邱堯，周冀衡，黃劭理，李強，張毅，劉曉穎

1 湖南農(nóng)業(yè)大學煙草研究院，長沙 410128；

2 湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術學院， 長沙 410128

根部溫度和氮素形態(tài)互作對烤煙生長和鉀素積累的影響

邱堯1,2，周冀衡1,2，黃劭理1,2，李強1，張毅1,2，劉曉穎1

1 湖南農(nóng)業(yè)大學煙草研究院，長沙 410128；

2 湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術學院， 長沙 410128

采用盆栽試驗，研究了根部不同溫度和不同氮素形態(tài)的互作對于烤煙生長和鉀素積累的影響。結(jié)果表明：提高根部溫度和供應NO3-N比例，能夠顯著促進煙株的生長，根系活力和鉀素積累增加。根部溫度為10℃和18℃時，供應的NH4-N煙株根系對鉀素的吸收能力較弱；當根部溫度為35℃時，供應100%NO3-N的煙株生長旺盛，但供應NH4-N的煙株生長受到強烈抑制，根部生物量下降，并有大量的鉀素外泌。通過分析可知，氮素形態(tài)對煙株生長和鉀素積累的影響大于根部溫度。提高根部溫度和供應硝態(tài)氮有利于煙株的生長和鉀素的吸收；當根部溫度較高時，氨態(tài)氮不利于煙株的生長。

根部溫度；氮素形態(tài)；烤煙；鉀素

根系不僅對植物的生長起固定支撐作用，同時還是植物的主要吸收器官，具有吸收水分、礦質(zhì)元素等生理功能，是連接土壤與植物之間的物質(zhì)交換橋梁[1]。根區(qū)溫度是重要的生態(tài)因子之一，有研究表明，根區(qū)溫度1℃的變化就能引起植物生長的明顯變化，植物的生長發(fā)育更多受根溫的影響[2]。賈志紅等研究發(fā)現(xiàn)覆蓋地膜能夠改善土壤環(huán)境，促進煙株的根系生長，提高產(chǎn)、質(zhì)量[3-4]。馮玉龍等研究了不同根部溫度對甜椒生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)適宜的根部溫度能夠提高光合速率，促進葉片的生長[5]。閆秋艷等研究了不同根部溫度對黃瓜生長和養(yǎng)分吸收的影響，發(fā)現(xiàn)提高根部溫度，能夠促進黃瓜的生物量積累和礦質(zhì)元素的吸收[6]。但關于根部溫度對煙草生長的影響尚少見報道。

鉀素是煙草體內(nèi)60多種酶的活化劑，參與煙草的碳氮代謝等生理活動，能夠提高煙株的抗逆性；此外，鉀素還被稱為煙草的“品質(zhì)元素”，對于煙葉的質(zhì)量有重要影響[7]。研究表明，煙葉的鉀含量與香氣量和香氣質(zhì)呈正相關；鉀含量高能夠降低煙葉的燃燒溫度，減少有害物質(zhì)的產(chǎn)生[8]。煙葉含鉀量是衡量煙葉品質(zhì)的重要指標之一，較低的鉀含量制約我國煙葉質(zhì)量的提高。本試驗通過水浴循環(huán)裝置進行溫度設定，研究不同根部溫度與氮素形態(tài)互作對烤煙生長和鉀素吸收積累的影響，目的是為優(yōu)質(zhì)烤煙的生產(chǎn)提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

供試烤煙品種為K326，2013年9月于湖南農(nóng)業(yè)大學煙草研究院人工大棚內(nèi)進行漂浮育苗。試驗采取砂培，待煙苗長至6葉期時作為試驗材料進行處理。將長勢一致的煙苗移栽至高15cm、直徑13cm內(nèi)裝等量過60目篩石英砂的塑料盆缽內(nèi),盆缽上部有蓋，防止水分蒸發(fā)，置于人工氣候箱中，用Hoagland全素營養(yǎng)液進行培養(yǎng)。待移栽煙株長到8葉1心后，開始處理。試驗為雙因素正交試驗，Ⅰ因素：保持營養(yǎng)液中的氮素濃度不變，調(diào)節(jié)氮素形態(tài)，設100%NH4-N、50% NH4-N+50% NO3-N、100% NO3-N三種氮素供應，以下分別記為A、B、C；對于供應銨態(tài)氮的處理煙株，每株用5L蒸餾水+5L對應營養(yǎng)液進行淋洗，置換出基質(zhì)中原有氮素。Ⅱ因素：將盆缽置于水浴循環(huán)裝置中保持根部溫度恒定，盆缽與循環(huán)水相隔離，根部溫度設置10℃、18℃、26℃、35℃。

