固沙植物群落穩(wěn)定性研究

楊瑞紅，趙成義 ，王新軍1,，唐 毅

（1．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，新疆 烏魯木齊 830052；2. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆教育學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830043； 4. 遼寧大學(xué) 生命科學(xué)院，遼寧 沈陽110036）

固沙植物群落穩(wěn)定性研究

楊瑞紅1,2,3，趙成義2，王新軍1,2，唐 毅4

（1．新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，新疆 烏魯木齊 830052；2. 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.新疆教育學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830043； 4. 遼寧大學(xué) 生命科學(xué)院，遼寧 沈陽110036）

固沙植物群落是風(fēng)沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的陰陽表，其穩(wěn)定性的研究，對于風(fēng)沙區(qū)植物多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)至關(guān)重要。綜述了國內(nèi)外有關(guān)固沙植被穩(wěn)定性研究進(jìn)展，闡明了植被穩(wěn)定性機(jī)制研究的現(xiàn)狀和穩(wěn)定性研究的方法，運(yùn)用生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)理論分析，建立干旱區(qū)固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)體系，體系共分為3層30個指標(biāo)，較全面地涵蓋了植被、生境、干擾不同范疇。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)；固沙植被；指標(biāo)體系；群落穩(wěn)定性

生長在沙漠地區(qū)的植物一般均為固沙植物，分布在極端干旱、干旱、半干旱和半濕潤區(qū)等不同生物氣候帶，為了固沙造林的需要也引進(jìn)和培育了很多人工固沙植物，它們是進(jìn)行無灌溉植被建設(shè)和構(gòu)建國家北方生態(tài)屏障的關(guān)鍵區(qū)[1]。沙漠植物種類很多，僅撒哈拉沙漠植物種類就多達(dá)1 600種，我國主要的固沙植物有梭梭屬Haloxylon、檸條Caragana korshinskii、沙拐棗Calligonum arborescens、 花 棒 Hedysarum scoparium、 小葉錦雞兒Caragana micopbylla等灌木和蟲實(shí)Corispermum spp.、油蒿Artemisia ordosica等草本植物[2]。固沙植被對固沙、控風(fēng)和保水的功能起著重要的角色， 其穩(wěn)定性及評價(jià)是荒漠生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。對于自然界的固沙植被的研究最早開始于植被的調(diào)查，到了1980年后，各種沙漠實(shí)驗(yàn)研究所和實(shí)驗(yàn)站的建立，對荒漠生態(tài)系統(tǒng)也進(jìn)行了植被種類、植被特征、動態(tài)數(shù)量、水分生理、坑逆生理抗逆演替等研究。這些前期的研究給固沙植被穩(wěn)定性奠定了基礎(chǔ)。目前，固沙植被穩(wěn)定性的研究需要回答以下問題：1) 固沙植物群落穩(wěn)定性概念和維持機(jī)制；2) 固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)方法；3) 固沙植被穩(wěn)定性衡量指標(biāo)。這些問題的回答將有助于固沙植被穩(wěn)定的深入研究。本文綜述了固沙植被穩(wěn)定性概念、維持機(jī)制、指標(biāo)、評價(jià)方法幾個方面，嘗試性構(gòu)建了固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)的指標(biāo)體系框架，為固沙植被生態(tài)建設(shè)提供依據(jù)。

