王海珍，韓路，徐雅麗，牛建龍

1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300；2. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300

不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)的模型分析

王海珍1,2，韓路1,2，徐雅麗1，牛建龍1

1. 塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300；2. 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地生物資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300

氣孔通過調(diào)節(jié)植物體水分散失和 CO2吸收在植物適應(yīng)環(huán)境變化中發(fā)揮重要作用，而氣孔導(dǎo)度模型是評(píng)價(jià)植物葉片氣孔調(diào)節(jié)的重要工具。利用LI-6400光合儀測定了灰胡楊（Populus prunisoa Schrenk）在不同溫度下的氣孔導(dǎo)度響應(yīng)曲線，采用幾種常用的氣孔導(dǎo)度模型對(duì)灰胡楊氣孔導(dǎo)度進(jìn)行擬合和比較，并將氣孔導(dǎo)度模型與光響應(yīng)修正模型進(jìn)行耦合（耦合模型）分析了灰胡楊氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)特征。結(jié)果表明：灰胡楊凈光合速率隨氣孔導(dǎo)度的增大而升高，但當(dāng)氣孔導(dǎo)度增大到0.397 mol·m-2·s-1以上，光合速率逐漸下降。Ball-Berry模型（BB）決定系數(shù)最大（0.937）、根均方差最?。?.013 7），較 Leuning修正模型（BBL）、氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型（BBY）和Jarvis模型（JA）能更好地描述灰胡楊氣孔導(dǎo)度與光合速率之間的關(guān)系及擬合氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線；直角雙曲線修正模型與非直角雙曲線模型均能較好地描述灰胡楊光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系，但直角雙曲線修正模型擬合的光飽和點(diǎn)、最大光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率與實(shí)測值更吻合，擬合效果更好。構(gòu)建BB模型+直角雙曲線修正模型（BBP耦合模型）擬合氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線，并與氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型+直角雙曲線修正模型（BBYP耦合模型）進(jìn)行比較與驗(yàn)證，BBP耦合模型的模擬值與觀測值更接近且根均方差最?。?.009 9），其擬合效果優(yōu)于 BBYP耦合模型。此外，不同溫度下灰胡楊最大氣孔導(dǎo)度與最大凈光合速率并不同步，最大凈光合速率早于最大氣孔導(dǎo)度。構(gòu)建的BBP耦合模型較為合理，可為定量探討荒漠植物葉片氣孔調(diào)節(jié)行為，進(jìn)一步估算葉片光合作用和構(gòu)建適合極端干旱區(qū)的水-碳耦合循環(huán)機(jī)理模型奠定基礎(chǔ)。

灰胡楊；氣孔導(dǎo)度；光響應(yīng)；數(shù)值模擬；耦合模型

氣孔是植物與外界交換水氣的主要通道及調(diào)節(jié)器官，植物通過調(diào)節(jié)氣孔的開張和關(guān)閉來控制光合作用中 CO2的吸收和蒸騰作用中水分的散失（Hetherington和Woodward，2003）。一般認(rèn)為氣孔對(duì)CO2和水汽進(jìn)出葉片的共同控制作用是葉片光合-蒸騰耦合關(guān)系形成的原因，它是決定植物光合強(qiáng)度和水分蒸騰強(qiáng)度的重要因素（Warren和 Dreyer，2006）?？梢姡瑲饪渍{(diào)節(jié)在植物適應(yīng)環(huán)境變化和環(huán)境壓力中起著關(guān)鍵作用，深刻理解氣孔對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)方式和機(jī)理至關(guān)重要（魚騰飛等，2012）。由于植物氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子間關(guān)系的復(fù)雜性，目前人們對(duì)氣孔的環(huán)境響應(yīng)機(jī)理認(rèn)識(shí)尚不足，數(shù)值模擬就成為最有效和適宜的工具而受到關(guān)注（Hetherington和Woodward，2003）。氣孔導(dǎo)度模型是評(píng)價(jià)植物葉片氣孔調(diào)節(jié)的重要工具。目前，國內(nèi)外模擬植物氣孔導(dǎo)度的模型主要有因子階乘模型和組合因子模型兩大類（魚騰飛等，2012），分別以Jarvis模型和Ball-Berry模型以及在二者基礎(chǔ)上進(jìn)行修正而得到的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛻?yīng)用最廣（Jarvis，1976；Ball等，1987；Leuning，1995；Tuzet等，2003；葉子飄和于強(qiáng)，2009）。目前氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)則多采用直角雙曲線、負(fù)指數(shù)曲線等進(jìn)行模擬（石培華等，1995），但以上模型都不能同時(shí)響應(yīng)各種小氣候因子變化及光合作用和蒸騰作用對(duì)葉片氣孔產(chǎn)生的反饋調(diào)節(jié)。葉子飄等（2009）通過構(gòu)建氣體交換耦合模型來模擬氣孔導(dǎo)度（Gs），可很好地描述Gs對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線。因此，Gs模擬可為探討植被與大氣之間氣體交換過程和機(jī)理提供基礎(chǔ)參數(shù)，通過模擬葉片Gs對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)加深對(duì)植物氣孔行為的環(huán)境控制機(jī)制的理解及不同環(huán)境下植物光合作用的限制因素和水分利用。