人工氣候箱環(huán)境設置：光照強度15000Lux，12h，無光照12h；溫度恒定為26℃，濕度60%。每個處理6株煙，處理20d后取樣。

1.2 測定方法

按照《中華人民共和國煙草行業(yè)標準煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查方法》(YC/T142—1998) 測定煙株的生物學性狀和生物量；根系活力的測定采用TTC法[9]；將各盆栽煙株根部洗干凈后整株于105℃中殺青20min，然后于75℃中烘干至恒重。準確稱取每株煙的根、莖、葉的干重，將各樣品粉碎后單獨裝入密封袋中保存待測,鉀素的測定方法采用火焰光度法[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2007和Spss18.0進行處理分析，引入偏Eta2作為分析根溫和氮素形態(tài)對煙草生長和鉀素積累貢獻率的指標[11]。

2 結(jié)果

2.1 根系溫度及氮素形態(tài)互作對煙株生物學性狀的影響

由圖1可知，相同根溫條件下，提高供應NO3-N的比例，能夠促進生物學性狀的增加；供應100%NO3-N煙株的生物學性狀顯著高于供應NH4-N的煙株。隨著根溫的提高，煙株的生物學性狀增加，供應NH4-N的煙株的生物學性狀在根溫為26℃時最高；當根溫為35℃時，供應NH4-N的煙株生物學性狀較初始值僅略有增加，可知此時其生長受到抑制，但供應100%NO3-N的煙株生長依然旺盛，生物學性狀在各根溫處理中最高。此外，提高根溫還能夠促進葉片的發(fā)生（表1），供應100%NO3-N的煙株葉片數(shù)高于供應NH4-N的煙株；當根溫為35℃時，供應NH4-N的煙株葉片數(shù)較初始值僅增加1片。

圖1 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株的生物學性狀Fig.1 Biological characteristics of plant under different root temperature and nitrogen treatment

表1 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株的葉片數(shù)Tab.1 The number of plant leaves under different root temperatu re and nitrogen treatment

2.2 根系溫度及氮素形態(tài)互作對煙株生物量的影響

由圖2可知，在相同根溫下，隨著供應NO3-N的比例增加，煙株干物質(zhì)積累增加；其中供應100%NO3-N的處理煙株各部位的干物質(zhì)重顯著高于供應NH4-N的煙株。提高根溫，能夠促進煙株各部位的干物質(zhì)積累；當根部溫度為35℃時，供應NH4-N煙株的生物量增加緩慢，且根部生物量較初始值下降，其中100% NH4-N和50% NH4-N+50% NO3-N處理煙株分別下降0.22g/株和0.15g/株；供應100%NO3-N的煙株生物量繼續(xù)增加。

圖2 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株各器官干物質(zhì)重Fig.2 Dry weight of plant under different root temperature and nitrogen treatment

2.3 根系溫度及氮素形態(tài)互作對煙株鉀素積累的影響

由圖3A可知，隨著根溫的提高，煙株各部位的鉀濃度增加；供應50%NH4-N能夠提高葉中的鉀含量，但與供應100%NO3-N的煙株無顯著差異；根溫為10℃和18℃時，供應NO3-N能夠提高根部的鉀濃度；當根溫為35℃時，供應NH4-N的煙株根部鉀濃度急劇下降，顯著低于其他各處理，但葉片仍保持較高的鉀濃度。

圖3 A 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株各器官的鉀素濃度Fig.3A Potassium concentration of plant under different root temperature and nitrogen treatment

由圖3B可知，相同根溫下，提高NO3-N的比例，煙株的鉀積累量增加。供應100%NO3-N的煙株鉀積累量顯著高于其他處理。隨著根溫的提高，煙株的鉀素積累量增加；當根溫為10℃和18℃時，供應NH4-N的煙株根部鉀積累量較初始值有減少；供應NH4-N的煙株鉀積累量在根溫為26℃時最大，當根溫為35℃時，供應100% NO3-N的煙株鉀積累量繼續(xù)增加；供應含NH4-N的煙株鉀積累量顯著低于其他處理，其中供應100% NH4-N和50%NH4-N+50%NO3-N的煙株根部的鉀含量較初始值分別下降11.63 mg/株和11.02 mg/株，有煙株的鉀素外泌發(fā)生，供應100% NH4-N的煙株鉀總積累量下降9.13 mg/株。

圖3 B 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株各器官的鉀素積累量Fig.3B Potassium accumulation of plant under different root temperature and nitrogen treatment

