌雄同型.在無(wú)脊椎動(dòng)物、魚類和兩棲類等中，雌性個(gè)體的體型普遍較雄性個(gè)體大［1，9］;而在高等的鳥類和哺乳動(dòng)物中，雄性體型偏大者占多數(shù)［10］;在爬行動(dòng)物中，兩性異形的現(xiàn)象則較為復(fù)雜，無(wú)統(tǒng)一的模式［1，10］.

兩棲動(dòng)物作為脊椎動(dòng)物的重要組成部分，其物種的兩性異形受到廣泛的關(guān)注.目前已對(duì)牛蛙(Rana catesbeiana)、蠑螈(Triturus cristatus)、海陸蛙(Fejervarya cancrivora)和虎紋蛙(Hoplobatrachus rugulosus)等兩棲類開展了一系列關(guān)于物種兩性異形的相關(guān)研究［11－14］.然而，不同的物種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程并不一致，其兩性異形的模式也并不相同.因此，對(duì)特定物種開展性別間形態(tài)差異的分析，不僅有助于理解該物種兩性異形的產(chǎn)生機(jī)制，同時(shí)對(duì)于了解物種不同性別個(gè)體的繁殖對(duì)策和繁殖投入具有重要意義.

華南湍蛙(Amolops ricketti)廣泛地分布于我國(guó)的四川、湖南、浙江等地及越南北部［15］.目前，對(duì)華南湍蛙的研究還僅見于物種種群數(shù)量監(jiān)測(cè)［16］、皮膚抗菌肽克?。?7］、系統(tǒng)發(fā)育地位探討［18］和種群分布調(diào)查［19］等方面，而對(duì)該物種兩性異形的研究尚未見報(bào)道.因此，本研究以華南湍蛙為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定和比較華南湍蛙的個(gè)體大小和局部形態(tài)特征，以揭示該物種的兩性異形，為后續(xù)對(duì)華南湍蛙的性選擇理論和進(jìn)化機(jī)制的研究提供更多的基礎(chǔ)資料.

1 材料和方法

筆者于2014年7月在浙江開化古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，采用樣線法調(diào)查和記錄了161只華南湍蛙個(gè)體的形態(tài)特征.以華南湍蛙第一指基部出現(xiàn)白色或乳黃色婚刺作為雄性成體的識(shí)別依據(jù)，并以頭體長(zhǎng)是否大于37 mm作為華南湍蛙成體和亞成體的判斷依據(jù)［20］.其中，雄性成體47只，雌性成體75只，亞成體39只.

用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測(cè)量了華南湍蛙各個(gè)體的頭體長(zhǎng)(自吻端至泄殖腔孔的長(zhǎng)度)、頭長(zhǎng)(自吻端至上下頜關(guān)節(jié)后緣的長(zhǎng)度)、頭寬(頭兩側(cè)之間的最大距離)、吻長(zhǎng)(自吻端至眼前角的長(zhǎng)度)、鼻間距(左右鼻孔內(nèi)緣之間的距離)、眼間距(左右上眼瞼內(nèi)側(cè)緣之間的最窄距離)、眼徑(與體軸平行的眼的直徑)、鼓膜徑(鼓膜最大的直徑)、前臂及手長(zhǎng)(自肘關(guān)節(jié)至第3指末端的長(zhǎng)度)、后肢全長(zhǎng)(自體后端正中部位至第4趾末端的長(zhǎng)度)、脛長(zhǎng)(脛部?jī)啥酥g的長(zhǎng)度)和足長(zhǎng)(自內(nèi)蹠突的近端至第4趾末端的長(zhǎng)度)等外部形態(tài)指標(biāo).

用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)所有測(cè)量獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析.首先，使用Kolmogorov－Smirnov test和Bartlett法分別對(duì)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性進(jìn)行了檢驗(yàn).若數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布，則將數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)(ln)轉(zhuǎn)換使其符合參數(shù)檢驗(yàn)的要求.然后，用線性回歸分析了華南湍蛙頭體長(zhǎng)與局部形態(tài)特征之間的關(guān)系.對(duì)與頭體長(zhǎng)呈顯著相關(guān)的局部形態(tài)特征，以頭體長(zhǎng)為協(xié)變量，采用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較兩性或不同年齡組之間的差異;對(duì)與頭體長(zhǎng)不相關(guān)的變量，則采用t檢驗(yàn)分析兩性異形或不同年齡組之間的差異.不同性別或不同年齡組個(gè)體頭體長(zhǎng)之間的差異用校正t檢驗(yàn)(方差不同質(zhì))方法進(jìn)行分析.最后，用線性回歸分析了兩性間存在顯著差異的局部形態(tài)特征分別與雄性個(gè)體或雌性個(gè)體頭體長(zhǎng)之間的關(guān)系.所有的描述性統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(±s)表示，顯著性水平為α=0.05.

