黎妍妍，劉海龍，鄭 露，黃俊斌，李錫宏

(1．湖北省煙草科學(xué)研究院，湖北武漢 430030;2．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科技學(xué)院，湖北省作物病害監(jiān)測(cè)和安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070)

植物細(xì)菌性青枯病是由青枯雷爾氏菌(Ralstonia solanacearum)引起的具有毀滅性的土傳病害。該病原菌廣泛分布于熱帶、亞熱帶和某些溫帶地區(qū)，能夠引起超過(guò)50科450多種植物青枯?。?－2］，其中包括許多經(jīng)濟(jì)作物如馬鈴薯、煙草、番茄、茄子、香蕉、花生等，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失［3］。

青枯菌不同的分離株在寄主范圍、地理分布、致病性、流行特征和生理生化等方面存在明顯的多態(tài)性。為了描述青枯菌的種內(nèi)變異性，各國(guó)學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了種以下的分類(lèi)或分型的各種研究，提出了幾種分類(lèi)體系來(lái)鑒別青枯菌，以此來(lái)明確青枯菌的演化過(guò)程［4］。傳統(tǒng)的分類(lèi)體系是根據(jù)青枯菌的寄主范圍和對(duì)3種雙糖與3種己醇的氧化利用能力，將其劃分為不同的生理小種和生化型［5－6］。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，引入了分子生物技術(shù)對(duì)不同地理起源的青枯菌進(jìn)行劃分和鑒定。通過(guò)多方面的基因序列分析，對(duì)青枯菌種群內(nèi)的遺傳變異性進(jìn)行了預(yù)測(cè)，在應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)明確青枯菌種群內(nèi)遺傳變異性的基礎(chǔ)上，將青枯菌定義為復(fù)合種［7－8］，并提出了一種新的分類(lèi)體系［9－10］。筆者綜述了我國(guó)植物青枯菌的危害、新的青枯菌寄主、青枯菌的分類(lèi)體系、遺傳多樣性等方面的研究進(jìn)展，旨在為我國(guó)青枯病的防控提供參考。

1 我國(guó)植物青枯病的危害現(xiàn)狀

1930年我國(guó)出現(xiàn)了青枯菌對(duì)花生的毀滅性危害，這是青枯菌危害我國(guó)植物的首次報(bào)道［6，11］，之后又在一些木本植物木麻黃［12－13］、桉樹(shù)［14－15］和桑樹(shù)［16］上發(fā)現(xiàn)了青枯病的危害。隨后該病迅速擴(kuò)展蔓延，如今已廣泛分布于我國(guó)大部分地區(qū)，成為最主要的植物病害之一。在我國(guó)，受侵染的植物主要包括煙草、馬鈴薯、番茄、花生、辣椒、茄子、甘薯、姜、木麻黃、油橄欖、桑等，其中尤以煙草和馬鈴薯受害最嚴(yán)重［1，17－19］。

目前，在我國(guó)有22個(gè)省(區(qū)、市)種植烤煙，而煙草青枯病在其中14個(gè)主要產(chǎn)煙區(qū)普遍發(fā)生，其中尤以福建、云南、貴州、廣西、湖南煙區(qū)發(fā)生最嚴(yán)重，該病在某些年份常常暴發(fā)流行，給煙農(nóng)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失［20］。近年來(lái)，隨著全球氣候條件的改變，煙草青枯病的危害范圍已經(jīng)開(kāi)始由南向北擴(kuò)展，江西、山東、安徽、湖北、陜西等地已經(jīng)出現(xiàn)青枯菌危害煙草的報(bào)道，給我國(guó)煙草生產(chǎn)造成了巨大的威脅［21－27］。

我國(guó)馬鈴薯種植面積超過(guò)533．3萬(wàn)hm2，而每年因馬鈴薯青枯病造成的馬鈴薯產(chǎn)量損失為10%～15%，發(fā)病嚴(yán)重的地塊產(chǎn)量損失可達(dá)80%甚至絕產(chǎn)，給馬鈴薯生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重威脅［28－30］。隨著我國(guó)馬鈴薯種植面積的不斷擴(kuò)大，馬鈴薯青枯病的發(fā)生也日趨嚴(yán)重。目前我國(guó)已有10個(gè)省(市)發(fā)生馬鈴薯青枯病，包括山東、福建、云南、湖南、四川、貴州、廣東、湖北、河北和北京，而且有不斷向北蔓延的趨勢(shì)［31］。

