呂向陽，陳 盡，張智英，肖治術(shù)，王志良

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定 071002;2.中國科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;3.中國科學(xué)院動(dòng)物研究所動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;4.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明 650091)

剪枝象屬Cyllorhynchites 的種類常被俗稱為剪枝象，因該屬的所有種類都具有相似的剪枝行為:產(chǎn)卵前，雌蟲搜索合適果枝，常先將果枝(距果實(shí)約1-5 cm 的位置)部分剪斷，然后在板栗或橡子上尋找合適部位用喙向內(nèi)鉆咬一孔穴，然后倒轉(zhuǎn)身體產(chǎn)下1 卵(稀有2 或3 卵)，產(chǎn)卵后將卵用喙推入產(chǎn)卵孔，并用果屑堵塞孔穴，最后雌蟲將果枝完全咬斷(劉振陸和呼升久，1964;作者的行為觀察)。栗實(shí)剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡實(shí)剪枝象C.ursulus Roelofs 等剪枝象屬的常見種類，分別危害板栗和櫟類橡子，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)均可導(dǎo)致大幅減產(chǎn)或絕收，二者是農(nóng)林業(yè)的重要經(jīng)濟(jì)害蟲(劉振陸和呼升久，1964;李廣武等，1965;張?zhí)┧傻龋?975;劉永生等，2000)，對(duì)二者在農(nóng)林生產(chǎn)上的危害等已有大量記載(劉振陸和乎升久，1964;陳吉忠和徐速，1987;楊牡丹等，1992;陳順立等，1997;于曉東等，2001;Koo et al.，2002;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)。

目前，剪枝象屬的屬名在國內(nèi)外使用較為混亂，栗實(shí)剪枝象與橡實(shí)剪枝象等常見種類也常被誤認(rèn)為隸屬于同族的Mecorhis 或Mechoris 屬，且二者的中英文學(xué)名在國內(nèi)的使用也較為混亂(陳順立等，1997;Koo et al.，2002;Legalov，2007;陳又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012;)。雖然1999年Cyllorhynchites 的屬級(jí)地位已經(jīng)確立，但在生態(tài)應(yīng)用類文獻(xiàn)中這兩種剪枝象學(xué)名的引用仍然沿用老的分類歸屬，造成混淆，近來多歸為Mecorhis 屬 (陳又清等，2010;Lim et al.，2012;Park et al.，2012)，甚至寫Mechoris 屬 (Koo et al.，2002;Legalov，2007)。此外，這兩種剪枝象的中文學(xué)名使用也較為混亂。栗實(shí)剪枝象常被稱為“剪枝象甲”(孫永春和范民生，1965)，“剪枝板栗象鼻蟲”(張?zhí)┻\(yùn)等，1975)或“栗剪枝象”(陳元清，1988)等。而橡實(shí)剪枝象則被稱為“剪枝橡實(shí)象鼻蟲”(劉振陸和乎升久，1964)，“剪枝櫟實(shí)象鼻蟲”(李廣武和黃孝運(yùn)，1965)，“橡實(shí)剪枝象”(陳元清，1988)或“櫟剪枝象”(楊牡丹等，1992)等。更有甚者，將栗實(shí)剪枝象與橡實(shí)剪枝象的拉丁學(xué)名張冠李戴，如陳吉忠(1987)將栗實(shí)剪枝象C.cumulatus 的拉丁學(xué)名誤寫為“C.ursulus”。

通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)和我國多地所采集的標(biāo)本，本文旨在進(jìn)一步澄清剪枝象屬的分類歸屬和有效拉丁學(xué)名，并對(duì)栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的形態(tài)和生態(tài)特征進(jìn)行了補(bǔ)充，為生產(chǎn)上準(zhǔn)確鑒別這些剪枝象種類提供參考。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集

從2004年以來，在四川(都江堰、彭州、峨眉山)、安徽(大別山區(qū))、河南(信陽、寶天曼、濟(jì)源)、云南 (昆明、景東、石林)、陜西 (佛坪)、浙江(開化、舟山)、北京(東靈山、植物園)、遼寧(沈陽)、廣西(桂林)等地點(diǎn)對(duì)殼斗科各種類的剪枝落果及成蟲等采集和飼養(yǎng)。2004年起，在四川都江堰建立了橡實(shí)剪枝象的飼養(yǎng)點(diǎn);2008年，在安徽金寨建立了栗實(shí)剪枝象的飼養(yǎng)點(diǎn)。

1.2 幼蟲飼養(yǎng)

根據(jù)栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的老熟幼蟲有入土越冬習(xí)性，收集的落果按采集地點(diǎn)和寄主分批飼養(yǎng)于帶沙土的PVC 管中，并保持一定濕度。在翌年羽化期(5月-7月)，每天或隔天收集羽化的成蟲，保存于無水酒精中。