灰胡楊（Populus prunisoa Schrenk）是楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）中最古老的荒漠河岸林樹種，為我國首批確定的388種珍稀漸危種，其已成為抵御風(fēng)沙、遏制沙化、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性和保障綠洲農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)的重要屏障?；液鷹顚俚湫偷臐撍抵猩林猩参铮L期適應(yīng)極端干旱的大陸性氣候，對(duì)光、溫等環(huán)境因子大幅度變化的適應(yīng)能力很強(qiáng)。目前，國內(nèi)針對(duì)灰胡楊的生理生態(tài)研究主要集中在氣體交換參數(shù)日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系、植物生理生態(tài)對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)及環(huán)境適應(yīng)機(jī)制等方面（伍維模等，2007；于軍等，2008；張志剛等，2012，王海珍等，2013）。已有的研究對(duì)灰胡楊生理生態(tài)特性及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系及生存策略有了一定的認(rèn)識(shí)，但在光響應(yīng)曲線研究中還較少對(duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行定量分析且多為定性判斷。為此，本文以塔里木荒漠河岸林建群種—灰胡楊為研究對(duì)象，基于灰胡楊葉片氣體交換參數(shù)的觀測資料，比較幾種常用的氣孔導(dǎo)度模型對(duì)灰胡楊的適用性，探討不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)特征，揭示灰胡楊葉片氣孔調(diào)控行為的環(huán)境響應(yīng)過程和機(jī)理，以期為構(gòu)建極端荒漠干旱區(qū)植物葉片、植株、冠層等不同尺度的光合動(dòng)態(tài)與荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳-水循環(huán)耦合模型提供基礎(chǔ)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)區(qū)概況與材料方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)置在新疆塔里木河上游的阿瓦提縣境內(nèi)（E 80°25′，N 39°40′），海拔992.62 m，屬暖溫帶干旱荒漠氣候，四季分明，光熱資源豐富；年平均日照時(shí)數(shù) 2729.0 h，太陽總輻射能 5796 MJ·m-2·a-1，年平均氣溫 10.4 ℃，≥10 ℃的積溫4125.3 ℃，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃，晝夜溫差大；年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發(fā)量1880.0 mm，相對(duì)濕度56%，干燥度19。風(fēng)沙災(zāi)害頻繁，春、夏季多大風(fēng)天氣，是該地區(qū)風(fēng)沙危害的主要季節(jié)。土壤質(zhì)地為沙土，總鹽量0.1372%，pH 7.77，有機(jī)質(zhì)含量0.8758%。天然灰胡楊林地勢(shì)平坦，地下水位 2.5 m，6─9月林下0～200 cm的土壤含水量為13.22%～20.28%，林分結(jié)構(gòu)簡單、物種多樣性低。

1.2 試驗(yàn)材料

在阿瓦提縣境內(nèi)的天然灰胡楊林內(nèi)選擇生境基本一致、有代表性的灰胡楊樣方（20 m×20 m），每木測定樹高、冠幅、胸徑等指標(biāo)?；液鷹钇骄貜?6.47 cm，樹高6.65 m，密度525株·hm-2。采用4 cm徑階，選出生長健康、無病蟲害的5株灰胡楊標(biāo)準(zhǔn)木作待測樣株。

