于婷婷 , 徐奎棟

(1.中國科學(xué)院 海洋研究所, 山東 青島 266071; 2.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049)

小型底棲動物是底棲小/微食物網(wǎng)的重要組成部分和環(huán)境質(zhì)量的重要指示生物[1-4]。自由生活海洋線蟲是海洋沉積物中豐度最大的后生動物, 也是小型底棲動物群落的永久性成員, 其豐度可高達(dá) 2×107個/m2[5],通常占到小型底棲動物總豐度的 70%~90%[6]。因此,對線蟲生物量的準(zhǔn)確估算是獲得小型底棲動物確切生物量的關(guān)鍵。

海洋底棲線蟲的生物量通常以單位面積沉積物中的干質(zhì)量表示(μg/10 cm2)。如果個體干質(zhì)量的估計出現(xiàn)偏差, 將直接導(dǎo)致生物量估計的不準(zhǔn)確。因此,通過實測獲得線蟲的個體平均干質(zhì)量具有重要意義。實測干質(zhì)量的方法有直接稱質(zhì)量和體積換算兩種方法。直接稱質(zhì)量可以采用感量為0.1 μg的超微量分析天平, 但該法處理后的樣品無法用于后續(xù)制片分析, 故大多數(shù)學(xué)者采用體積換算法, 即通過對線蟲體長和體寬的實測來獲得個體平均干質(zhì)量。早在20世紀(jì), 國外對線蟲的個體平均干質(zhì)量已經(jīng)進(jìn)行了很多實測[7-9]。但是, 因過篩孔徑、生境、季節(jié)、測量方法等因素的差異, 不同作者所測得的線蟲個體干質(zhì)量值差距較大(表1)?？傮w上來看, 當(dāng)過篩孔徑較小時, 獲得的干質(zhì)量值更小, 但二者并無必然的聯(lián)系。

中國目前仍普遍采用 0.4 μg/個這一經(jīng)驗系數(shù)來估算線蟲的生物量。通過對南黃海[15]和長江口鄰近海域[17-18]沉積物中線蟲個體干質(zhì)量的實測發(fā)現(xiàn), 采用 0.4 μg/個這一經(jīng)驗系數(shù)將明顯高估該海域線蟲的實際生物量。北黃海是中國迄今已報道的線蟲及小型底棲動物豐度最高的海域[19-20], 對其生物量的估計均來自 0.4 μg/個經(jīng)驗系數(shù)計算的結(jié)果, 而這一估測值與實測值之間的差異程度尚不可知。本研究擬通過對北黃海沉積物中線蟲個體干質(zhì)量的實測, 為其生物量的準(zhǔn)確估計提供依據(jù), 探討影響線蟲個體干質(zhì)量的主要因子。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域與站位

2009年 12月, 搭載中國科學(xué)院海洋研究所“科學(xué)三號”考察船, 對北黃海海域進(jìn)行了小型底棲動物群落及其相關(guān)沉積環(huán)境因子的調(diào)查研究, 成功獲得了如下 4 個站位(圖1)的樣品: L3(39.4°N, 123°E)、38752(38.8°N, 122.5°E)、 38753(38.7°N, 123°E)和38001(38°N, 122°E)。

表1 不同作者所測線蟲個體干質(zhì)量的比較Tab.1 Comparision of nematode average dry weight measured by different authors

圖1 北黃海4個站位取樣站位圖Fig.1 Map of four sampling stations in the northern Yellow Sea

1.2 樣品采集和分析

利用0.1 m2改進(jìn)型Gray-O′Hara箱式采泥器, 每個站位采集3箱未受擾動的沉積物樣品, 用內(nèi)徑23 mm的注射器改造的采樣管在每箱沉積物中隨機(jī)采集一個長度為8 cm的芯樣, 并按0~2 cm、2~5 cm、5~8 cm分層。各分層樣品分別加入等體積的 10%福爾馬林溶液固定, 用于小型底棲動物分析。同時另外采集一組分層樣品備用。此外, 以同樣方式取另外4個芯樣,并按照相應(yīng)分層合并后, 分別裝入封口袋, -20℃ 冷凍保存, 用于沉積物中葉綠素a (Chl-a)、脫鎂葉綠素a (Ph-a)、粒度、有機(jī)質(zhì)及含水量的分析。