1 群落穩(wěn)定性的概念和機(jī)制的研究

1.1 群落穩(wěn)定性的概念

綜合國內(nèi)外不同的學(xué)者根據(jù)所研究的對象不同，給出的163個不同的相關(guān)穩(wěn)定性定義[3-4]，可歸納為內(nèi)涵和外延兩方面，內(nèi)涵包括：恒定性(constancy)、慣性 (interia)、持久性 (persistence)、彈性或恢復(fù)性(resilience)、抵抗性(resistance)、變異性(variability)、變幅(amplitude)等；外延包括：局部穩(wěn)定性(Local stability）、全局穩(wěn)定性(Global stability)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性(Structure stability)、循環(huán)穩(wěn)定性(Cyclic stability)、軌道穩(wěn)定性(Trajectory stability)、相對穩(wěn)定性(Relative stability)、絕對穩(wěn)定性（Absolute stability）等。根據(jù)生物組織層次，包含生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、群落穩(wěn)定性、種群穩(wěn)定性等?；谌郝浠蛏鷳B(tài)系統(tǒng)將會在受到干擾后回到同一個平衡的假設(shè)前提下進(jìn)行研究[5]，MacArthur RH和 Elton均把群落穩(wěn)定性界定在群落抵抗干擾的能力， 認(rèn)為一個穩(wěn)定的群落是指不易受外來種的入侵，表現(xiàn)形式就是種群大小和種類組成保持恒定不變。隨后2000年，Kevin則把穩(wěn)定性的定義分為兩大類——基于系統(tǒng)的動力穩(wěn)定性的定義和基于系統(tǒng)對抗變化的能力（恢復(fù)力和抵抗力resilience & resistance）的穩(wěn)定性定義[6-7]。在恢復(fù)到平衡點(diǎn)（狀態(tài)）的過程中被穩(wěn)定平衡的動力（table equilibrium dynamics）所控制，也就是平衡穩(wěn)定性（equilibrium Stability）和平衡恢復(fù)力(equilibrium resilience）。而現(xiàn)實(shí)中的生態(tài)系統(tǒng)中的群落是處在不斷變化的外界環(huán)境中而不斷發(fā)生動態(tài)變化的過程，Clements[8]研究群落演替時，就認(rèn)為那些能適應(yīng)不斷干擾和自然波動的環(huán)境因子，并能抵抗或者利用這些波動保持其自身生存與繁衍的群落或者生態(tài)系統(tǒng)就是穩(wěn)定的，如頂極植物群落，是最穩(wěn)定的群落階段，它是生物與環(huán)境在長期相互作用演變過程中相互適應(yīng)和協(xié)調(diào)統(tǒng)一的產(chǎn)物，具有維持其結(jié)構(gòu)和功能相對不變的穩(wěn)定性，稱其為演替穩(wěn)定性。以物種組成和群落生態(tài)功能的維持作為群落的指標(biāo)，在演替過程中群落物種組成不斷變化，認(rèn)為當(dāng)群落越接近頂級時，物種組成變化就越小，群落就相對穩(wěn)定。盡管群落穩(wěn)定性的概念不斷得到發(fā)展和補(bǔ)充，但在內(nèi)涵上還是在外延上都有待于再全面，加之人為活動對系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，使這個問題愈加復(fù)雜化。