1.3 試驗(yàn)方法

光合作用-光響應(yīng)曲線測定：2012年7─8月中旬選擇晴朗無云的天氣，選取標(biāo)準(zhǔn)木樹冠中上部外圍向陽新梢上的倒 3、4位功能葉作為測定對(duì)象，測定時(shí)將枝條拉至同一高度活體測定。采用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR，USA），氣體流速控制為500 μmol·s-1，CO2鋼瓶控制葉室CO2濃度為370 μmol·mol-1，由溫度控制器控制葉室溫度分別為15、20、25和30 ℃ 4個(gè)溫度處理，6400-02B LED紅藍(lán)光源提供不同光合有效輻射（PAR），PAR梯度設(shè)定為2000、1500、1000、500、300、200、100、50和0 μmol·m-2·s-1，測定葉片光合作用對(duì)光合有效輻射（PAR）的響應(yīng)曲線。在光合測定前，葉片在每個(gè)溫度處理下用 1000 μmol·m-2·s-1PAR適應(yīng)30 min，待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后進(jìn)入自動(dòng)測量程序，每個(gè)PAR強(qiáng)度下適應(yīng) 3～5 min后測定其凈光合速率（Pn）。測定時(shí)間為 9:30─13:00，并根據(jù)外界環(huán)境溫度的變化，由低到高逐步設(shè)定葉室溫度，4個(gè)溫度處理均測定3次重復(fù)，樣本數(shù)n=27。

CO2響應(yīng)曲線測定：測定用葉片同光響應(yīng)曲線。利用LI-6400 CO2鋼瓶控制參比室CO2濃度，CO2濃度梯度設(shè)置為0、20、50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600 μmol·mol-114個(gè)水平，采用自動(dòng)測量程序（A-Cicurve）在每個(gè) CO2濃度下適應(yīng) 3～5 min后測定其凈光合速率（Pn），3次重復(fù)。測定時(shí)光強(qiáng)設(shè)置為各溫度處理相應(yīng)的飽和光強(qiáng)附近（依據(jù)光響應(yīng)曲線測定結(jié)果設(shè)置PARsat），葉室溫度分別控制為15、20、25和30 ℃。利用直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合（葉子飄和于強(qiáng)，2009），得出各溫度處理下的CO2補(bǔ)償點(diǎn)（Γ），為氣孔導(dǎo)度模型擬合提供估算參數(shù)。

1.4 氣孔導(dǎo)度模型

1.4.1 Jarvis模型（JA模型）（Jarvis，1976）

本研究中由于葉室溫度和CO2濃度已設(shè)定，即f(T)=1，f(Ca)=1；同時(shí)對(duì)Jarvis模型進(jìn)行改進(jìn)，引入葉氣溫差代替葉水勢(shì)對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響。通過分析得出葉氣溫差與氣孔導(dǎo)度之間的關(guān)系可以用指數(shù)形式來表示：f(Φ)=exp(a3ΔT)，式中，a3為待定系數(shù)。

1.4.2 Ball-Berry模型（BB模型）（Ball等，1987）

1.4.3 Leuning修正模型（BBL模型。Leuning，1995）

1.4.4 氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型（BBY模型。葉子飄和于強(qiáng)，2009）

1.4.5 氣孔導(dǎo)度與光響應(yīng)修正模型的耦合（BBYP模型。葉子飄和于強(qiáng)，2009）

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行參數(shù)擬合和統(tǒng)計(jì)分析，Orign 8.0軟件作圖。擬合值與實(shí)測值的比較除了用決定系數(shù)（r2），還采用根均方差（RESM）（鐘楚和朱勇，2013）。

式中，Pi為預(yù)測值，Oi為實(shí)測值，n為樣本個(gè)數(shù)。RMSE值越小說明預(yù)測值與實(shí)際觀測值越接近。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度模型擬合比較

由圖1可見，3種氣孔導(dǎo)度模型分別擬合不同溫度下灰胡楊氣孔導(dǎo)度的測量數(shù)據(jù)，氣孔導(dǎo)度（Gs）與凈光合速率（Pn）之間的關(guān)系均為線性關(guān)系，因此適用于BB模型及其修正模型。從各模型擬合值與實(shí)測值的擬合程度可看出，BB與BBL模型的擬合值與實(shí)測值偏差較小，二者擬合值較接近；但二者對(duì)Gs隨Pn呈非線性變化階段的擬合效果較差，此時(shí)BBY模型的擬合值與實(shí)測值接近，模擬效果好于BB、BBL模型。同時(shí)，從3種模型RESM可看出（表1），20 ℃時(shí)3種模型RESM最小，其它溫度下BB模型和BBL模型RESM相近，其中BB模型RESM最小。表明，BB模型對(duì)灰胡楊Gs與Pn的擬合效果最好。