1.3 形態(tài)學(xué)研究

幼蟲標(biāo)本取自飼養(yǎng)的老熟幼蟲的新鮮標(biāo)本。依據(jù)Voss (1930，1949，1969)和陳元清(1988)等剪枝象分類學(xué)文獻(xiàn)中的檢索表和原始描述，對(duì)兩種剪枝象成蟲的形態(tài)鑒別特征進(jìn)行了確認(rèn)。二者的幼蟲經(jīng)速凍拍照后用10% KOH 溶液處理30 min，然后用清水漂洗置于體視顯微鏡下解剖和描述。成蟲的形態(tài)術(shù)語參考趙養(yǎng)昌和陳元清(1980)，幼蟲的形態(tài)術(shù)語參考Marvaldi (1997，2003)。

2 結(jié)果與分析

2.1 剪枝象屬的分類地位及有效名稱的厘清

剪枝象屬隸屬于鞘翅目Coleoptera 象蟲總科Curculionoidea 齒顎象科Rhynchitidae 齒顎象亞科Rhynchitinae 齒顎象族 Rhynchitini (Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。橡實(shí)剪枝象于1874年被Roelofs 命名時(shí)歸于齒顎象族Rhynchitini 的虎象屬 Rhynchites (Roelofs，1874;趙養(yǎng)昌，1966;Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。1930年Voss 命名栗實(shí)剪枝象時(shí)將兩者移至虎象屬的Cyllorhynchites 亞屬(Voss，1930)。1949年，Voss恢復(fù)了Mecorhis Billberg，1820 屬(但Voss 將其誤寫為Mechoris)，并將Cyllorhynchites 亞屬轉(zhuǎn)到了Mecorhis 屬。Ter-Minassian 于 1950年 將Cyllorhynchites 亞屬提升為屬，但Voss 在其專著(1969:309)中沒有采用Ter-Minassian 的觀點(diǎn)。直 到 1999年，Alonso-Zarazaga 恢復(fù)了Cyllorhynchites 的屬級(jí)地位(Alonso-Zarazaga and Lyal，1999)。

雖然剪枝象屬的屬名被恢復(fù)為Cyllorhynchites Voss，但中、日、韓三國仍有較多學(xué)者在生態(tài)應(yīng)用類的文獻(xiàn)中沿用Mecorhis 或Mechoris 作為剪枝象的屬名。然而Cyllorhynchites 和Mecorhis 屬可通過如下特征相區(qū)別:Cyllorhynchites 屬的復(fù)眼顯著凸起，大部分種類雄性前胸兩側(cè)近前緣各有一朝前的鉤狀刺(圖1A、B)，Mecorhis 屬復(fù)眼略微凸起，無上述鉤狀刺(Voss，1930，1949，1969)。

目前，已定名的剪枝象屬種類達(dá)16種，其中12 個(gè)種類在中國分布(Alonso-Zarazaga，2011;Biondi et al.，2013)。栗實(shí)剪枝象Cyllorhynchites cumulatus Voss 和橡實(shí)剪枝象C.ursulus Roelofs 的拉丁學(xué)名參考Alonso-Zarazaga (1999，2011)，中文名參考陳元清(1988)，以其主要寄主定名。

2.2 栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的形態(tài)和生態(tài)比較

結(jié)合文獻(xiàn)記錄，我們系統(tǒng)比較了栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象成蟲和幼蟲的形態(tài)鑒別特征，同時(shí)補(bǔ)充了2種剪枝象的寄主、生活史及地理分布信息等生態(tài)特征。

2.2.1 形態(tài)

成蟲:栗實(shí)剪枝象(圖1A)和橡實(shí)剪枝象(圖1B)的體色為最明顯的鑒別特征(陳元清，1988):前者為藍(lán)黑色，而后者為黑褐色。除體色外，兩者在形態(tài)上極其相似。但栗實(shí)剪枝象鞘翅背面的白色短柔毛集成較稀疏的斑點(diǎn)，并有明顯的行紋;而橡實(shí)剪枝象鞘翅背面的黃色短柔毛集成較密的斑點(diǎn)，行紋不明顯。注:A，B，成蟲()背面觀;C，D，幼蟲側(cè)面觀;E，F(xiàn)，幼蟲頭部背面觀。Note:A，B，Dorsal view of adult ();C，D，Lateral view of larva;E，F(xiàn)，Head of larva in dorsal view.

圖1 栗實(shí)剪枝象Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)與橡實(shí)剪枝象C.ursulus (B，D，F(xiàn))成蟲和幼蟲的形態(tài)比較Fig.1 Morphological differences between Cyllorhynchites cumulatus (A，C，E)and C.ursulus (B，D，F(xiàn))

幼蟲:栗實(shí)剪枝象(圖1C 和1E)和橡實(shí)剪枝象(圖1D 和1F)的體色(乳白色)、體型(彎成“C”字型)和大小等極為相似，栗實(shí)剪枝象幼蟲體長6.0-9.0 mm，觸角感覺器長矛狀;額背面的剛毛僅有2 對(duì)，標(biāo)記為fs4，fs5;頭蓋背面無剛毛;橡實(shí)剪枝象體長8.0-10.0 mm，觸角感覺器長圓錐狀;額背面的剛毛僅有1 對(duì)，標(biāo)記為fs5;頭蓋背面的剛毛僅有1 對(duì)，標(biāo)記為des5。前者的唇基和上唇較窄，頭蓋縫較長，后者較寬，頭蓋縫較短。