1.2 群落穩(wěn)定性機(jī)制的研究進(jìn)展

為了研究群落穩(wěn)定性的維持機(jī)制，研究者們提出了多樣性、食物網(wǎng)、冗余等理論。

首先，Elton和MacArthur先后提出了多樣性理論，認(rèn)為簡單群落比復(fù)雜群落數(shù)量波動大即易被外界擾亂。如，在物種單一的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)里生物入侵常會發(fā)生，害蟲數(shù)量暴增的次數(shù)要遠(yuǎn)大于復(fù)雜的自然生態(tài)系統(tǒng)；北方森林里植食性昆蟲災(zāi)難發(fā)生率遠(yuǎn)高于熱帶森林；在北極種群數(shù)量的波動大與物種較豐富的熱帶地區(qū)。在隨后很長的時期里，多樣性頻繁地出現(xiàn)在穩(wěn)定性的理論與實(shí)踐研究當(dāng)中。甚至有時多樣性就代表穩(wěn)定性，這種思想在環(huán)境倫理學(xué)和土地倫理(Land Ethic)學(xué)當(dāng)中也扮演著重要的角色，也是我們提倡保護(hù)物種多樣性和解決提高生產(chǎn)力和生物量的理論基礎(chǔ)[9]。后來，生態(tài)學(xué)家們在生態(tài)位理論、限制因子原理等指導(dǎo)思想的基礎(chǔ)上，通過生物多樣性梯度試驗(yàn)，從不同層面營養(yǎng)級和生態(tài)過程如植物生產(chǎn)力、分解率、現(xiàn)存生物量的年際固定量和養(yǎng)分保持等來研究[10]，發(fā)現(xiàn)生物多樣性對生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和養(yǎng)分的保持的影響有正面的也有微小或甚至是負(fù)面的。于是就用冗余（redundancy）、無效（null）、異質(zhì)性(idiosyncratic)等來定性描述物種多樣性的作用。綜合早期有關(guān)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程關(guān)系的50假說[9]，用圖（見圖1）形象化生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程的關(guān)系，x軸為生物多樣性，y軸為生態(tài)系統(tǒng)過程，在原點(diǎn)沒有生物多樣性時生態(tài)系統(tǒng)過程停止，第二個黑色的點(diǎn)為生物多樣性為自然水平時的生態(tài)過程，從自然水平點(diǎn)到原點(diǎn)的方向表示物種不斷滅絕時生態(tài)過程，從自然點(diǎn)向右邊的方向表示當(dāng)物種入侵后的生態(tài)過程，從圖1也可以清晰地看出在生物物種不斷滅絕和入侵的生態(tài)過程的變化軌道。當(dāng)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能為冗余時，其缺失一些時，生態(tài)過程變化較緩慢，生態(tài)系統(tǒng)的平衡還可以維持不被破壞，但當(dāng)少到一定數(shù)量時生態(tài)過程急速將下降。當(dāng)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的功能一致即線性功能，其多樣性缺失時，生態(tài)過程以線性的方式遞減。當(dāng)物種功能具有異質(zhì)時，其多樣性減少時，由于在生態(tài)過程中的作用的異質(zhì)性較大，具有不確定性。而物種為重點(diǎn)物種，缺失時對生態(tài)系統(tǒng)過程則帶來災(zāi)難性的變化，生態(tài)過程急速失衡而且很難恢復(fù)。物種的在生態(tài)系統(tǒng)過程中功能不連續(xù)時，其物種的缺失時，生態(tài)過程變化也具有不連續(xù)性。當(dāng)物種的功能就像飛機(jī)上的鉚釘一樣時，(物種）少到一定的數(shù)量時，飛機(jī)(系統(tǒng)）就會災(zāi)難性被破壞，隨著鉚釘物種的減少，生態(tài)過程逐漸的減少。異質(zhì)性物種丟失變化的規(guī)模和方向具有不可預(yù)知性。在大多數(shù)情況下，物種種類少時，異質(zhì)性物種的減少或增加就相當(dāng)于重點(diǎn)物種的效應(yīng)。

圖1 早期關(guān)于生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程的假說關(guān)系Fig.1 Hypothesis relations about biodiversity and process of ecosystem early period

其次，在1927年，Charles提出食物網(wǎng)將系統(tǒng)組織的更加穩(wěn)固，群落里的各物種通過食物網(wǎng)聯(lián)系起來成為一體。物種取得營養(yǎng)的途徑越多，即食物網(wǎng)越復(fù)雜，那么構(gòu)成的系統(tǒng)也越穩(wěn)定。由于各個節(jié)點(diǎn)所連接的營養(yǎng)級是不一樣的，所以丟失了的節(jié)點(diǎn)所處的位置和數(shù)量決定了復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性。通過食物網(wǎng)構(gòu)建的模型，可直觀物種間關(guān)系。Kevin用食物網(wǎng)之間的弱作用效應(yīng)(The weak-interaction effect)來闡述多樣性和穩(wěn)定性之間的關(guān)系?？梢姡澄锞W(wǎng)理論是深化了多樣性——穩(wěn)定性關(guān)系研究中的物種相互作用，是在不同營養(yǎng)級上來研究物種和穩(wěn)定性之間的關(guān)系。在天然的、農(nóng)業(yè)的土壤里、陸地和水生的系統(tǒng)里增加被捕食者的種類數(shù)量，由于競爭的和捕食的影響會隨著密度發(fā)生改變，從而可以增強(qiáng)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性。