2.4 根系溫度及氮素形態(tài)互作對煙株根系活力的影響

根系活力是衡量根系功能的主要指標之一。由圖4可知，隨著根溫的提高，煙株的根系活力增加，供應100% NO3-N的煙株根系活力顯著高于供應NH4-N的煙株。當根溫為35℃時，供應100% NO3-N的煙株仍保持較高的根系活力，但供應NH4-N的煙株根系活力顯著下降，由前述可知，此時根系生長受到強烈抑制。

圖4 不同根部溫度和氮素形態(tài)處理煙株的根系活力Fig.4 Root activity of plant under different root temperature a nd nitrogen treatment

2.5 根部溫度和氮素形態(tài)對煙株生物量和鉀素積累的影響效應分析

由雙因素方差分析（表2）可知，根部溫度、氮素形態(tài)及其互作效應對煙株的生長和鉀素積累均有顯著影響（P＜0.05）。由偏Eta2的值可知，氮素形態(tài)對煙株葉面積、生物量和鉀素積累的貢獻率最大，其次為根部溫度和兩者互作。

3 討論

根系是植物的主要吸收器官，根系的生長狀況和活力水平直接影響地上部的生長[12]。本試驗表明，隨著根部溫度以及供應NO3-N比例的提高，根系活力上升，促進煙株的生長，葉片發(fā)生速度加快，煙株的生物量增加[13-14]，供應100%NO3-N煙株的生物量顯著高于供應NH4-N的煙株；供應NH4-N煙株在根溫為26℃時長勢最好。當根溫為35℃時，供應100%NO3-N的煙株生長旺盛；供應NH4-N煙株的根系活力顯著低于其他處理，煙株生長受到強烈抑制，生長基本停滯，根部生物量下降。這可能主要是由于在根部高溫環(huán)境下，NH4+對根部的細胞膜造成較大的損傷，使細胞衰老凋亡造成的[15]。通過分析可知，氮素形態(tài)對煙株葉片生長和生物量積累的貢獻率最大，根部溫度次之，兩者互作效應最低。

表2 根部溫度和氮素形態(tài)互作對煙株生長和鉀素積累的方差分析Tab.2 Variance analysis of effect of root temperature and nitr ogen form on the growth and potassium accumulation of tobacco

根系對NH4+的同化吸收需要消耗大量的碳水化合物，并導致氫離子的凈流出[16-17]；而煙株對K+的吸收是主動運輸；因此煙株對同為一價陽離子的NH4+和K+的吸收存在拮抗關系[18]。本試驗中，供應NH4-N的煙株葉片中的鉀濃度略高于供應100%NO3-N的煙株，但鉀積累量顯著低于后者，這與煙株的生長稀釋效應有關。洪麗芳等研究發(fā)現(xiàn)，地膜覆蓋能夠提高煙株的含鉀量，這與本試驗中隨著根部溫度的提高煙株的鉀素積累量增加結(jié)果相一致[19-20]。當根溫為10℃和18℃時，供應NH4-N煙株的根部鉀濃度顯著低于供應100%NO3-N的煙株，且鉀積累量下降，但總積累量保持增加；表明在較低根溫下，煙株根系的的吸收能力較弱，鉀素被優(yōu)先供應給地上部分以滿足生長需要[21]。本試驗表明，當根溫為35℃時，供應100%NO3-N的煙株鉀積累量繼續(xù)增加，但供應NH4-N的煙株根部有嚴重的鉀素外泌發(fā)生，這可能與NH4+對細胞膜的損傷有關[15]；同時，供應100%NH4-N的煙株鉀素總積累量略有下降；可知NO3-N能夠提高煙株對根際環(huán)境的適應性。通過分析可知，氮素形態(tài)對煙株鉀積累量的貢獻率最大，根部溫度次之，兩者互作效應最低。

4 結(jié)論

提高根部溫度和供應硝態(tài)氮有利于煙株的生長和鉀素的吸收；當根部溫度較高時，氨態(tài)氮不利于煙株的生長。

[1]胡榮海.云南煙草栽培學[M].北京：科學出版社,2006:200-206.

[2]Walker JM.One degree increment in soil temperature affects maize seedling behavior [J].Soil Sci Soc Am Proc,1969,(33):729-736.

[3]賈志紅，易建華，孫在軍.不同覆蓋物對烤煙根溫及生長和生理特性的影響[J].應用生態(tài)學報,2006,(11):2075-2078.

[4]王瑞,劉國順,畢慶文,等.不同海拔下全程覆膜對烤煙光合功能和產(chǎn)量、質(zhì)量的影響[J].生態(tài)學雜志,2010,(01):43-49.

[5]馮玉龍,姜淑梅.根系溫度對甜椒生理特性的影響[J].植物生理學通訊,2000,(04):308-311.