青枯菌對(duì)其他作物造成的危害也不容忽視。番茄青枯病是番茄生產(chǎn)上主要病害之一，在長(zhǎng)江以南各地尤其是華南地區(qū)發(fā)生較普遍［32－33］;桑青枯病在廣東個(gè)別地區(qū)發(fā)病率達(dá)80%;木麻黃青枯病使我國(guó)廣東沿海的一些林帶遭到毀滅，華南地區(qū)桉樹(shù)青枯病發(fā)生率達(dá)30% ～70%［34］;2009～2010年云南省西雙版納廣藿香種植區(qū)青枯病發(fā)病率達(dá)70%［35］。

2 我國(guó)新出現(xiàn)的青枯菌寄主

自1930年在我國(guó)首次發(fā)現(xiàn)青枯病侵染花生［6，11］，至今已報(bào)道青枯菌在我國(guó)能夠侵染超過(guò)22科45種植物，而且還有新的寄主不斷出現(xiàn)。何自福等鑒定出青枯菌在廣東引起空心菜青枯?。?6］;王濤等報(bào)道了青枯菌引起羅漢果青枯病［37］;劉瓊光等鑒定出4種花卉美人蕉、姜花、黃穗和百日草青枯病是由青枯菌引起［38］，此后又發(fā)現(xiàn)了青枯菌能夠引起田間雜草涼粉草青枯病［39］;佘小曼等報(bào)道了2種新的病害廣藿香青枯病和勝紅薊青枯病均是由青枯菌引起［40－41］;李鵬等首次報(bào)道雪蓮果青枯病是由青枯菌引起［42］，并且用分離自雪蓮果上的青枯菌接種杜氏鼠尾草、曼陀羅和鴨趾草等田間雜草，證明該3種雜草是青枯菌的新的潛在寄主［35］。

3 青枯菌的分類(lèi)體系

主要根據(jù)青枯菌的致病性(寄主范圍)和生化特征(對(duì)碳源的利用能力)將其劃分為生理小種和生化型。目前，已報(bào)道青枯菌有 5 個(gè)生理小種［11，33，43－44］和 6 個(gè)生化型［5］。

青枯菌生理小種1號(hào)侵染寄主范圍最廣泛，能夠侵染煙草、番茄、花生、馬鈴薯等茄科植物以及涼粉草等田間雜草;生理小種2號(hào)主要侵染香蕉(麻口病)和海里康屬植物;生理小種3主要侵染馬鈴薯和番茄，偶爾侵染茄子;生理小種4主要侵染姜和勝紅薊;生理小種5主要侵染桑樹(shù)。根據(jù)青枯菌對(duì)3種雙糖(麥芽糖、乳糖和纖維二糖)和3種己醇(甘露醇、山梨醇和甜醇)的氧化利用能力，將其分為6個(gè)生化型(1、2A、2T、3、4、5)。在上述 2 個(gè)分類(lèi)體系中，只有生理小種3和生化型2具有對(duì)應(yīng)關(guān)系(R3Bv2)，并可通過(guò)特異性引物630-F/631-R 進(jìn)行 PCR 鑒定［9，31，45］。然而，作為傳統(tǒng)的青枯菌分類(lèi)體系，生理小種和生化型并不能有效地反映出病原菌在進(jìn)化及地理起源上的變異［31］。因此，還需更有效的分類(lèi)系統(tǒng)來(lái)詳細(xì)地評(píng)價(jià)青枯菌復(fù)合種的遺傳多樣性。