最后，冗余(redundancy)理論。它來源于自動控制系統(tǒng)理論，群落系統(tǒng)的穩(wěn)定性是源于系統(tǒng)中存在能有助于增加群落內(nèi)功能冗余度的儲備的并聯(lián)形式存在的物種組合，可以抵抗各種變化的彈性從而保持群落的穩(wěn)定。冗余結(jié)構(gòu)理論在生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用有[11]：植物體的器官（個體）質(zhì)量和數(shù)量冗余、種群內(nèi)的冗余、植物群落的冗余結(jié)構(gòu)（物種冗余、層次冗余、植物群落的結(jié)構(gòu)冗余）等。這從某種意義上說與多樣性穩(wěn)定性有雷同。雖然冗余和多樣性理論從字面上看都有“多”的含義，但概念上有很大的差別。冗余是指一個以上的物種或具有同一功能的能力，或者說是按照并聯(lián)組合的；而多樣性是指有差異和不相同，沒有反映出系統(tǒng)各個成分組合方式及其功能作用。多樣性穩(wěn)定性的理論多注重于在物種種類和結(jié)構(gòu)多樣性上（相當(dāng)于物種冗余和層次冗余）的水平上，較少涉及到種群群落內(nèi)的冗余結(jié)構(gòu)及冗余功能等。值得注意的是，基于冗余理論，將處在并聯(lián)的物種即承擔(dān)相似功能的物種劃分為一組叫功能組(FG)。但由于功能組的物種對環(huán)境因子的響應(yīng)不一致，外界環(huán)境發(fā)生變化后，功能組的不同物種會相繼響應(yīng)，從而維持了穩(wěn)定性[5]。這個與Johnson提出的保險(xiǎn)假說(The Insurance Hypothesis）觀點(diǎn)一致。功能組(FG)的冗余或多樣性[13]，對群落功能與過程的維持比單純的物種豐富度更顯著。豐富的功能組易于形成物種資源利用互補(bǔ)和生態(tài)位分化，減少了競爭，種間關(guān)系更易于保持穩(wěn)定。

2 固沙植物群落的穩(wěn)定性與機(jī)制的研究

在干旱的生境里，固沙植物群落是反映整個生態(tài)系統(tǒng)的陰陽表，其穩(wěn)定性的維持對荒漠生態(tài)系統(tǒng)有很重要的意義。由于多樣性低，食物網(wǎng)簡單，在植物群落中優(yōu)勢種是重要物種，它通過改變土壤資源、影響周邊群落。群落穩(wěn)定性的含義和機(jī)制的研究對固沙植物群落的研究起到了促進(jìn)作用。穩(wěn)定性的多種內(nèi)涵和外延均可用于固沙植物群落的穩(wěn)定性，只是由于固沙植被不僅是沙漠生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，擔(dān)負(fù)著為系統(tǒng)正常運(yùn)轉(zhuǎn)提供有機(jī)物質(zhì)和生物化學(xué)能量的重要使命，而且還是沙區(qū)環(huán)境的改造者，改善和調(diào)節(jié)沙漠生境——固定沙土的功能；再加上由于固沙植物群落存在著不同性質(zhì)的外力干擾和其影響因素的復(fù)雜性，固沙植物群落抵抗外界干擾的能力和能否恢復(fù)到原有的初始狀態(tài)的能力及受過極端干旱后是否還能完成在系統(tǒng)中的功能這些都很關(guān)鍵，所以，人們較多關(guān)注的是固沙群落的生物學(xué)穩(wěn)定性、抵抗力穩(wěn)定性、恢復(fù)力穩(wěn)定性和功能穩(wěn)定性等。這些也可以用多樣性理論、冗余理論等來探討固沙植物群落是如何通過物種的組成和結(jié)構(gòu)來維持物種和群落的穩(wěn)定性[14]。土地沙化及植被退化過程往往伴隨著生物多樣性的衰退，在有限的資源環(huán)境中生物多樣性的高，意味著有多樣化的用水策略和繁殖策略等，從而減少對環(huán)境資源的競爭壓力[13]。冗余是生命系統(tǒng)在長期的進(jìn)化過程中逐漸形成的一種“儲蓄”機(jī)制，是植物個體、種群與群落適應(yīng)環(huán)境過程中植物與動物協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物，是植物群落實(shí)現(xiàn)自我功能最大化的生態(tài)對策，固沙植物群落系統(tǒng)的冗余具有多樣性和復(fù)雜性，其主要功能是確保生物個體和群體更好地適應(yīng)極端環(huán)境、維持正常的生長發(fā)育和保持穩(wěn)定，冗余的這種功能在受到干擾時才明顯地表現(xiàn)出來，對于植物個體生存繁殖、種群增長及群落穩(wěn)定性等方面具有重要作用[12]。天然固沙植物群落個體根系存在明顯的冗余，天然小葉錦雞兒根系深度和分布半徑及生物量明顯高于人工種植的小葉錦雞兒[14]。沙地天然植物在繁殖方式上也存在冗余。除了種子更新外，許多固沙植物都具有無性繁殖特性，是植物對風(fēng)沙干旱環(huán)境的一種重要生態(tài)對策。固沙植物群落在遭受擾動或被采食后其冗余會減少，這必然會導(dǎo)致在個體、種群或群落水平上產(chǎn)生補(bǔ)償作用，以此來增加群落的功能和穩(wěn)定性。李躍強(qiáng)在認(rèn)為植物對干擾產(chǎn)生補(bǔ)償甚至超補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制是植物光合作用活性提高，和因減少生長冗余引起植物運(yùn)集中心改變及其調(diào)節(jié)下的植物體內(nèi)同化產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的最優(yōu)化分配。曹成有提出，東北西部沙質(zhì)草甸草場中，在人為擾動和較大的放牧壓力下，群落是通過增加適口性差和有毒有害植物的辦法來對優(yōu)良牧草種群的減小進(jìn)行補(bǔ)償，以此來實(shí)現(xiàn)群落在該環(huán)境條件下的最大固沙功能。荒漠生態(tài)系統(tǒng)在遭到嚴(yán)重貧水年后，許多植物種類和數(shù)量減少，而超耐寒的固沙物種比例增加，其地上生物量會明顯的減小，來節(jié)省物質(zhì)、生物能等資源的消耗。沙地植物群落中各個種群的相互作用過程與非生物環(huán)境過程密切相關(guān)。在這一過程中沙區(qū)動物與植物、植物與環(huán)境之間存在著協(xié)同進(jìn)化和相互適應(yīng)的關(guān)系[15]，形成了固沙植物群落的建群種由于長期適應(yīng)外界環(huán)境而進(jìn)化選擇具有特殊生理功能和適應(yīng)機(jī)制，這對于固沙植被的穩(wěn)定性具有決定作用。這些機(jī)制的認(rèn)識為建設(shè)人工固沙植被提供了借鑒。人工固沙植被的穩(wěn)定性和衰退和死亡的現(xiàn)象，直接影響了沙區(qū)的生態(tài)恢復(fù)和防風(fēng)固沙效益的可持續(xù)性。通過不斷研究和理論指導(dǎo)，我國沙區(qū)植被建設(shè)從初期主要考慮成活率、保存率、生物量和蓋度等指標(biāo)轉(zhuǎn)變?yōu)閺慕M成、結(jié)構(gòu)和功能等多層次上考慮植被的穩(wěn)定性和可持續(xù)性，這一轉(zhuǎn)變反映了對固沙植被維持穩(wěn)定性的生物多樣性和冗余理論的逐漸系統(tǒng)的認(rèn)識。

