外源脫落酸處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨抗寒性的影響

王一靜，克熱木·伊力，肖 坤

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

外源脫落酸處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨抗寒性的影響

王一靜，克熱木·伊力，肖 坤

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052）

為給庫(kù)爾勒地區(qū)香梨安全越冬、穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)的相關(guān)研究與栽培實(shí)踐提供理論依據(jù)，以樹(shù)勢(shì)健壯、結(jié)果正常的庫(kù)爾勒香梨單株為試驗(yàn)材料，在其生長(zhǎng)期（2013年5月6日）第1次對(duì)其葉面噴施濃度分別為50、70、90 mg/L的外源激素ABA，之后每隔20天噴施1次，共噴施3次；在其休眠期采集枝條樣品，在人工低溫脅迫條件下測(cè)定其膜透性、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和淀粉含量等抗寒性指標(biāo)，并采用隸屬函數(shù)法對(duì)其抗寒性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：以50 mg/L的ABA噴施1次的枝條其各生理指標(biāo)值的平均隸屬度＞0.6，其抗寒級(jí)別可劃為Ⅱ級(jí)；以70 mg/L的ABA噴施1次和2次及以50 mg/L 的ABA噴施2次與3次的枝條，其各生理指標(biāo)值的平均隸屬度均大于0.4，這幾個(gè)處理的枝條均為中抗寒型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅲ級(jí)；以90 mg/L的ABA噴施1次和2次的枝條，其各生理指標(biāo)值的平均隸屬度均大于0.3，這兩個(gè)處理的枝條均為低抗寒型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅳ級(jí)；以70 和90 mg/L的ABA噴施3次的平均隸屬度均小于0.3，這兩種處理的枝條均為不抗寒型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅴ級(jí)。文中認(rèn)為，以50 mg/L的ABA葉面噴施1次，庫(kù)爾勒香梨便能抵抗－24 ℃的低溫。

庫(kù)爾勒香梨；外源ABA；枝條；抗寒性

庫(kù)爾勒香梨原產(chǎn)于新疆南疆巴音郭楞蒙古自治州和阿克蘇等地，是新疆主要栽培的名、優(yōu)、特色水果之一[1-3]。新疆庫(kù)爾勒市屬暖溫帶大陸性干旱氣候，冬季低溫凍害是梨樹(shù)生存的關(guān)鍵限制因子，香梨往往因遭冬季低溫凍害而大幅減產(chǎn)[4]。有關(guān)研究結(jié)果表明，抗寒基因表達(dá)的啟動(dòng)因素就是植物激素，其對(duì)植物抗寒力起著調(diào)控作用[5-7]。植物抗寒的開(kāi)始是因?yàn)榄h(huán)境因素改變了植物體內(nèi)激素間的相互平衡，導(dǎo)致植株體內(nèi)各種代謝途徑的變化和生長(zhǎng)的停止[8]。由此可見(jiàn)，內(nèi)源激素平衡的改變能引發(fā)植物的抗寒鍛煉。

有關(guān)植物內(nèi)源激素對(duì)植物抗寒性的影響已有較多的研究報(bào)道。植物激素如脫落酸（ABA）和赤霉素（GA3）的調(diào)控作用已被許多研究者公認(rèn)[9]。ABA是植物生長(zhǎng)抑制型激素，具有引起芽休眠、葉片脫落和抑制植物生長(zhǎng)等生理作用[10]，并對(duì)其他生長(zhǎng)促進(jìn)型激素產(chǎn)生拮抗作用[11]。有研究者指出，在低溫脅迫下，植物體內(nèi)的內(nèi)源ABA水平與其抗寒性呈正相關(guān)[12-14]。在植物抗寒力的誘導(dǎo)過(guò)程中，利用外源激素的誘導(dǎo)來(lái)提高內(nèi)源激素水平，從而提高植物的抗寒力，這一結(jié)論已被許多實(shí)驗(yàn)所證實(shí)[15]。

近年來(lái)，在有關(guān)外源激素應(yīng)用于果樹(shù)育種、果實(shí)無(wú)子化的研究報(bào)道中，以外源激素促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育、開(kāi)花結(jié)果，提高果實(shí)品質(zhì)等方面的研究成果較多，如外源激素對(duì)草莓[16]、櫻桃[17]、核桃[18]、蘋(píng)果[19-20]、紅棗[21-22]等果樹(shù)的生理功能、繁殖力和果實(shí)品質(zhì)的影響，外源激素與杏[5,23]抗寒性的關(guān)系，外源激素對(duì)葡萄糖代謝、果實(shí)品質(zhì)的影響[24-26]等方面均有報(bào)道。