Fegan等提出了一個(gè)新的劃分體系，將青枯菌依次劃分為4個(gè)分類(lèi)水平:種、演化型、序列變種和克隆，并分別建立了與之相對(duì)應(yīng)的鑒定方法。演化型的劃分與地理起源緊密相關(guān)，即演化型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ［9］。其中，演化型Ⅰ菌株起源于亞洲;演化型Ⅱ菌株起源于美洲，但也在一些亞洲國(guó)家如中國(guó)、印度等發(fā)現(xiàn)該型青枯菌的存在;演化型Ⅲ菌株起源于非洲及其附近島嶼;演化型Ⅳ菌株起源于印度尼西亞，但在日本、澳大利亞、菲律賓等國(guó)家也報(bào)道了該型菌株的分布。利用青枯菌種特異性引物759/760，結(jié)合演化型特異性引物Nmult:21:1F、Nmult:21:2F、Nmult:23:AF、Nmult:22:InF 和 Nmult:22:RR(引物序列見(jiàn)表1)能夠在同一PCR反應(yīng)中同時(shí)鑒別出種和演化型，稱(chēng)之為演化型復(fù)合PCR(Pmx-PCR)。通過(guò)演化型復(fù)合PCR擴(kuò)增產(chǎn)物的片段大小能夠確定演化型的分類(lèi)歸屬。演化型Ⅰ產(chǎn)生280和144 bp的條帶;演化型Ⅱ產(chǎn)生280和372 bp的條帶;演化型Ⅲ產(chǎn)生280和91 bp的條帶;演化型Ⅳ產(chǎn)生280和213 bp的條帶。

青枯菌每一個(gè)演化型通過(guò)內(nèi)切葡聚糖酶(egl)基因部分序列和基因組指紋圖譜法(rep-PCR)又可進(jìn)一步劃分為序列變種和克?。?，31，46］，目前青枯菌已經(jīng)劃分出 53 個(gè)序列變種(圖1)。隨著對(duì)青枯菌研究的不斷深入，可能會(huì)有新的序列變種出現(xiàn)。除了演化型和序列變種外，多位點(diǎn)序列分型(MLSA)也已被用于青枯菌種內(nèi)遺傳多樣性的研究［46－50］，Almeida等建立了青枯菌、丁香假單胞桿菌和黃單胞桿菌的MLSA/MLST 的數(shù)據(jù)庫(kù)［51］。

4 我國(guó)植物青枯菌遺傳多樣性

植物青枯病菌具有豐富的種內(nèi)遺傳多樣性，不同地理起源的青枯菌在與寄主協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中表現(xiàn)出明顯的生理分化和高度的變異性。

對(duì)危害我國(guó)的植物青枯菌研究結(jié)果表明，分布在我國(guó)的青枯菌有生理小種1、3和4號(hào)，生化型2、3、4和5(表2)。根據(jù)Fegan等［9］提出的青枯菌分類(lèi)系統(tǒng)，可將我國(guó)青枯菌分為演化型Ⅰ和Ⅱ，其中演化型Ⅰ包括10個(gè)序列變種，演化型Ⅱ包括2 個(gè)序列變種［11，31，41，50，52－53］，到目前為止在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)演化型Ⅲ和Ⅳ型菌株。

寄生于我國(guó)大多數(shù)植物上的青枯菌屬于演化型Ⅰ，只有來(lái)自于馬鈴薯上的部分菌株以及1個(gè)分離自茄子和2個(gè)分離自木麻黃上的菌株屬于演化型Ⅱ［29］。另外，分離自臺(tái)灣番茄上的1株青枯菌也屬于演化型Ⅱ。采用BOX-PCR指紋圖譜分析法對(duì)來(lái)源于我國(guó)的15個(gè)省、14種寄主上的319個(gè)青枯菌菌株進(jìn)行多樣性分析，在相似系數(shù)為75%時(shí)將其分為29 個(gè)不同的類(lèi)群［53］。

4．1 我國(guó)煙草青枯菌多樣性 我國(guó)煙草青枯菌屬于生理小種1號(hào)，生化型3或4，演化型Ⅰ以及4個(gè)序列變種(15、17、34和 44)［2，21－27，31，54］。其中煙草青枯菌生化型 3 分布于所有 14個(gè)產(chǎn)煙區(qū)，而生化型4僅分布于福建和廣西煙區(qū)。潘哲超等對(duì)福建、廣東、廣西和貴州煙區(qū)煙草青枯病序列變種進(jìn)行鑒定，序列變種15和44分布于廣西和福建，序列變種17分布在廣東、廣西、福建和貴州，序列變種34僅存在于福建［31，54］。周訓(xùn)軍等采用MLSA研究方法對(duì)我國(guó)11個(gè)主要產(chǎn)煙區(qū)的93株煙草青枯菌進(jìn)行種內(nèi)遺傳多樣性分析，93個(gè)菌株被分為51個(gè)序列型(ST)，并運(yùn)用eBURST-V3軟件共享5/7基因標(biāo)準(zhǔn)將所有供試菌株分為4個(gè)亞群和4個(gè)單一群［49］。上述結(jié)果揭示了雖然我國(guó)煙草青枯菌地理分布廣泛，具有豐富的種內(nèi)遺傳多樣性，但煙草青枯菌的組群劃分與菌株的地理區(qū)域和煙草品種無(wú)明顯相關(guān)性。