3 植物群落穩(wěn)定性的評價(jià)方法

群落穩(wěn)定性評價(jià)主要方法有經(jīng)典的Godron指數(shù)法[18]和指標(biāo)法。法國生態(tài)學(xué)家M.Godron首次利用累積種類百分?jǐn)?shù)與累積相對蓋度比值判斷群落的穩(wěn)定性，比值越趨近于20/80(群落的穩(wěn)定點(diǎn)），群落就越穩(wěn)定，該方法被稱為Godron指數(shù)法。呂光輝、唐誠研究綠洲——荒漠交錯帶荒漠植被穩(wěn)定性時利用植物種的百分?jǐn)?shù)與累積相對蓋度比值改進(jìn)了此方法[16]。鄭元潤則把穩(wěn)定比值測定方法與群落演替預(yù)測方法結(jié)合起來進(jìn)行比較分析，利用天敵種數(shù)與昆蟲種數(shù)的比值作為判定穩(wěn)定性的指標(biāo)[17]。比值越高說明天敵的數(shù)量越多，對昆蟲的控制力強(qiáng)，植被則越穩(wěn)定。趙哈林基于空間換時間的方法，通過調(diào)查比較不同沙化程度的樣方研究了固沙群落抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性，并用群落質(zhì)量指數(shù)和土壤質(zhì)量指數(shù)構(gòu)建了植被穩(wěn)定性指數(shù)評價(jià)指數(shù)，并給出了科爾沁沙地植被的穩(wěn)定性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[18]。