室內(nèi)小型底棲動物樣品經(jīng)虎紅(Rose Bengal)染色, 用 500 μm 和 31 μm 孔徑套篩過濾后, 轉(zhuǎn)入Ludox-HS40硅膠液中懸浮離心, 然后在解剖鏡下按類群分選計數(shù)[21]。然后進(jìn)行線蟲的透明和封片, 再利用微分干涉相差顯微鏡(DIC, Nikon E80i)進(jìn)行觀察和測量。針對不同的長度采用不同倍率的物鏡進(jìn)行觀察, 用目鏡測微尺進(jìn)行讀數(shù)。對于一些尾部特別纖長的線蟲, 體長僅測量到肛門處左右。體形蜷曲很嚴(yán)重的線蟲, 采用描圖儀描圖后, 用地圖測量儀來測量體長和體寬。

采用體積換算法測量線蟲的個體平均干質(zhì)量時,在顯微鏡下實測線蟲的體長(L)和體寬(W), 每條線蟲的體積(V)通過公式V=530×L×W2[22]計算得出; 按照密度為 1.13, 干濕比為 1/4[7], 獲得每個個體的干質(zhì)量=530×L×W2×1.13×0.25, 計算得出每個站位的線蟲個體干質(zhì)量平均值。然后, 將經(jīng)由這一平均值計算得出的線蟲生物量, 與利用 0.4 μg/個這一系數(shù)估算得出的結(jié)果進(jìn)行比較。小型底棲動物其他類群的個體干質(zhì)量采用以下參數(shù): 橈足類以 1.86 μg[8]計算; 其他類群的平均個體干質(zhì)量依據(jù) Widbom[9]給出的參數(shù), 即多毛類: 14 μg; 雙殼類: 4.2 μg; 動吻類: 2.0 μg; 介形類:26 μg; 端足類: 15 μg; 原足類: 15 μg; 其他: 3.5 μg。

沉積物粒度分析采用Cilas (940L)型激光粒度儀進(jìn)行測定。有機(jī)質(zhì)測定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》[23]及劉昌嶺等[24]改進(jìn)的方法。有機(jī)質(zhì)含量為有機(jī)碳含量乘以系數(shù) 1.724。葉綠素 a 和脫鎂葉綠素 a 的測定采用濕樣法[25]。含水量數(shù)據(jù)藉由沉積物烘干前后質(zhì)量的差異計算得出。水深和底層水溫度、鹽度數(shù)據(jù)來自隨船溫鹽深測定儀 (CTD)現(xiàn)場測定。

線蟲個體平均干質(zhì)量與環(huán)境因子之間的相關(guān)性,采用SPSS 16.0 軟件包中的Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

北黃海4個站位的沉積環(huán)境因子如圖2所示。L3站的水深為15.2 m, 該站的底層水溫(3.3℃)和底層水鹽度(31.0)最低。其他3站的水深均為50~53.4 m,水溫(6.5~8.5℃)和鹽度(31.9~32.3)比較接近。沉積物中含水量的最低值出現(xiàn)在 38753站(28.8%), 最高值出現(xiàn)在 38001站(50.1%)。4個站位有 3種沉積物類型: 38001站為黏土質(zhì)粉砂, 粉砂-黏土含量 100%;38753站為粉砂質(zhì)砂, 粉砂-黏土含量 50.5%; 38752和L3站為砂質(zhì)粉砂, 粉砂-黏土含量72.4%~79.9%。有機(jī)質(zhì)含量與粉砂-黏土含量的分布趨勢相同, 最高值出現(xiàn)在粉砂-黏土含量最高的38001站, 為1.8 %;最低值出現(xiàn)在粉砂-黏土含量最低的38753站, 為0.6%。葉綠素a和脫鎂葉綠素a因具有同源性, 二者的分布趨勢基本重合, 其最高值均出現(xiàn)在 L3站, 分別為 3.2 μg/g 和 13.5 μg/g; 最低值出現(xiàn)在 38753 站, 分別為 0.6 μg/g 和 1.8 μg/g。

圖2 4個采樣站位的沉積物環(huán)境參數(shù)Fig.2 Benthic environmental parameters at four sampling stations

2.2 線蟲個體平均干質(zhì)量

在北黃海38001、38752、38753和L34個站位, 通過對總計 955條線蟲體長和體寬的測量, 利用體積換算法, 獲得 4個站位的線蟲個體平均干質(zhì)量分別為 0.091 μg±0.131 μg(0.006~0.545 μg)、0.450 μg±0.928 μg(0.011~5.078 μg)、0.211 μg±0.385 μg(0.005~3.093 μg)和0.127 μg±0.218 μg(0.006~2.023 μg), 平均為 0.196 μg±0.140 μg(圖3, 表2)。線蟲的個體平均干質(zhì)量在不同站位間差異較大, 個體干質(zhì)量的最大值是最小值的1028倍。Pearson相關(guān)分析顯示, 線蟲的個體平均干質(zhì)量與所測各項環(huán)境因子的相關(guān)性均不顯著。