表1 不同溫度下3模型氣孔導(dǎo)度擬合值的根均方差(RMSE)比較Table 1 Comparison of RMSEs of fitted stomatal conductance values by the models under different temperature

圖1 灰胡楊氣孔導(dǎo)度模型的擬合值、實(shí)測值與凈光合速率的關(guān)系Fig. 1 Relationship between measured value, fitted values of stomatal conductance by the models and net photosynthetic rates

2.2 灰胡楊凈光合速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

由圖2可知，灰胡楊Pn隨PAR的增加而增加，但當(dāng)PAR超過1500 μmol·m-2·s-1后，Pn隨PAR的增加而降低。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，灰胡楊葉片 Pn對(duì)PAR響應(yīng)的整個(gè)過程大致可分為3個(gè)階段：第Ⅰ階段（PAR<250 μmol·m-2·s-1）為Pn隨PAR增加呈直線上升的階段，第Ⅱ階段（PAR<1500 μmol·m-2·s-1）為 Pn隨 PAR增加呈曲線上升階段；第Ⅲ階段（PAR>1500 μmol·m-2·s-1）為Pn隨PAR增加逐漸下降階段。溫度影響灰胡楊Pn的變化，20 ℃時(shí)灰胡楊Pn在1000 μmol·m-2·s-1左右出現(xiàn)峰值，但隨PAR增強(qiáng)迅速下降；其它溫度下 Pn均在 1500 μmol·m-2·s-1左右達(dá)峰值，之后下降。利用直角雙曲線修正模型（Ye，2007）與非直角雙曲線模型（Thornley，1976）分別擬合不同溫度下的光響應(yīng)曲線（圖2），直角雙曲線修正模型的擬合曲線與實(shí)測點(diǎn)符合得很好，盡管非直角雙曲線模型在低PAR下擬合點(diǎn)與實(shí)測點(diǎn)較接近，但Pn隨PAR增強(qiáng)持續(xù)升高，沒有出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，且擬合點(diǎn)與實(shí)測值差異增大。可見，其不能很好地描述植物在飽和光強(qiáng)以后的光響應(yīng)曲線和擬合相關(guān)響應(yīng)數(shù)據(jù)（Leakey等，2006），必須用其它方法求得植物的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率（葉子飄和于強(qiáng)，2009）。2種光響應(yīng)模型的擬合結(jié)果表明：直角雙曲線修正模型擬合參數(shù)，如光飽和點(diǎn)（LSP）、最大光合速率（Pnmax）與實(shí)測值相接近（表2、圖2），而非直角雙曲線修正模型擬合的LSP明顯低于實(shí)測值，僅相當(dāng)實(shí)測值的1/2～1/3；尤其25、30 ℃下擬合的Pnmax值明顯高于實(shí)測值。同時(shí)，直角雙曲線修正模型擬合所給出的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和暗呼吸速率（Rd）與實(shí)測數(shù)據(jù)較接近，且擬合曲線的r2較大（表2）。因此，直角雙曲線修正模型能很好地?cái)M合不同溫度下灰胡楊凈光合速率的光響應(yīng)特征。

表2 光響應(yīng)模型擬合灰胡楊在不同溫度下的光響應(yīng)參數(shù)比較Table 2 Comparison of light-response parameters of P. pruinosa with the results fitted by two photosynthesis models

2.3 灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)

溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響相當(dāng)復(fù)雜（Leuning，1995），一方面與植物種類有關(guān)；另一方面，溫度與濕度往往共同作用于水汽壓差，環(huán)境或葉片溫度的改變往往使相對(duì)濕度和水汽壓發(fā)生改變（石培華等，1995）?；液鷹顨饪讓?dǎo)度（Gs）隨溫度升高呈逐漸下降趨勢(shì)，20 ℃下其Gs最大。15～30 ℃下，灰胡楊Gs隨PAR上升先增加后下降，除20 ℃時(shí)Gs于PAR約1000 μmol·m-2·s-1左右達(dá)最大值外，其余溫度下Gs均在PAR約1500 μmol·m-2·s-1左右出現(xiàn)峰值，之后下降（圖3）。目前普遍采用JA模型和BB模型描述植物氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子（如光強(qiáng)、溫度、大氣濕度與水汽壓差等）的響應(yīng)。圖3可見，JA、BB模型均能較好地模擬不同溫度下灰胡楊氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線，除20 ℃ JA模型外其它擬合方程r2均在0.91以上（表3）。15、25 ℃下JA模型r2高于BB模型，而20、30 ℃下BB模型r2明顯高于JA模型。但15、25 ℃下JA模型的RESM小于BB模型，而20、30 ℃下JA模型的RESM高于BB模型（表3）。此外，兩個(gè)模型在擬合不同PAR強(qiáng)度方面有一定的差異，JA模型在低PAR下擬合點(diǎn)與實(shí)測值較接近，尤其飽和PAR后Gs持續(xù)上升，無光飽和現(xiàn)象；而BB模型在飽和PAR左右擬合效果較好。綜合各項(xiàng)參數(shù)分析，BB模型可較好地?cái)M合不同溫度下灰胡楊Gs的光響應(yīng)特征。