指標(biāo)法也備受研究者青睞見表1。評價(jià)植被群落穩(wěn)定性的指標(biāo)有從群落結(jié)構(gòu)、功能結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子等去反映穩(wěn)定性的，可以看出，基于多樣性穩(wěn)定性的理論，通過種群的恒定性和豐富度的變化來衡量穩(wěn)定性的占多數(shù)，如，通過種群外貌結(jié)構(gòu)的變異性來反映植被的穩(wěn)定性是最早的、最常用的也是較容易操作的方法。種群結(jié)構(gòu)的指標(biāo)的操作都是基于植被數(shù)量生態(tài)學(xué)，通過分析群落的各種結(jié)構(gòu)指標(biāo)來研究植被的穩(wěn)定性。而功能結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是通過功能組(FG)多樣性和養(yǎng)分循環(huán)來表征群落的穩(wěn)定性。通過環(huán)境因子土壤和水分的變化研究來表征植被的穩(wěn)定性也較常見。但由于群落的營養(yǎng)循環(huán)與環(huán)境土壤、水和大氣的物質(zhì)變化緊密聯(lián)系。只有綜合這些方面構(gòu)建評價(jià)指標(biāo)體系才能綜合評價(jià)固沙植被穩(wěn)定性。指標(biāo)體系法[19]因其全面性的優(yōu)點(diǎn)，是穩(wěn)定性、健康、脆弱性等各種評價(jià)最常用的方法。邢存旺廣泛調(diào)研專家意見，經(jīng)綜合分析后，主要選取與林分生長、抗性和功能相關(guān)的多項(xiàng)指標(biāo)，構(gòu)成黃羊?yàn)┤斯す躺沉稚鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性評價(jià)的指標(biāo)體系。具體參數(shù)包括：林木、林分生長量、林分天然更新數(shù)量、防護(hù)期、抗旱性、抗病蟲能力、固沙效益、改土效果、小氣候效應(yīng)、物種多樣性等幾方面的指標(biāo)。對這些特征參數(shù)進(jìn)行度量，確定每個特征參數(shù)在穩(wěn)定性評價(jià)中的權(quán)重系數(shù)，得出林分穩(wěn)定性分值[15]。但指標(biāo)體系的構(gòu)建和各指標(biāo)的權(quán)重的確定較難，目前沒有統(tǒng)一的群落穩(wěn)定性評指標(biāo)體系。不同的研究結(jié)果表明，應(yīng)根據(jù)研究群落的特點(diǎn)來選取恰當(dāng)?shù)闹笜?biāo)，才能正確的評價(jià)群落的穩(wěn)定性。

表1 已發(fā)表的植被群落穩(wěn)定性研究指標(biāo)Table 1 Indicators on study of vegetation community stability

除了指標(biāo)法，目前還將生物生態(tài)學(xué)方法與數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)方法相結(jié)合，如，森林群落穩(wěn)定性，基于模糊綜合評判理論[39]，通過計(jì)算函數(shù)隸屬值來評判穩(wěn)定性。將數(shù)學(xué)模型引到穩(wěn)定性定量評價(jià)上來將會成為以后穩(wěn)定性評價(jià)的主要趨勢之一[40]。應(yīng)用常微分方程穩(wěn)定性理論作出穩(wěn)定性分析[41]，并使用李雅普諾夫第二方法討論多種群落的全局穩(wěn)定性。在微生物群落里，利用生長的非線性偏微分方程組和生物總數(shù)量演化的非線性微分方程組，通過時間模式小擾動方法和線性化方法對方程組進(jìn)行穩(wěn)定性分析[42]，得出一系列具有創(chuàng)新性的成果，這對研究固沙植物群落的穩(wěn)定性有一定的啟發(fā)意義。