[6]閆秋艷，段增強，李汛，等.根區(qū)溫度對黃瓜生長和土壤養(yǎng)分利用的影響[J].土壤學報,2013,(04):752-760.

[7]楊鐵釗,舒海燕,趙獻章.我國煙草鉀素營養(yǎng)研究現(xiàn)狀與進展[J].煙草科技,2002,(07): 39-43.

[8]李佛琳,彭桂芬,蕭鳳回，等.我國煙草鉀素研究的現(xiàn)狀與展望[J].中國煙草科學,1999,(01):24-27.

[9]張志良.植物生理學實驗指導[M].北京：高等教育出版社，2003:35-39.

[10]王瑞新.煙草化學[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003:250-253.

[11]胡竹菁，戴海琦.方差分析的統(tǒng)計檢驗力和效果大小的常用方法比較[J].心理學探新,2011,(03): 254-259.

[12]Enquist,B J,Niklas,K J.Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants[J].Science,2002,295(5559)：1517-1520.

[13]Lyr H,Garbe V.In fluence of root temperature on growth of Pinus sylevestris,Fagus sylvatica,Tilia cordata and Quercus robur[J].Trees,1995,9:220-223.

[14]Boucher JF,Bernier PY,Munson AD.Radiation and soil temperature interactions on the growth and physiology of eastern white pine (Pinus strobus L.) seedlings.Plant and Soil [J],2001,236: 165-174.

[15]周冀衡.煙草生理與生物化學[M].合肥：中國科學技術大學出版社,1996：213-215.

[16]Kronzucker,H.J.,et al.,Dynamic interactions between root NH4+ in flux and long-distance N translocation in rice:Insights into feedback processes.Plant and Cell Physiology,1998.39(12):1287-1293.

[17]Schjoerring,J.K.,et al.,The regulation of ammonium translocation in plants.Journal of Experimental Botany,2002.53(370):883-890.

[18]周冀衡,朱顯靈,汪鄧民.不同氮肥形態(tài)、濃度對煙草生長和鉀素吸收影響的研究[J].中國煙草學報,1996,(01):70-73.

[19]洪麗芳,付麗波,金航,等.提高煙葉含鉀量調(diào)控措施的研究初報Ⅰ.物理調(diào)控對提高煙葉含鉀量的影響[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2000,(06):563-567.

[20]金昌海，金永贊，李虎林，等.地膜覆蓋對煙草生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收的影響[J].延邊農(nóng)學院學報,1994,(04):229-232,234-237.

[21]劉劍君,朱寶川,梅芳,等.嫁接對烤煙煙堿和鉀含量的影響[J].中國煙草學報,2013,1 9(06): 59-64.

Interaction effects of root temperature and nitrogen form on growth of and potassium accumulation in fue-cured tobacco

QIU Yao1,2,ZHOU Jiheng1,2,HUANG Shaoli1,2,LI Qiang1,ZHANG Yi1,2,LIU Xiaoying1
1 Institute of Tobacco ,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China；
2 College of Biological Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China

A pot experiment was carried out to study interaction of root temperature（10℃、18℃、26℃、35℃） and nitrogen form（100%NH4-N、50%NH4-N+50%NO3-N、100%NO3-N）on biomass and nicotine accumulation in tobacco.Results showed that,increase of root temperature and proportion of NO3-N supplied could significantly promote growth of tobacco,and increased root activity and potassium accumulation.When root temperature was at 10℃ and 18℃ ,the root absorption ability of plant cultivated by NH4-N was weak.When the root temperature was at 35℃,plants cultivated by 100%NO3-N grew vigorously,while plants cultivated by NH4-N were strongly inhibited,and root biomass decreased and potassium spillover occurred.It was concluded that nitrogen form had stronger in fluence than root temperature on the growth and potassium accumulation in tobacco.

root temperature;nitrogen form;flue-cured tobacco;potassium

邱堯，周冀衡，黃劭理,等.根部溫度和氮素形態(tài)互作對烤煙生長和鉀素積累的影響[J].中國煙草學報，2015,21（3）

紅云紅河集團云南基地烤煙品種立體優(yōu)化布局研究（HYHH2012YL03）；北回歸線火山灰土壤區(qū)域特色優(yōu)質(zhì)煙葉研究與開發(fā)（2010YN25）

邱堯（1987—），在讀博士，主要從事煙草生理生化研究，Email：120660970@qq.com

周冀衡（1957—），教授，主要從事煙草科學與工程技術研究，Email：jhzhou2005@163.com

2014-06-11

: QIU Yao,ZHOU Jiheng,HUANG Shaoli,et al.Interaction effects of root temperature and nitrogen form on growth of and potassium accumulation in flue-cured tobacco [J]Acta Tabacaria Sinica,2015,21(3)