為了完善激素對(duì)庫(kù)爾勒香梨的調(diào)控技術(shù)理論體系，本試驗(yàn)對(duì)庫(kù)爾勒香梨葉面噴施不同濃度的外源脫落酸（ABA），在其休眠期采集枝條樣品，在人工低溫脅迫條件下測(cè)定其有關(guān)的抗寒指標(biāo)，分析了外源植物激素對(duì)庫(kù)爾勒香梨抗寒性的影響情況，旨在為庫(kù)爾勒地區(qū)香梨的安全越冬、穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)的相關(guān)研究與栽培實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及前期處理

試驗(yàn)地設(shè)在庫(kù)爾勒市阿瓦提鄉(xiāng)蘭干村。選擇管理較好的16年生的庫(kù)爾勒香梨果園中樹(shù)冠大小和樹(shù)勢(shì)相對(duì)一致的30棵香梨樹(shù)作為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)所用的外源脫落酸（ABA），由西安國(guó)安生物科技有限公司生產(chǎn)，純度≥90%。

試驗(yàn)于展葉期進(jìn)行，共設(shè)如下9個(gè)處理：2013年5月6日第1次葉面噴施ABA，處理濃度分別設(shè)為50、70、90 mg/L，依次記為A1、A2、A3；隔20天后第2次噴施相同濃度的ABA，分別記為B1、B2、B3；再隔20天后第3次噴施相同濃度的ABA，分別記為C1、C2、C3。對(duì)照處理記為CK，每個(gè)處理重復(fù)3次。其他管理?xiàng)l件一致。

1.2 人工低溫脅迫的試驗(yàn)處理

2013年12月30日取樣，各樣品均為樹(shù)冠外圍生長(zhǎng)健壯、粗細(xì)均勻一致的1年生枝條。將取回的1年生枝條先用清水洗凈，再用蒸餾水沖洗，擦拭晾干后，將每個(gè)處理的枝條樣品各分成5個(gè)組，用潔凈濕紗布包裹試樣，放入低溫冷凍箱中進(jìn)行人工低溫脅迫處理。脅迫處理溫度分別設(shè)為－20、－22、－24、－26 ℃，對(duì)照處理溫度設(shè)為4 ℃，每個(gè)處理冷凍12 h以上。冷凍結(jié)束后，在4 ℃下解凍30 min，然后對(duì)其各抗寒生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與測(cè)定方法

膜透性的測(cè)定采用電導(dǎo)法，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法，游離脯氨酸含量的測(cè)定采用酸性茚三酮染色法，可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法，可溶性糖和淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮法。

1.4 抗寒性的綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法綜合各項(xiàng)指標(biāo)值進(jìn)行抗寒性評(píng)價(jià)[27]，其計(jì)算公式[28]為：

以上兩式中：Uij表示第i樣品第j指標(biāo)的抗寒隸屬函數(shù)值，Xij表示第i樣品第j指標(biāo)的測(cè)定值，Xjmin表示所有樣品第j指標(biāo)的最小值，Xjmax表示所有樣品第j指標(biāo)的最大值，i表示某個(gè)品種，j表示某項(xiàng)指標(biāo)。

按照平均隸屬度可將抗寒性分為5級(jí)[29]：平均隸屬度在0.70～1.00間的為高抗（High Resistance，HR），定為Ⅰ級(jí)；0.60～0.69為抗（Resistance，R），定為Ⅱ級(jí)；0.40～0.59為中抗（Mid-dle Resistance，MR），定為Ⅲ級(jí)；0.30～ 0.39為低抗（Lower Resistance，LR），定為Ⅳ級(jí)；0～0.29為不抗（Susceptible，S），定為Ⅴ級(jí)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件及DPS7.05統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條各抗寒指標(biāo)的影響

2.1.1 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條膜透性的影響

不同濃度不同噴施次數(shù)的ABA處理后，在人工低溫條件下，總體而言，各處理庫(kù)爾勒香梨枝條的相對(duì)電導(dǎo)率均隨著溫度的降低而升高，但上升的幅度并不均勻。各ABA處理的香梨枝條在不同脅迫溫度下其相對(duì)電導(dǎo)率之間差異顯著，都達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）（詳見(jiàn)表1）。