4 固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)體系的構(gòu)建

從表1可以看出各類植被采取的穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)目前尚未達(dá)成一致。而不同的的植被群落，由于其生境不同在功能結(jié)構(gòu)等方面有其自身的特點(diǎn)。單指標(biāo)法和多指標(biāo)法雖然操作性強(qiáng)，指標(biāo)易獲得，但僅能反映局部和短期內(nèi)的穩(wěn)定性。筆者根據(jù)對干旱區(qū)固沙植被恢復(fù)各階段群落結(jié)構(gòu)和功能研究，平衡人工固沙植被和天然固沙植被，在參照目前人工固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)研究的基礎(chǔ)上，以古爾班通古特沙漠梭梭為建群種的植被為例，認(rèn)為固沙植物群落穩(wěn)定性評價(jià)的指標(biāo)體系有植被群落、環(huán)境和干擾三個屬性來構(gòu)建穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)體系。從這些方面本著生態(tài)學(xué)意義明晰、獲取方便的原則，進(jìn)行指標(biāo)篩選，構(gòu)建了含有三個層次30項(xiàng)指標(biāo)的固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)體系表2。體系中植被基準(zhǔn)層從植被個體、植被群落特征、植被空間格局三個要素層方面；植被空間格局又分為個體、斑塊和景觀三個尺度；生境基準(zhǔn)層從土壤、水、大氣三個方面反映植被穩(wěn)定性；干擾基準(zhǔn)層含有野生動物和人類活動兩個方面；功能穩(wěn)定性的物質(zhì)循環(huán)，通過土壤、植物個體所含的營養(yǎng)物質(zhì)及水分的吸收利用來反映植被穩(wěn)定性；能量流動通過植被的光合速率及年生物生產(chǎn)力來表征植被穩(wěn)定性。人類活動和動物干擾會影響植被的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，從而導(dǎo)致功能穩(wěn)定性的受損。

干旱區(qū)固沙植物群落穩(wěn)定性是生態(tài)過程的一個非常重要的方面。它的影響因素復(fù)雜多變，構(gòu)建評價(jià)指標(biāo)體系來認(rèn)識植物群落的穩(wěn)定性是一個重要的方向，但這僅僅是做好穩(wěn)定性評價(jià)的第一步，在評價(jià)時能否選擇全部指標(biāo)、能否精準(zhǔn)的獲取指標(biāo)數(shù)值和采用科學(xué)的方法來確定權(quán)重值等進(jìn)行綜合評價(jià)，是回答究竟什么樣的固沙植被是穩(wěn)定的？這一問題關(guān)鍵所在之一。要斟酌獲取各項(xiàng)指標(biāo)的方法，如取樣方法、取樣時間、取樣頻率和樣品處理等數(shù)據(jù)處理一系列問題。如何有效的解決這些問題還有待下一步的深入研究。

表2 固沙植被穩(wěn)定性評價(jià)指標(biāo)體系Table 2 Index system for evaluating sand-fixing vegetation stability

5 展 望

針對穩(wěn)定性和固沙植物群落進(jìn)行了大量的研究，其成果為植被恢復(fù)和荒漠化控制提供了寶貴的參考資料，但仍有一些問題需要進(jìn)一步探討。對于固沙植物群落的穩(wěn)定性研究，尚未形成一整套完備的理論、評價(jià)方法、指標(biāo)體系、實(shí)施原則等。包括國際上的相關(guān)研究在內(nèi)，評價(jià)結(jié)論的可靠性和可應(yīng)用性都較有限，未來研究的重點(diǎn)及趨勢可表現(xiàn)為以下3個方面：

（1）穩(wěn)定性的的內(nèi)涵外延廣泛，同一個術(shù)語常被不同的研究者用于穩(wěn)定性的不同方面，因此穩(wěn)定性內(nèi)容的定義和類型的大致統(tǒng)一任然需要漫長的時間。在研究群落或生態(tài)系統(tǒng)將穩(wěn)定性時，除了全面考慮影響因素構(gòu)建評價(jià)指標(biāo)體系，還可以將穩(wěn)定性的某一個方面突出來研究這也是研究穩(wěn)定性的一個方向，如把穩(wěn)定性分解成兩大主要成分抵抗力和恢復(fù)力[48]，似乎可以簡化討論和形象化生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的某些重要方面的。總之，目前對于固沙植被穩(wěn)定性的定義、維持機(jī)制、評價(jià)都處在探討階段，沒有達(dá)到統(tǒng)一，仍然是研究的方向。