華南湍蛙雌雄兩性的異形指數(shù)采用文獻(xiàn)［21］的公式進(jìn)行計(jì)算:

2 結(jié)果

2.1 兩性成年個(gè)體的形態(tài)特征值比較

華南湍蛙雌雄成體及亞成體的各項(xiàng)形態(tài)特征參數(shù)見表1.線性回歸分析結(jié)果顯示，華南湍蛙除眼間距不與頭體長(zhǎng)呈顯著相關(guān)關(guān)系(P=0.059)以外，其他10個(gè)局部形態(tài)特征均與頭體長(zhǎng)呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P＜0.001).t檢驗(yàn)和以頭體長(zhǎng)為協(xié)變量的協(xié)方差分析結(jié)果表明，成年個(gè)體在頭長(zhǎng)、頭寬、吻長(zhǎng)、眼間距和前臂及手長(zhǎng)5個(gè)局部形態(tài)特征中，雌性華南湍蛙均較雄性個(gè)體大，且差異顯著(見表1).

表1 華南湍蛙各形態(tài)特征的描述統(tǒng)計(jì)值和t檢驗(yàn)及協(xié)方差分析結(jié)果

華南湍蛙成年雄性個(gè)體的平均頭體長(zhǎng)小于雌性個(gè)體，經(jīng)校正t檢驗(yàn)分析，其兩性的頭體長(zhǎng)差異極顯著，雌性與雄性的頭體長(zhǎng)比值為1.101，兩性異形程度為0.091.

華南湍蛙雌雄成體兩性異形顯著的5個(gè)局部形態(tài)特征(頭長(zhǎng)、頭寬、吻長(zhǎng)、眼間距和前臂及手長(zhǎng))中，經(jīng)線性回歸分析，表明僅頭寬與頭體長(zhǎng)呈明顯的線性關(guān)系，且雌性個(gè)體頭寬與頭體長(zhǎng)之間的回歸方程斜率大于雄性個(gè)體，因而說(shuō)明雌性個(gè)體頭寬的生長(zhǎng)速率明顯大于雄性個(gè)體(見圖1).

圖1 華南湍蛙頭體長(zhǎng)與頭寬之間的線性回歸

2.2 亞成體與成體的形態(tài)特征比較

華南湍蛙亞成體各形態(tài)特征的統(tǒng)計(jì)值見表1.華南湍蛙亞成體與雄性成年個(gè)體的眼間距呈顯著差異，而與其他各特征參數(shù)差異不顯著.華南湍蛙亞成體與雌性成年個(gè)體則在眼間距和脛長(zhǎng)2個(gè)形態(tài)特征方面存在顯著差異(見表1).

3 討論

研究顯示，在兩棲類動(dòng)物中有約95%的無(wú)尾目和80%的有尾兩棲類存在兩性異形［7］，而其中90%的無(wú)尾目和61%的有尾目物種表現(xiàn)為雌性體型偏大的模式［7］.兩棲類的另一類群蚓螈目物種其雌雄個(gè)體大小無(wú)明顯差異，為雌雄同型［22］.同大多數(shù)無(wú)尾兩棲動(dòng)物相同，華南湍蛙也存在雌性體型較大的兩性異形現(xiàn)象.但華南湍蛙無(wú)論在異形程度還是體型比上，相對(duì)于其他物種均較小.華南湍蛙的雌雄兩性異形程度為0.091，遠(yuǎn)低于花臭蛙(Odorrana schmackeri)的0.496、大綠臭蛙(O.margaretae)的0.476和凹耳蛙(O.tormota)的0.418等同域分布的物種［23－24］，而與澤陸蛙(Fejervarya limnocharis)的0.080相當(dāng)［25］;此外，其平均頭體長(zhǎng)的雌雄比也僅為1.101，小于金線側(cè)褶蛙(Pelophylax plancyi)的1.419［25］、海陸蛙的1.177［13］和澤陸蛙的1.154［26］.因此，華南湍蛙屬于雌性體型偏大，但雌雄間差異較小的兩棲類.