2.2.2 生活史

多年飼養(yǎng)記錄表明，栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象均為一年1 代，幼蟲齡期均為3 齡，在果實(shí)內(nèi)完成發(fā)育，老熟幼蟲在安徽金寨于7-8月入土越冬(部分幼蟲可存留在落果內(nèi)越冬)。在安徽金寨，栗實(shí)剪枝象羽化期為5月底-6月底，成蟲羽化后即可交配、產(chǎn)卵，產(chǎn)卵期和剪枝期在6月-7月上旬。在四川都江堰，橡實(shí)剪枝象羽化期為6月-7月。由于橡子尚未發(fā)育，成蟲羽化后經(jīng)歷較長營養(yǎng)補(bǔ)充期，產(chǎn)卵期和剪枝期在8月中旬-9月底。因我國南北跨度及溫差變化較大，兩種剪枝象的生活史將存在不同程度的地理差異。

2.2.3 寄主

根據(jù)采集的標(biāo)本，橡實(shí)剪枝象的寄主以櫟屬Q(mào)uercus 和青岡屬Cyclobalanopsis 為主，如蒙古櫟Quercus mongolica、遼東櫟Q.liaotungensis、栓皮櫟Q.variabilis、麻櫟 Q.acutissima、枹櫟 Q.serrata、錐連櫟Q.franchetii、小葉櫟Q.chenii、銳齒槲櫟Q.aliena var.acuteserrata、槲櫟Q.aliena、青岡C.glauca、滇青岡C.glaucoides、毛葉青岡C.kerrii、細(xì)葉青岡C.gracilis 等。栗實(shí)剪枝象危害栗屬Castanea 的果實(shí)，主要危害板栗Castanea mollissima，也危害茅栗C.seguinii。

表1 栗實(shí)剪枝象與橡實(shí)剪枝象的形態(tài)和生態(tài)特征比較Table 1 Comparisons of morphological and ecological characteristics between Cyllorhynchites cumulatus and C.ursulus

2.2.4 地理分布

栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象在我國分布的較廣(見表1)。栗實(shí)剪枝象主要分布于黃河以南，如陜西、河南、安徽、江蘇、湖北、湖南、貴州、云南、浙江、福建等地 (孫永春和范民生，1965;張?zhí)┧傻龋?975;陳吉忠等，1987;陳元清，1988;楊牡丹等，1992;楊春杰，2007;曾石松，2009;張衛(wèi)民和蔣海濤，2010;本次調(diào)查)。橡實(shí)剪枝象分布于吉林、遼寧、北京、河北、河南、陜西、四川、云南、安徽、江蘇、江西、浙江、福建、廣西(劉振陸和呼聲久，1964;陳元清，1988;王崇云等，2014)。

3 結(jié)論與討論

依據(jù)Voss 發(fā)表的原始文獻(xiàn)和Alonso-Zarazaga于1999年發(fā)表的象蟲總科科屬世界名錄和2011年發(fā)表的古北區(qū)鞘翅目名錄第7 卷，本文對(duì)剪枝象屬的分類歸屬進(jìn)行了確認(rèn)。在學(xué)名方面，依據(jù)古北區(qū)鞘翅目名錄第7 卷(Alonso-Zarazaga，2011)的厘定，為Cyllorhynchites;栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的中文學(xué)名則建議參考陳元清(1988)的厘定，以其主要寄主定名。

此外，本研究進(jìn)一步補(bǔ)充了栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的形態(tài)和生態(tài)特征。盡管二者在形態(tài)上極為相似，但通過體色、鞘翅背面的短柔毛稀疏程度及行紋是否明顯可準(zhǔn)確鑒別成蟲，從毛序的多寡，位置的不同等結(jié)構(gòu)差別，上唇、唇基和頭蓋縫的形狀可辨認(rèn)其幼蟲。還可根據(jù)其生境、地理分布和寄主等信息更為全面、準(zhǔn)確地鑒別栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象，為生產(chǎn)實(shí)踐提供了可靠的鑒別依據(jù)。

從目前的記錄來看，栗實(shí)剪枝象的寄主至少包括板栗和茅栗，但也可能包括錐栗。因?yàn)楦鶕?jù)曾石松(2009)對(duì)成蟲的描述，該剪枝象可推斷為“C.cumulatus”，而非“C.ursulus”。國內(nèi)首次報(bào)道時(shí)，橡實(shí)剪枝象的寄主為蒙古櫟等櫟類，但之后卻鮮有研究。陳元清(1988)記載其寄主也包括板栗，但本研究中卻未被證實(shí)，因此仍需進(jìn)一步查證。

盡管過去對(duì)栗實(shí)剪枝象和橡實(shí)剪枝象的分類、生物學(xué)及危害等方面有過研究，但仍有如下問題值得深入探討，如二者的親緣關(guān)系(如是否可以雜交);二者的寄主和分布是否重疊;產(chǎn)卵(剪枝)行為的生態(tài)和進(jìn)化意義;在生產(chǎn)上如何有效控制其危害等等。

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