（2）評價(jià)方法上，在上面我們綜述了從結(jié)構(gòu)和功能方面去研究穩(wěn)定性，把生態(tài)系統(tǒng)的另外兩個主要的成分：“信息”和“物質(zhì)”[47]，也就是基因多樣性（信息）和生物地球化學(xué)循環(huán)（物質(zhì)）兩個方面，這也是穩(wěn)定性今后研究的重要方面。種內(nèi)或種間群落對環(huán)境的時空變化的響應(yīng)是通過選擇和適應(yīng)。因此種群的遺傳變異是對環(huán)境波動的緩沖[49]。隨著分子技術(shù)的飛速發(fā)展，基因多樣性方面的穩(wěn)定性研究將會逐步完善。回顧以往的研究方法，其注意力主要集中在植被的地上部分，往往忽略植物根系的影響。穩(wěn)定性評價(jià)中植物群落根系是土壤侵蝕重要的控制因素，由于其具有隱蔽性，本來研究相對較少，今后隨著學(xué)科發(fā)展和技術(shù)方法的更新的將會在這方面有重大突破。

干旱區(qū)的固沙群落的長期生產(chǎn)力與養(yǎng)分循環(huán)緊密相連。營養(yǎng)的再循環(huán)率限制了初級生產(chǎn)和從源頭上調(diào)節(jié)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生物能量流。系統(tǒng)的養(yǎng)分物質(zhì)循環(huán)的能力和維持結(jié)構(gòu)和的完整性與干擾后的人為和天然植被的下一個點(diǎn)的穩(wěn)定性息息相關(guān)。生物地球化學(xué)循環(huán)已有注入固沙植物群落穩(wěn)定性研究的趨勢，使得穩(wěn)定性研究隨著示蹤技術(shù)的成熟和穩(wěn)定性研究的需求，固沙植被的穩(wěn)定性不僅需要指標(biāo)評價(jià)，更需要過程評價(jià)，這些的問題的解決會隨著相關(guān)學(xué)科的發(fā)展得到進(jìn)一步研究。

（3）實(shí)驗(yàn)和理論的矛盾，事實(shí)上在野外和實(shí)驗(yàn)室里發(fā)現(xiàn)的種群動態(tài)的多變本質(zhì)導(dǎo)致經(jīng)驗(yàn)主義者們利用差異量來作為系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)。這種研究穩(wěn)定性的野外和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與基于保持平衡的理論的不連續(xù)性使得在多樣化的穩(wěn)定性定義辯論中理論和實(shí)驗(yàn)很難統(tǒng)一，如何解決這個矛盾，需要不斷摸索。

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Research progress of stability of sand-binding plant communities

YANG Rui-hong1,2,3, ZHAO Cheng-yi2, WANG Xin-jun1,2, TANG yi4
(1. Xijiang Agriculture University, Urumqi 830052, Xinjiang, China; 2. Xingjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, Xinjiang, China; 3. Xinjiang Education Institute, Urumqi 840043, Xinjiang, China;4. School of Life Science, Liaoning University, Shenyang 110036, Liaoning, China)

Sand-binding vegetation can serve as a relevant barometer of ecosystems of sand area. The study of the stability of sandbinding vegetations in desert ecosystems is essential for biodiversity conservation and ecological restoration. The literatures published recently and the current status of the studies were reviewed. Then the methods in stability studies and constructed an index system to estimate stability in sand-binding vegetation were we summarized. Then the stability evaluation index system of sand fixing vegetation in arid areas were set up, the system was divided into 3 layers, including30 indicators. The index system more comprehensively covers the different categories of vegetation, habitat and interfere.

desert ecosystem; sand-binding vegetation; index system; community stability

S718.54

A

1673-923X(2015)11-0128-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.11.023

2015-04-09

重大科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目（973計(jì)劃）“固沙植被穩(wěn)定性的生態(tài)－水文模擬與閾值界定”（2013CB429905）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目：古爾班通古特沙漠南緣固沙植被斑塊格局對降水脈動的響應(yīng)研究（41301205）；自治區(qū)自然科學(xué)基金：梭梭、檉柳群落土壤微生物量C/N特征及其生態(tài)效應(yīng)（2014211B014）

楊瑞紅，副教授，博士

趙成義，研究員，博導(dǎo)； E-mail：zcy@ms.xjb.ac.cn

楊瑞紅,趙成義,王新軍,等.固沙植物群落穩(wěn)定性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 35(11): 128-135.

[本文編校：吳 毅]