圖3 灰胡楊氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)擬合曲線與比較Fig. 3 Comparison of fitting curves of stomatal conductance by Jarvis(JA) and Ball-Berry model(BB)

表3 不同溫度下氣孔導(dǎo)度的Jarvis和Ball-Berry模型表達(dá)式與根均方差比較Table 3 Jarvis and Ball-Berry model expressions, RESM of stomatal conductance under different temperature treatments

2.4 灰胡楊氣孔導(dǎo)度與光響應(yīng)修正模型的耦合模型驗(yàn)證

直角雙曲線修正模型和BB模型均能較好地?cái)M合不同溫度下灰胡楊Pn、Gs的光響應(yīng)曲線。根據(jù)不同溫度下實(shí)測灰胡楊大氣相對(duì)濕度（hs）、大氣CO2濃度（Ca）、PAR、Rd和Pn、Gs代入BB模型+直角雙曲線修正模型（BBP耦合模型）與氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型+直角雙曲線修正模型（BBYP耦合模型），計(jì)算氣孔導(dǎo)度，并結(jié)合實(shí)測氣孔導(dǎo)度對(duì)耦合模型進(jìn)行檢驗(yàn)。圖4可見，BBP耦合模型與BBYP耦合模型均能較好地模擬各溫度下灰胡楊Gs的光響應(yīng)曲線，兩種耦合模型擬合方程r2均在0.89以上（表4）。但不同溫度下2耦合模型擬合結(jié)果有所差異，20、30 ℃下二者的擬合曲線相近，與實(shí)測值較接近；15、25 ℃下二者的擬合值與實(shí)測值差距較大（圖4）。從 RESM與 r2來看，除 15 ℃外其它溫度下BBP耦合模型的RESM均小于BBYP耦合模型，且r2均高于BBYP耦合模型；同時(shí)擬合值與實(shí)測值的相關(guān)系數(shù)（r擬合-實(shí)測）呈現(xiàn)與RESM、r2相同規(guī)律（表4）?？梢?，BBP耦合模型的擬合效果較好。此外，從圖4、表4發(fā)現(xiàn)不同溫度下氣孔-光合耦合模型的模擬效果不同，表明干旱區(qū)灰胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度除了受模型考慮的環(huán)境因素（hs、Ca和PAR）外，還明顯受溫度的影響。

圖4 氣孔導(dǎo)度-光合作用耦合模型模擬值與觀測值比較Fig. 4 Comparison between simulations values of coupling between models and observed data

表4 BBP耦合模型和BBYP耦合模型擬合效果比較Table 4 Comparison for fitting values between BBP coupling model and BBYP coupling model