表1 用于多重PCR、egl基因和mutS基因擴(kuò)增的引物序列

4．2 我國(guó)馬鈴薯青枯菌多樣性 我國(guó)馬鈴薯青枯菌菌株屬于2個(gè)生理小種(小種1和小種3)，3個(gè)生化型(2、3和4)和2個(gè)演化型(Ⅰ和Ⅱ)。其中生理小種3(生化型2和演化型Ⅱ)是優(yōu)勢(shì)小種，在10個(gè)省(區(qū))均有分布;生理小種1(生化型3或4，演化型Ⅰ)只在山東、湖南、湖北和四川有發(fā)現(xiàn)［31］。我國(guó)馬鈴薯青枯菌演化型Ⅰ和演化型Ⅱ還可以進(jìn)一步分為不同的序列變種，其中演化型Ⅰ包括序列變種13、17和18，而演化型Ⅱ包括序列變種 1［29，31，50，52，55］。

目前在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)演化型Ⅳ侵染馬鈴薯，但是在菲律賓、日本、印度、澳大利亞等亞洲國(guó)家已報(bào)道引起馬鈴薯青枯病的青枯菌屬于演化型Ⅳ［56－57］，而且該型菌株對(duì)馬鈴薯具有很強(qiáng)的致病力，可能會(huì)成為我國(guó)馬鈴薯生產(chǎn)上的潛在威脅，因此，我國(guó)需要通過(guò)加強(qiáng)海關(guān)檢疫等來(lái)防止演化型Ⅳ青枯菌侵入我國(guó)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)。

5 植物青枯病防治

由于青枯菌具有廣泛的寄主、獨(dú)特的致病機(jī)理以及極強(qiáng)的變異能力，青枯病的防治一直是植物病害防治的難題。盡管各國(guó)學(xué)者一直在從事相關(guān)方面的研究，并且在各領(lǐng)域中的研究結(jié)果對(duì)青枯病的防治取得一定成效，但是仍有很多問(wèn)題需要解決。人們難以用1種方法從根本上解決青枯病的防治問(wèn)題，只能多種防治方法相結(jié)合，盡量減輕青枯病的危害。

表2 我國(guó)青枯菌菌株復(fù)合群的演化型、序列變種、寄主、地理來(lái)源、生理小種和生化型

5．1 農(nóng)業(yè)防治 實(shí)行合理輪作、高壟栽培，及時(shí)清理田間雜草和病株;選育、推廣抗青枯病的品種［18，33］以及抗病砧木嫁接［58］是防治茄科植物青枯病最理想的方法，抗病品種的選育和利用要根據(jù)病菌的致病型因地制宜，做好抗病品種的合理布局，避免品種單一化。然而由于林木發(fā)達(dá)的維管系統(tǒng)以及多年生特征，上述方法對(duì)林木青枯病的防治是行不通的或難以實(shí)現(xiàn)的［34］。

5．2 化學(xué)防治 盡管化學(xué)防治有誘導(dǎo)抗性、無(wú)選擇滅殺天敵、環(huán)境污染等諸多缺點(diǎn)，但在植物病害的實(shí)際防治中還是起著重要作用。目前，我國(guó)對(duì)于青枯病的防治主要依靠化學(xué)藥劑?；瘜W(xué)藥劑防治主要圍繞農(nóng)作物展開(kāi)，農(nóng)用硫酸鏈霉素［59］、青枯靈、青萎散［60－61］、康地蕾得［62］等在煙草、番茄等農(nóng)作物青枯病的防治中都有一定效果，但在林木青枯病防治中應(yīng)用較少。對(duì)林地土壤進(jìn)行消毒是林木青枯病防治中比較實(shí)用有效、容易操作的處理措施，多數(shù)是對(duì)拔除病株的根坑部土壤進(jìn)行消毒，能有效防止青枯病的蔓延與擴(kuò)散，20%石灰水、石灰粉、福爾馬林溶液、高錳酸鉀等都可用于土壤消毒，其中石灰水和石灰粉是實(shí)際生產(chǎn)中較常用的藥劑［15］。