圖3 4個采樣站位的線蟲個體平均干質(zhì)量Fig.3 Average individual dry weight of nematodes at four sampling stations

2.3 實測和經(jīng)由 0.4 μg/個估算所獲線蟲及小型底棲動物生物量的比較

北黃海38001、38752、38753和L34個站位, 基于個體平均干質(zhì)量實測所獲線蟲的生物量(干質(zhì)量)分別為(107.5 μg±32.7 μg)/10 cm2、(1494.3 μg±344.9 μg)/10 cm2、(423.4 μg±32.3 μg)/10 cm2和(531.4 μg±91.9 μg)/10 cm2。經(jīng)由經(jīng)驗系數(shù)0.4 μg/個估算的線蟲生物量分別為(472.6 μg±143.6 μg)/10 cm2、(1328.3 μg±306.6 μg)/10 cm2、(802.7 μg±61.3 μg)/10 cm2和(1673.8 μg±289.6 μg)/10 cm2。估算的線蟲生物量分別是實測的線蟲生物量的4.4、0.9、1.9和3.1倍(圖4)。僅在38752站, 實測和估算的線蟲生物量接近; 在其他站位, 若采用經(jīng)驗系數(shù) 0.4 μg/個, 均會對線蟲的生物量造成不同程度的高估。

表2 不同海域線蟲的個體干質(zhì)量比較Tab.2 Comparison of individual dry weight of nematodes from different sea areas

圖4 實測和估算的線蟲生物量比較Fig.4 Comparison of nematode biomass obtained by direct measurements and that based on 0.4 μg/ind

在除線蟲外其他類群的生物量均采用經(jīng)驗系數(shù)進(jìn)行估算的情況下, 經(jīng)由線蟲生物量實測所獲 4個站位的小型底棲動物生物量(干質(zhì)量)分別為(116.2 μg±38.6 μg)/10 cm2、(3220.5 μg±1381.9 μg)/10 cm2、(802.2 μg±128.3 μg)/10 cm2和(816.5 μg±87.5 μg)/10 cm2。若對線蟲的生物量也采用估算法, 所得 4個站位的小型底棲動物生物量則分別為(481.3 μg±149.3 μg)/10 cm2、(3054.5 μg±1344.1 μg)/10 cm2、(1181.5 μg±118.1 μg)/10 cm2和(1958.9 μg ±279.0 μg)/10 cm2。估算與實測線蟲生物量兩種方法所獲小型底棲動物生物量的比值分別為4.1、0.9、1.5和2.4(圖5)。同樣地, 僅在38752站, 兩種方法所獲的小型底棲動物生物量接近; 在其他站位, 錯誤高估的線蟲生物量也會相應(yīng)地導(dǎo)致小型底棲動物生物量的高估。

圖5 基于線蟲實測與基于經(jīng)驗系數(shù)估算的小型底棲動物生物量比較Fig.5 Comparison of meiofaunal biomass obtained by direct measurements of nematodes and that by 0.4 μg/ind

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn), 即使在同一季節(jié)、同一站位, 由于種類和個體生活史階段的不同, 沉積物中線蟲的大小差異懸殊, 導(dǎo)致各站位內(nèi)線蟲個體干質(zhì)量變化極大, 其中 38753站個體干質(zhì)量的最大值是最小值的619倍。黃勇[15]在南黃海10894站所測個體干質(zhì)量的最大值甚至是最小值的 3132倍(表2)。從線蟲群落結(jié)構(gòu)的角度來看, 種類組成和幼體所占比例可能是影響個體平均干質(zhì)量的主要因素。毋庸置疑, 當(dāng)個體小的線蟲種類(如Quadricoma,Prochromadorella,Chromadorita和Halalaimus等)占優(yōu)勢, 且幼體所占比例較大時, 線蟲的個體平均干質(zhì)量較小, 反之較大。

對于線蟲群落中幼體所占的比例, 大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為季節(jié)是主要的影響因子[26-28]。黃勇[15]對冬季南黃海線蟲群落年齡結(jié)構(gòu)的分析中發(fā)現(xiàn)幼體占線蟲總數(shù)的 60%以上; 郭玉清[29]對春、秋季節(jié)渤海線蟲群落結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)幼齡個體數(shù)占到線蟲總數(shù)的50%以上; 華爾[30]和筆者發(fā)現(xiàn)夏季長江口及其鄰近海域線蟲群落中幼體所占比例分別為 39%和 42%。從現(xiàn)有數(shù)據(jù)來看, 冬季的幼體比例高于夏季。由此看來, 季節(jié)確實會對線蟲群落中幼體比例產(chǎn)生影響,從而影響線蟲的個體平均干質(zhì)量。