3 討論

氣孔調(diào)節(jié)著植物光合、蒸騰作用的平衡及其相互耦合過程，其在植物適應(yīng)環(huán)境變化中起著關(guān)鍵作用。因此，研究氣孔導(dǎo)度及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是探討植被表面能量、水分交換動(dòng)態(tài)和理解植物氣孔行為的環(huán)境控制機(jī)制及構(gòu)建不同尺度陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)模型的關(guān)鍵。迄今為止，國際上已開展了大量從細(xì)胞學(xué)到葉片、單株、群落冠層等不同尺度上對(duì)氣孔導(dǎo)度環(huán)境響應(yīng)的生理過程進(jìn)行了深入探討，然而，葉片氣孔行為的生理機(jī)制仍未完全清楚，葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子關(guān)系的模型還處于半經(jīng)驗(yàn)半機(jī)理狀態(tài)（Collatz等，1991；Tuzet等，2003；Mediavilla和Escudero，2003；吳大千等，2007；唐鳳德等，2008；葉子飄和于強(qiáng)，2009）。由于氣孔對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律是十分復(fù)雜的，各種環(huán)境因子間以及環(huán)境因子對(duì)植物體的作用都存在交互作用。因而植物氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)確定隨著模型中變量的增多變得愈加困難，在一定程度上影響了模型模擬的效果。利用逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，影響灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的環(huán)境因素依次為氣溫（Tair）、hs、PAR（ y=2.936-0.059Tair-0.022hs+0.0001PAR, r= 0.859**, F=19.246, P=0.001），這與唐鳳德等（2008）研究結(jié)果基本一致。當(dāng)前，代表性氣孔導(dǎo)度模型主要是非線性模型和線性相關(guān)模型，基本都囊括了這些環(huán)境因素，但因?yàn)槟Ｐ蜆?gòu)建選擇的參數(shù)不同，所以模擬效果隨著品種和地域的變化而變化（Collatz等，1991）。本文應(yīng)用BB模型、BBL模型及BBY模型擬合不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）與凈光合速率（Pn）之間均呈明顯的線性關(guān)系，BB與BBL模型的擬合值與實(shí)測值偏差較小，且BB模型的根均方差最小。表明BB模型對(duì)灰胡楊氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的擬合效果最好，這是因?yàn)锽B模型構(gòu)建中主要考慮了大氣相對(duì)濕度與葉表面空氣CO2濃度（hs/Cs），而本實(shí)驗(yàn)在可控的 CO2濃度下測定且大氣相對(duì)濕度是影響灰胡楊Gs的主要因子。BBL模型和BBY模型分別用Cs-Γ、VPD和Ca-Ci替代BB模型中的Cs，且假定葉面溫度、濕度和CO2濃度不變的條件下推導(dǎo)出來（葉子飄和于強(qiáng)，2009）?；液鷹?Gs隨 PAR的增強(qiáng)而增大，至飽和PAR后逐漸下降。利用非線性JA模型和線性BB模型擬合發(fā)現(xiàn)2種模型均能較好地模擬不同溫度下灰胡楊氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線，但 JA模型在飽和PAR后 Gs持續(xù)上升，無光飽和現(xiàn)象，與實(shí)測值偏差增大；綜合r2和RESM表明BB模型擬合效果優(yōu)于JA模型。這是因?yàn)镴A模型構(gòu)建考慮了PAR、VPD、T、Ca和葉水勢(shì)，且假設(shè)各環(huán)境因子獨(dú)立作用于植物氣孔，忽視了各因子之間的相互作用，并且隨著模型中變量的增多其參數(shù)確定愈加困難，因而在實(shí)際應(yīng)用中受到很大限制（Leuning，1995）。BB模型是目前很多主流的單葉片尺度模型、區(qū)域尺度模型和全球尺度模型的氣孔導(dǎo)度模擬模型（吳大千等，2007）。

灰胡楊葉片Pn對(duì)PAR的響應(yīng)可應(yīng)用直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型描述，但直角雙曲線修正模型能夠合理地反映灰胡楊葉片光響應(yīng)曲線的全過程，擬合值與實(shí)測值較接近，得到在光合生理上易于接受的光響應(yīng)參數(shù)（圖3、表2）。這是因?yàn)橛捎谥苯请p曲線模型和非直角雙曲線模型是兩條沒有極點(diǎn)的漸近線導(dǎo)致擬合效果較差，光合響應(yīng)參數(shù)必須借助其它方法進(jìn)行估算（葉子飄和于強(qiáng)，2009）。因此，構(gòu)建BB模型+直角雙曲線修正模型（BBP耦合模型)，并與氣孔導(dǎo)度機(jī)理模型+直角雙曲線修正模型（BBYP耦合模型）擬合灰胡楊氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，進(jìn)行耦合模型驗(yàn)證與比較。結(jié)果表明：2種光合-氣孔耦合模型均能較好地模擬各溫度下灰胡楊 Gs的光響應(yīng)曲線（r2>0.89，r0.01=0.798），模擬值與實(shí)測值存在很好的相關(guān)性。但BBP耦合模型的擬合值與實(shí)測值更接近，評(píng)估參數(shù)也表明BBP耦合模型的擬合效果優(yōu)于BBYP耦合模型。此外，利用模型估算灰胡楊光響應(yīng)參數(shù)，結(jié)果表明20 ℃下灰胡楊最大Pnmax對(duì)應(yīng)的PAR為1102 μmol·m-2·s-1，而最大氣孔導(dǎo)度對(duì)應(yīng)的PAR為1174 μmol·m-2·s-1；30 ℃下灰胡楊最大Pnmax對(duì)應(yīng)的PAR為1610 μmol·m-2·s-1，而最大氣孔導(dǎo)度對(duì)應(yīng)的PAR為1860 μmol·m-2·s-1；這表明灰胡楊達(dá)到最大凈光合速率要早于氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值，二者并不完全同步。