5．3 生物防治 青枯病的生物防治是對(duì)環(huán)境友好的防治方法，越來(lái)越引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。目前，對(duì)青枯病有良好防效的微生物主要有無(wú)致病力青枯菌、假單胞菌、芽孢桿菌、益生真菌等。董春等研究表明，自發(fā)突變的無(wú)致病力番茄青枯菌株Tm3對(duì)番茄青枯菌Tm46具有較強(qiáng)的抑菌作用，且能誘導(dǎo)煙草產(chǎn)生過(guò)敏性反應(yīng)［63］;王羽等從番茄青枯病苗中分離出198株無(wú)致病力青枯菌，其中2株在溫室防治試驗(yàn)中對(duì)番茄青枯病起到較好的防治效果，20 d后防效分別為43%和47%［64］;彭細(xì)橋等從煙株中分離了32株拮抗細(xì)菌，其中3個(gè)菌株對(duì)青枯菌具有強(qiáng)的拮抗作用且有較好的內(nèi)生性和定殖力，經(jīng)鑒定1株為枯草芽孢桿菌，2株為短芽孢桿菌［65］;朱紅惠等發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌(AM)對(duì)番茄青枯菌有抑制作用［66］;弓明欽等研究發(fā)現(xiàn)在有AM菌存在的情況下，桉樹(shù)幼苗不發(fā)青枯病或發(fā)病較輕［67］。

6 結(jié)語(yǔ)

青枯菌在世界范圍內(nèi)分布廣泛，引起多種植物青枯病，在現(xiàn)有研究成果的基礎(chǔ)上，還需要繼續(xù)對(duì)其研究，為青枯病檢測(cè)和防治尋找最佳著力點(diǎn)。從我國(guó)青枯病的發(fā)生情況來(lái)看，盡管青枯病主要在長(zhǎng)江以南地區(qū)發(fā)生普遍，但隨著氣候條件的變化以及南北地區(qū)貿(mào)易的日益緊密，青枯病的發(fā)生已有由南向北擴(kuò)展的趨勢(shì)，因此需要采取有效措施防止青枯病繼續(xù)擴(kuò)展危害。對(duì)于青枯病的防治，無(wú)論采取哪一種單一的防治方法都很難奏效，只有將抗病品種利用、各項(xiàng)農(nóng)業(yè)措施、化學(xué)藥劑以及生物防治等防治方法相結(jié)合，才能將青枯病的危害降低到最低限度。

［1］ WICKER E，GRASSART L，CORANSON B R，et al．Ralstonia solanacearum strains from Martinique(French West Indies)exhibiting a new pathogenic potential［J］．Applied and Environmental Microbiology，2007，73(21):6790 －6801．

［2］徐進(jìn)，顧剛，潘哲超，等．福建煙草青枯菌演化型及生化變種鑒定研究［J］．中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2010，16(6):66 －71．

［3］HAYWARD A C．Biology and epidemiology of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum［J］．Annu Rev Phytopathol，1991，29:65 －87．

［4］HORITA M，TSUCHIYA K．Current status and future prospects of the classification system for the bacterial wilt pathogen Ralstonia solanacearum species complex(in Japanese)［J］．Jpn J Phytopathol，2009，75:297 －306．

［5］HAYWARD A C．Characteristics of Pseudomonas solanacearum［J］．J Appl Bacteriol，1964，27:265 －277．

［6］HE L Y，SEQUEIRA，LKELMAN A．Characteristics of strains of Pseudomonas solanacearum［J］．Plant Disease，1983，67:1357 －1361．

［7］POUSSIER S，TRIGALET-DEMERY D，VANDEWALLE P，et al．Genetic diversity of Ralstonia solanacearum as assessed by PCR-RFLP of thehrpgene region，AFLP and 16S rRNA sequence analysis，and identification of an African subdivision［J］．Microbiology，2000b，146:1679 －1692．

［8］VILLA J E，TSUCHIYA K，HORITA M，et al．Phylogenetic relationships of Ralstonia solanacearum species complex strains from Asia and other continents based on 16S rDNA，endoglucanase，and hrpB sequences［J］．J Gen Plant Pathol，2005，71:39 －46．

［9］FEGAN M，PRIOR P．How complex is the“Ralstonia solanacearum species complex”［M］//ALLEN C，PRIOR P，HAYWARD A C，et al．Bacterial wilt disease and the Ralstonia solanacearum species complex．St．Paul:APS Press，2005:449 －461．