當(dāng)脅迫溫度為4 ℃時(shí)，各處理的相對(duì)電導(dǎo)率均比CK低。當(dāng)脅迫溫度降至－20 ℃時(shí)，各處理香梨枝條的相對(duì)電導(dǎo)率增加緩慢，均在22%以下。當(dāng)脅迫溫度在－22 ℃時(shí)，其相對(duì)電導(dǎo)率上升明顯。繼續(xù)降溫至－26 ℃時(shí)，除C2處理外，其他各處理的相對(duì)電導(dǎo)率均比CK小。在降溫脅迫處理過(guò)程中，各處理的相對(duì)電導(dǎo)率均有不同程度的增加，其中降溫至－26 ℃時(shí)，C2處理的增加幅度最大，為60.34%。不同濃度和噴施次數(shù)的ABA處理下，脅迫溫度越低對(duì)香梨枝條電導(dǎo)率的影響越大，說(shuō)明低溫使細(xì)胞膜受損，使得大量電解質(zhì)外滲[30]。

表1 外源ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條電導(dǎo)率的影響?Table 1 Effect of exogenous ABA treatments on conductivities of Korla fragrant pear branches

2.1.2 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)丙二醛（MDA）含量的影響

外源激素ABA處理對(duì)不同脅迫溫度下庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)MDA含量的影響情況如表2。由表2可知，MDA含量隨著脅迫溫度的降低呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。在4和－26 ℃的低溫脅迫下，各處理的MDA含量間差異極顯著（P＜0.01）；在－20和－24 ℃下，各處理的MDA含量間差異顯著（P＜0.05）；而在－22 ℃的低溫脅迫下，各處理的MDA含量間差異不顯著?？傮w來(lái)看，當(dāng)脅迫溫度為－24 ℃時(shí)，各處理的MDA含量均達(dá)到最高值；而B(niǎo)1和C1處理的除外，其MDA含量在－22 ℃時(shí)便均達(dá)到了最高值。各處理的含量最高值比4 ℃時(shí)的均增加了28%以上，增幅最大的是CK，為106.18%；C2的次之，為102.04%；增幅最小的是A3處理，為28.17%。這一結(jié)果說(shuō)明了外源激素ABA處理能有效抑制低溫條件下香梨枝條內(nèi)MDA含量的增加。

2.1.3 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)游離脯氨酸含量的影響

外源激素ABA處理對(duì)不同脅迫溫度下庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)游離脯氨酸含量的影響情況如表3。由表3可知，隨著脅迫溫度的降低，各處理的庫(kù)爾勒香梨枝條其脯氨酸含量都有不同程度的增加。當(dāng)脅迫溫度為4 ℃時(shí)，各處理的脯氨酸含量相對(duì)較低，各濃度處理間差異顯著（P＜0.05）。當(dāng)脅迫溫度為－20～－26 ℃時(shí)，各處理與CK間的差異均極顯著（P＜0.01）。人工降溫至－20 ℃時(shí)，脯氨酸含量迅速升高，說(shuō)明－20 ℃的低溫開(kāi)始對(duì)香梨造成脅迫。脯氨酸含量最大值出現(xiàn)在－26 ℃時(shí)的A1處理，為24.55 μg/g，比4 ℃處理的上升了142.18%。這一結(jié)果說(shuō)明，在低溫脅迫時(shí)香梨枝條可以通過(guò)調(diào)整脯氨酸的變化以適應(yīng)低溫帶來(lái)的傷害。

2.1.4 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

外源激素ABA處理對(duì)不同脅迫溫度下庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響情況如表4。由表4可知，隨著溫度的降低，各處理的可溶性蛋白質(zhì)含量均持續(xù)增加，且均在－26 ℃時(shí)達(dá)到最高值，而CK的整體含量最低。各處理在各脅迫溫度下的含量差異性均達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01）?？傮w變化趨勢(shì)顯示，脅迫溫度在4 ℃到－20 ℃之間時(shí)，各處理的蛋白質(zhì)含量均顯著增加，說(shuō)明植物在遭受低溫脅迫時(shí)體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量會(huì)有所增加，以此調(diào)節(jié)低溫帶來(lái)的傷害。當(dāng)脅迫溫度為－26 ℃時(shí)，各處理的可溶性蛋白質(zhì)含量均比CK高出9.86%以上，其中C3處理的達(dá)到最高，比CK高出25.22%。在－26 ℃的溫度條件下，C3處理的可溶性蛋白質(zhì)含量比4 ℃時(shí)的升高了421.54%，而比CK升高了248.67%。