葉片氣孔導(dǎo)度模擬是為模擬葉片光合作用奠定機(jī)理基礎(chǔ)的關(guān)鍵。由于氣孔對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的復(fù)雜性，特別是在野外自然條件下各種環(huán)境因子都對(duì)氣孔導(dǎo)度影響存在交互作用。同時(shí)，此研究沒有考慮土壤水分對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響，而土壤水分已經(jīng)在很多研究中納入到氣孔導(dǎo)度的模擬過程當(dāng)中。為此，今后應(yīng)不斷完善極端干旱區(qū)荒漠植物葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境間相互關(guān)系的模擬研究。

4 結(jié)論

（1）通過對(duì)灰胡楊光合作用的光響應(yīng)曲線與光合參數(shù)估算，直角雙曲線修正模型能夠合理地反映灰胡楊葉片光響應(yīng)曲線的全過程，擬合值與實(shí)測值較接近，得到在光合生理上易于接受的光響應(yīng)參數(shù)。直角雙曲線修正模型的擬合效果優(yōu)于非直角雙曲線模型。

（2）本實(shí)驗(yàn)利用不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)觀測數(shù)據(jù)，通過模型擬合灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度與凈光合速率呈線性關(guān)系，反映出線性模型較適用于灰胡楊氣孔導(dǎo)度的數(shù)值模擬，其中Ball-Berry（BB）模型擬合效果最好。BB模型形式簡單，對(duì)樣本的數(shù)量要求較低，模型模擬的效果較好，是干旱荒漠區(qū)植物氣孔導(dǎo)度模擬的最佳選擇。

（3）建立并驗(yàn)證了聯(lián)合Ball-Berry模型與直角雙曲線修正模型的耦合模型（BBP），其可很好地描述干旱荒漠區(qū)植物的氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)問題，這為今后深入開展干旱荒漠區(qū)植被水氣交換動(dòng)態(tài)與構(gòu)建荒漠生態(tài)系統(tǒng)水-碳循環(huán)機(jī)理模型奠定了基礎(chǔ)。

（4）灰胡楊氣孔導(dǎo)度與凈光合速率并不完全同步，達(dá)到最大凈光合速率要早于氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值，這為評(píng)判灰胡楊光合作用光響應(yīng)過程中不同PAR下凈光合速率的氣孔和非氣孔限制提供了理論參考。

BALL J T, WOODROW I E, BERRY J A. 1987. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions [M]. In: Biggens I ed. Progress in Photosynthesis Research. Martinus Nijhoff Publishers, Amsterdam: 221-224.

COLLATZ G J, BALL J T, GRIVET C, et al. 1991. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration: a model that includes a laminar boundary layer [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 54(2-4): 107-136.

HETHERINGTON A M, WOODWARD F I. 2003. The role of stomata in sensing and driving environmental change [J]. Nature, 424(6951): 901-908.

JARVIS P G. 1976. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 273: 593-610.

LEAKEY A D, URIBELARREA M, AINSWORTH E A, et al. 2006. Photosynthesis, productivity and yield of maize are not affected by Open-Air elevation of CO2concentration in the absence of drought [J]. Plant Physiology, 140(2): 779-790.

LEUNING R. 1995. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesismodel for C3plants [J]. Plant Cell Environ, 18(4): 339-355.

MEDIAVILLA S, ESCUDERO A. 2003. Stomatal responses to drought at a Mediterranean site: a comparative study of co-occurring woody species differing in longevity [J]. Tree Physiology, 23(14): 987-996.

THORNLEY J H M. 1976. Mathematical Models in Plant Physiology [M]. Academic Press, London: 86-119.

TUZET A, PERRIER A, LEUNING R. 2003. A coupled model of stomatal conductance, photosynthesis and transpiration [J]. Plant, Cell Environment, 26(7): 1097-1116.