華南湍蛙雌性成體除頭體長(zhǎng)外，在頭部大小和吻長(zhǎng)等局部形態(tài)特征上表現(xiàn)出明顯大于雄性成體的特點(diǎn).導(dǎo)致華南湍蛙成體體型出現(xiàn)明顯差異的原因可能有:1)Howard［27］和Cadeeddu等［28］認(rèn)為兩棲動(dòng)物的成體大小通常與物種的性成熟年齡呈正相關(guān).體型較小的雄性個(gè)體相較于體型較大的雌性個(gè)體將會(huì)更早地進(jìn)入繁殖期，雄性成體在較長(zhǎng)的繁殖期中將消耗更多的能量在鳴叫、尋覓配偶和雄性間斗爭(zhēng)等活動(dòng)中，導(dǎo)致其用于生長(zhǎng)和發(fā)育的能量減少，并最終限制了其身體的生長(zhǎng).2)Schoener等［29］認(rèn)為頭部較大的個(gè)體能夠攝取更大的食物，從而增加可供選擇的食物種類，增大攝取優(yōu)質(zhì)食物資源的機(jī)會(huì)，并在資源競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì).華南湍蛙雌性成體在頭長(zhǎng)、頭寬、吻長(zhǎng)等頭部形態(tài)特征上明顯大于雄性個(gè)體，說(shuō)明雌性華南湍蛙成體為滿足其在繁殖過(guò)程中的高投入，而在與雄性個(gè)體爭(zhēng)奪資源時(shí)發(fā)展出較大的頭部形態(tài)特征，以利于其獲取更多、更好的食物資源.3)雌性成體顯著大于雄性成體也可能與該物種的繁殖行為相關(guān)［24］.野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華南湍蛙在進(jìn)行繁殖抱對(duì)和尋覓繁殖場(chǎng)時(shí)，是由雌性個(gè)體負(fù)擔(dān)雄性個(gè)體和自身的體質(zhì)量.因此，較小的雄性成體和較大的雌性成體，將有助于繁殖抱對(duì)的順利完成.

華南湍蛙亞成體與雌性成年個(gè)體的脛長(zhǎng)存在顯著差異，而在成年雌性和雄性之間、成年雄性和亞成體之間脛長(zhǎng)的差異并不顯著(見表1).脛腓骨是動(dòng)物支撐其身體質(zhì)量的重要組織結(jié)構(gòu)，強(qiáng)健有力的脛腓骨可以使得雌性成體在繁殖過(guò)程中承受更大的自身體質(zhì)量和更強(qiáng)壯的雄性成體，以增加繁殖的成功率.因此，雌性個(gè)體在性成熟的發(fā)育過(guò)程中脛骨增長(zhǎng)加快，并與亞成體出現(xiàn)明顯的差異.而雄性成體由于在發(fā)育過(guò)程中并未形成較大的體型，且在繁殖抱對(duì)中也未負(fù)擔(dān)雙方的體質(zhì)量，因此，其脛腓骨在發(fā)育過(guò)程中并未出現(xiàn)明顯的生長(zhǎng)加速.

致謝:感謝浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院本科生泮琦斌、吳馳星和研究生李斌等在野外樣本采集及數(shù)據(jù)處理過(guò)程中給予的大力支持與幫助!感謝浙江開化古田山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)工作人員的幫助!

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(責(zé)任編輯 薛 榮)

The sexual size dimorphism of Amolops ricketti

HU Yizhong， DAI Yaru， CHENG Yanyan， SHAO Chen， WANG Yu

(Institute of Ecology，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China)

Twelve morphological traits from 161 individuals were measured by digital caliper to analyse the sexual size dimorphism of Amolops ricketti at Gutian Mountain National Natural Reserve in July，2014.The results showed that all eleven traits(except for interorbital space)were correlated significantly with snout－vent length.The females were larger than males in snout－vent length，head length，head width，snout length，interorbital space and length of lower arm and hand.The growth rate of females'head width was higher than male individuals'.Interorbital space was of significant difference between males and subadults，and the traits of interorbital space and tibia length were larger in females than subadults.

sexual size dimorphism;amphibian;Amolops ricketti;Gutian Mountain

Q959.5

A

1001－5051(2015)01－0023－05

?:2014－11－10;

2014－11－19

浙江師范大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(ZC304013020)

胡一中(1962－)，男，浙江縉云人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師.研究方向:動(dòng)物學(xué).

王 宇.E－mail:yuwang@zjnu.edu.cn

10.16218/j.issn.1001－5051.2015.01.004