表2 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)MDA含量的影響Table 2 Effect of exogenous ABA treatments on MDA contents in Korla fragrant pear branches

表3 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)游離脯氨酸含量的影響Table 3 Effect of exogenous ABA treatments on free proline contents in Korla fragrant pear branches

2.1.5 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)可溶性糖含量的影響

隨著人工脅迫溫度的下降，各處理枝條的可溶性糖含量總體呈先上升后降低的變化趨勢(shì)（詳見(jiàn)表5）。在4 ℃到－22 ℃之間，各處理的可溶性糖含量的增加幅度均較小。在－24 ℃的溫度條件下，各處理的可溶性糖含量均迅速增加，其中A1和A2處理的增加幅度最大，分別比同樣溫度條件下的CK高出7.06%和15.53%，比4 ℃低溫處理的增加了40.35%以上。當(dāng)脅迫溫度為－26 ℃時(shí)，各處理的可溶性糖含量均有所下降，這可能因?yàn)榈蜏孛{迫使可溶性糖用于增加原生質(zhì)的濃度，減小細(xì)胞內(nèi)的失水和結(jié)冰，以提高枝條組織細(xì)胞的抗寒性。各溫度處理間的差異顯著性見(jiàn)表5。

2.1.6 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)淀粉含量的影響

外源激素ABA處理對(duì)不同脅迫溫度下庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)淀粉含量的影響情況見(jiàn)表6。從表6中可以看出，經(jīng)外源激素ABA處理后，隨著脅迫溫度的降低，各處理枝條內(nèi)的淀粉含量均逐漸降低。各處理在同一溫度下的差異性極顯著（P＜0.01）。當(dāng)脅迫溫度在4 ℃至－24 ℃范圍內(nèi)，各處理的淀粉含量均逐漸降低，且降低速度均較緩慢；在－24 ℃之后，各處理的淀粉含量均有不同程度的降低，其中A1處理的淀粉含量最低，為10.58 mg/g，比同樣溫度條件下的CK低27.67%；且A1處理的降幅也最大，比4 ℃時(shí)降低了45.11%。這說(shuō)明，當(dāng)脅迫溫度在－24 ℃之后，淀粉轉(zhuǎn)化成其他小分子物質(zhì)，以此調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡，淀粉含量與低溫脅迫呈負(fù)相關(guān)。

表4 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Table 4 Effect of exogenous ABA treatments on soluble protein contents in Korla fragrant pear branches

表5 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)可溶性糖含量的影響Table 5 Effect of exogenous ABA treatments on soluble sugar contents in Korla fragrant pear branches

表6 外源激素ABA處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨枝條內(nèi)淀粉含量的影響Table 6 Effect of exogenous ABA treatments on starch contents in Korla fragrant pear branches

2.2 各抗寒指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)

為了綜合評(píng)價(jià)各處理庫(kù)爾勒香梨的抗寒性，采用隸屬函數(shù)法，通過(guò)計(jì)算各處理香梨枝條各抗寒指標(biāo)的隸屬函數(shù)值來(lái)分析比較其抗寒類(lèi)型，結(jié)果見(jiàn)表7。由表7可知，除了C2和C3處理枝條的平均隸屬度均小于0.3，兩者均屬抗寒Ⅴ級(jí)；其他處理枝條的平均隸屬度均大于0.3，并且A1處理的平均隸屬度最大，大大地高于其他8個(gè)處理，屬于抗寒Ⅱ級(jí)。

表7 人工低溫條件下外源激素ABA處理的庫(kù)爾勒香梨枝條抗寒性的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果Table 7 Comprehensive evaluation result of cold resistances of Korla fragrant pear branches in exogenous ABA treatments under artificial low temperature conditions