在同一季節(jié), 由于各站位線蟲的繁殖階段大致相近, 因此幼體所占比例往往比較接近, 這時種類組成就成為個體平均干質(zhì)量的主要影響因子。郭玉清等[31]對渤海 12種線蟲成體平均干質(zhì)量的測量顯示,不同種類的個體平均干質(zhì)量差別巨大(0.06~2.08 μg)。黃勇等[32]在 對南黃海冬季 鳀 魚越冬場22個站位海洋線蟲群落結(jié)構(gòu)的研究中指出, 與線蟲群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性最高的環(huán)境因子組合為有機(jī)質(zhì)含量、黏土含量和葉綠素a含量。另外, 季節(jié)和惡劣天氣還會影響線蟲群落的種類組成[33]。至于種類組成和幼體比例這兩個因素在影響線蟲個體平均干質(zhì)量的程度上孰輕孰重, 作者通過對 2012年夏季長江口及其鄰近海域DH2-7和 DH3-2站的再分析中, 發(fā)現(xiàn)種類組成對個體干質(zhì)量的影響更大。DH2-7站的優(yōu)勢種為體積較小的種類, 幼體比例較低; DH3-2站的優(yōu)勢種為體積較大的種類, 幼體比例較高。史本澤等[17]通過體積換算法測得DH2-7站的個體平均干質(zhì)量低于DH3-2站(表3)。

表3 種類組成和幼體比例對個體平均干質(zhì)量影響的比較Tab.3 Comparision of species composition and juvenile proportion as well as its influence on average individual dry weight

此外, 線蟲的個體大小與沉積環(huán)境有著密切的聯(lián)系[34-36]。在不同類型的沉積物中, 線蟲的體形會產(chǎn)生適應(yīng)性變化。泥土質(zhì)沉積物中的線蟲一般身體細(xì)小, 且剛毛短; 而砂質(zhì)沉積物中的線蟲則趨向于身體偏長, 剛毛較長或者短粗[30]。為探明影響線蟲個體平均干質(zhì)量的主要環(huán)境因子, 在控制過篩孔徑、季節(jié)、采樣和分選操作等因素相同的情況下, 我們利用本研究中北黃海 4個站位的數(shù)據(jù), 結(jié)合于婷婷等[16]在同一航次長江口鄰近海域兩個典型站位所得結(jié)果,將線蟲個體平均干質(zhì)量與水深、底層水溫度、底層水鹽度、含水量、中值粒徑、粉砂-黏土含量、葉綠素a和脫鎂葉綠素a含量、有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)行了Pearson相關(guān)性分析。結(jié)果顯示, 線蟲的個體平均干質(zhì)量與上述環(huán)境因子均未見有相關(guān)性。究其原因, 一方面可能系所涉站位較少, 另一方面說明線蟲個體干質(zhì)量可能更受種類組成及多個環(huán)境因子的共同影響。

綜上所述, 線蟲群落的種類組成和幼體所占比例是影響線蟲個體平均干質(zhì)量的主要因素, 其中種類組成對個體平均干質(zhì)量的影響更大。鑒于沉積物的中值粒徑、有機(jī)質(zhì)含量和葉綠素 a含量與線蟲群落的種類組成相關(guān)性較高, 是影響種類組成的主要因素, 而季節(jié)是影響幼體比例的主要因子。綜合國內(nèi)已有數(shù)據(jù)(表1)可以看出, 當(dāng)采用31 μm這一過篩孔徑進(jìn)行分選時, 我國目前普遍采用的 0.4 μg/個這一估算線蟲生物量的經(jīng)驗系數(shù)過高。本研究僅38752站位與此經(jīng)驗系數(shù)接近, 其他站位均明顯小于0.4 μg/個。因此, 如采用經(jīng)驗系數(shù)對所涉海域的線蟲生物量進(jìn)行大體估測, 建議采用 0.2 μg/個這一系數(shù), 以減少估測的誤差。另一方面, 由于我國已發(fā)表的絕大部分線蟲及小型底棲動物的生物量數(shù)據(jù)均經(jīng)由0.4 μg/個經(jīng)驗系數(shù)所得。因此, 建議在小型底棲動物生態(tài)調(diào)查中明確給出線蟲的豐度數(shù)據(jù),便于對線蟲及小型底棲動物的生物量重新進(jìn)行估算和校正。

致謝:搭載中國科學(xué)院海洋研究所“2009年秋季中國近海海洋科學(xué)考察開放共享航次”采樣并獲得水文數(shù)據(jù), 感謝本課題組在底棲環(huán)境因子測試中提供的幫助。

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