WARREN C R, DREYER E. 2006. Temperature response of photosynthesis and internal conductance to CO2: results from two independent approaches [J]. Journal of Experimental Botany, 57(12): 3057-3067.

YE Z P. 2007. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis in Oryza sativa [J]. Photosynthetica, 45(4): 637-640.

石培華, 冷石林, 梅旭榮. 1995. 氣孔導(dǎo)度、表面溫度的環(huán)境響應(yīng)模型研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 16(5): 51-54.

唐鳳德, 武耀祥, 韓士杰, 等. 2008. 長白山闊葉紅松林葉片氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 28(11): 5649-5655.

王海珍, 陳加利, 韓路, 等. 2013. 天氣類型與地下水位對(duì)胡楊和灰胡楊PSII光化學(xué)效率的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 22(2): 251-257.

吳大千, 徐飛, 郭衛(wèi)華, 等. 2007. 中國北方城市常見綠化植物夏季氣孔導(dǎo)度影響因素及模型比較[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 27(10): 4141-4148.

伍維模, 李志軍, 羅青紅, 等. 2007. 土壤水分脅迫對(duì)胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 43(5): 30-35.

葉子飄, 于強(qiáng). 2009. 植物氣孔導(dǎo)度的機(jī)理模型[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 33(4): 772-782.

于軍, 王海珍, 周正立, 等. 2008. 塔里木荒漠優(yōu)勢(shì)樹種氣體交換特性與環(huán)境因子的關(guān)系研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 28(10): 2110-2117.

魚騰飛, 馮起, 司建華. 2012. 極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度的環(huán)境響應(yīng)模擬[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 36(6): 483-490.

張志剛, 李宏, DENNY W, 等. 2012. 塔里木河中游胡楊與灰葉胡楊氣體交換特性對(duì)比研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 32(12): 2506-2511.

鐘楚, 朱勇. 2013. 煙草氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 21(8): 966-972.

Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert

WANG Haizhen1,2, HAN Lu1,2, XU Yali1, NIU Jianlong1
1. College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resource in Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction Groups, Alar 843300, China

The stomatal aperture is controlled by complex mechanisms that maintain a variable balance between CO2uptake and the loss of water vapor, to prevent leaf desiccation. Stomatal conductance models are important tools with which to evaluate these complex functions. The objective of this study was to compare the applicability of stomatal conductance models and light response curves at different temperatures. We measured the responses of the photosynthetic rate and stomatal conductance to light in Populus pruinosa at different air temperatures in the Taklimakan desert using a Li-6400 gas analyzer. The stomatal conductance models investigated included the Ball-Berry model, the Jarvis model, the Leuning correction model, the mechanism model of stomatal conductance, the rectangular hyperbola model, and the nonrectangular hyperbola model. The simulation results showed that the net photosynthetic rate increased as the initial stomatal conductance increased, but decreased gradually when the stomatal conductance exceeded 0.397 mol·m-2·s-1. The Ball-Berry model best simulated the light response-photosynthesis curves between stomatal conductance and net photosynthesis (r2=0.937, RESM≤0.013 7). The best light response-stomatal conductance curve was simulated by the Ball-Berry model coupled to the rectangular hyperbola model (RESM≤0.009 9). The fitted results showed that the maximum stomatal conductance and the maximum net photosynthetic rate of P. pruinosa were not synchronous at different air temperatures, and that the maximum stomatal conductance was reached later than the maximum net photosynthetic rate. This study demonstrates that the coupled model is useful in clarifying the complex stomatal performance in P.pruinosa, in simulating the dynamics of leaf photosynthesis, and in developing a new model of the coupled water-carbon cycle mechanism in an extremely arid terrestrial ecosystem.

Populus pruinosa; stomatal conductance; light response; quantitative simulation; coupling model

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.05.003

Q948.1

A

1674-5906（2015）05-0741-08

王海珍，韓路，徐雅麗，牛建龍. 不同溫度下灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)的模型分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(5): 741-748.

WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong. Model Analysis of the Stomatal Conductance Response to Light in Populus pruinosa at Different Temperatures in the Taklimakan Desert [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(5): 741-748.

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260058）；中國科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)項(xiàng)目（RCPY201209）

王海珍（1971年生），女，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)方面的研究。Email：whzzky@163.com

2014-12-29