3 結(jié)論與討論

植物的抗性受到多種因素的影響，不能單一地用某一生理指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)植物的抗寒性。各生理指標(biāo)不但有各自的單方面作用，而且各生理指標(biāo)間的交互作用對(duì)植物也有重要的影響，只有對(duì)這些指標(biāo)的交互作用進(jìn)行綜合而深入的分析，才能準(zhǔn)確鑒定植物的抗寒性[31]。隸屬函數(shù)分析能夠在多指標(biāo)測(cè)定的基礎(chǔ)上對(duì)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，將它應(yīng)用于植物抗寒性的區(qū)分更具科學(xué)性和可靠性[32]。根據(jù)表7的隸屬度劃分，A1處理即以50 mg/L的ABA處理1次的枝條其各抗寒指標(biāo)的平均隸屬度為0.662 ＞0.60，因此，A1處理枝條的抗寒類(lèi)型可劃分為Ⅱ級(jí)；而以50 mg/L的 ABA葉面噴施2次和3次的枝條、以70 mg/L的ABA葉面噴施1次和2次的枝條，其平均隸屬度均大于0.4，因此這幾個(gè)處理的枝條均為中抗型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅲ級(jí)；以90 mg/L的ABA葉面噴施1、2次的枝條其平均隸屬度均大于0.3，這兩個(gè)處理的枝條均為低抗型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅳ級(jí)；以70 mg/L的ABA葉面噴施3次、以90 mg/L 的ABA葉面噴施3次的枝條其各抗寒指標(biāo)的平均隸屬度均小于0.3，因此這兩種處理的枝條均為不抗型，其抗寒級(jí)別均可劃為Ⅴ級(jí)。

綜合分析各抗寒指標(biāo)值及平均隸屬函數(shù)值可知，以外源激素ABA處理葉片可以提高庫(kù)爾勒香梨樹(shù)的抗寒性。筆者初步認(rèn)為，ABA噴施濃度為50 mg/L的抗寒效果最佳，以50 mg/L的ABA葉面噴施1次，庫(kù)爾勒香梨樹(shù)便能抵抗－24 ℃的低溫。至于對(duì)庫(kù)爾勒香梨抗寒生理影響效果最好的外源激素的最佳噴施時(shí)間和噴施濃度仍需進(jìn)一步深入研究。

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Effects of exogenous abscisic acid (ABA) on cold resistance of Korla fragrant pear

WANG Yi-jing, KARIM·Ali, XIAO Kun
(College of Forestry and Horticulture, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

In order to provide a theory base for correlation researches of safe overwintering, stable and high yield, and cultivation practices of fragrant pear in Korla areas, taking Korla fragrant pear individuals with healthy and strong tree vigor and normally fruiting as materials, exogenous ABA (50, 70, 90 mg/L) was sprayed once every 20 days from growth stage (May 6, 2013), spraying three times, branches were collected at dormancy period, some cold resistance indexes were determined under artificial conditions of low temperature stress, such as membrane permeability, MDA,proline, soluble protein, soluble sugar and starch contents, and cold resistance was comprehensively evaluated by using the membership function method. The results showed that average membership of each physiological index was more than 0.6 in the treatment of spraying once with 50 mg/L ABA, and cold resistance reached the grade Ⅱ. The average memberships were more than 0.4 in the treatments of spraying once and twice with 70 mg/L ABA and spraying twice and three times with 50 mg/L ABA, and cold resistances were medium and were classed into the grade Ⅲ. The average memberships of each physiological index were all more than 0.3 in the treatments of spraying once and twice with 90 mg/L ABA, and cold resistances were low and were classed into the grade Ⅳ. The average memberships were less than 0.3 in the treatments of spraying three times with 70 and 90 mg/L ABA, and cold resistances were the lowest and were classed into the grade Ⅴ . Korla fragrant peat could resist － 24 ℃ after spraying once with 50 mg/L ABA.

Korla fragrant pear; exogenous ABA; branches; cold resistance

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.003 http: //qks.csuft.edu.cn

2014-09-12

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30960234）；庫(kù)爾勒市科技項(xiàng)目；新疆維吾爾自治區(qū)果樹(shù)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科資助項(xiàng)目。

王一靜，碩士研究生。

克熱木·伊力，教授，博士研究生導(dǎo)師。E-mail：karimali@xjau.edu.cn

王一靜,克熱木·伊力,肖 坤.外源脫落酸處理對(duì)庫(kù)爾勒香梨抗寒性的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(3):13－19.

S661.2

A

1003—8981(2015)03—0013—07

[本文編校：伍敏濤]