［10］REMENANT B，DE CAMBIAIRE J C，CELLIER G，et al．Ralstonia syzygii，the blood disease bacterium and some Asian R．solanacearum strains form a single genomic species despite divergent lifestyles［J］．PLoS One，2011，6:24356．

［11］HE L Y．Bacterial wilt in the People's Republic of China［C］//PERLEY G J．Bacterial wilt disease in Asia and the South Pacific．Proceedings of an international workshop held at PCARRD:Los Banos，Philippine，1985:40－48．

［12］梁子超，王祖太．粗雜木麻黃對(duì)青枯病抗性的測(cè)定［J］．熱帶林業(yè)，1982(1):31－34．

［13］劉洪波，史冬輝，陳旭華，等．木麻黃青枯病研究進(jìn)展［J］．浙江林業(yè)科技，2013，33(1):68 －73．

［14］曹季丹．巴西柳桉、巨桉青枯病調(diào)查初報(bào)［J］．廣西林業(yè)科學(xué)，1982(4):30－31．

［15］崔寧寧，廖紹波，王勝坤，等．林木青枯病研究進(jìn)展［J］．植物保護(hù)，2009，35(6):22 －29．

［16］賴(lài)文姜，曾憲銘，譚炳安，等．桑青枯病病原細(xì)菌的鑒定［J］．華南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1982，8(1):66 －72．

［17］盧同．我國(guó)作物細(xì)菌性青枯菌的研究進(jìn)展［J］．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1997，3(2):33－40．

［18］周訓(xùn)軍，王靜，楊玉文，等．煙草青枯病的研究進(jìn)展［J］．微生物學(xué)通報(bào)，2012，39(10):1479 －1486．

［19］張會(huì)娟，胡志超，謝煥雄，等．我國(guó)煙草的生產(chǎn)概況與發(fā)展對(duì)策［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(32):14161 －14162．

［20］陳瑞泰，朱賢朝，王智發(fā)，等．全國(guó)16個(gè)主產(chǎn)煙省(區(qū))煙草侵染性病害調(diào)研報(bào)告［J］．中國(guó)煙草科學(xué)，1997(4):1－7．

［21］周澤科，張超群，蔣軍喜，等．江西省煙草青枯菌生理小種和生化型鑒定［J］．江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，35(4):738 －742．

［22］鄭繼發(fā)，丁愛(ài)云，張建華，等．山東省煙草青枯病的發(fā)生和病原菌鑒定研究［J］．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1996，27(1):17 －22．

［23］劉旭，夏先全，姚革，等．四川省煙草青枯病的病原菌及發(fā)病規(guī)律研究［J］．西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，21(6):1587 －1590．

［24］鄧正平，匡傳富，周志成，等．湖南煙草青枯病菌生理小種測(cè)定［J］．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，30(1):47 －49．

［25］顧江濤，許大鳳，李英，等．安徽皖南煙區(qū)煙草青枯病病原菌生化型研究［J］．中國(guó)煙草科學(xué)，2008，29(3):60 －61．

［26］成巨龍，羅晶，鄒航，等．陜西煙草青枯病的發(fā)生與病原鑒定［J］．中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2014，20(5):87 －92．

［27］劉海龍，黎妍妍，嚴(yán)亞琴，等．湖北恩施地區(qū)煙草青枯菌的生理分化研究［J］．中國(guó)煙草科學(xué)，2014，35(5):79 －83．

［28］高明杰，羅其友，劉洋，等．中國(guó)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展態(tài)勢(shì)分析［J］．中國(guó)馬鈴薯，2013，27(4):243 －247．

［29］華靜月，張長(zhǎng)齡，何禮遠(yuǎn)．我國(guó)馬鈴薯青枯菌菌系的初步研究［J］．植物病理學(xué)報(bào)，1985，15(3):181 －184．

［30］李廣存，金黎平，謝開(kāi)云，等．馬鈴薯青枯病研究進(jìn)展［J］．中國(guó)馬鈴薯，2004，18(6):350 －354．

［31］ XU J，PAN Z C，PRIOR P，et al．Genetic diversity of Ralstonia solanacearum strains from China［J］．Eur J Plant Pathol，2009，125:641 －653．

［32］汪國(guó)平，袁四清，熊正葵，等．廣東省番茄青枯病相關(guān)研究概況［J］．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003(3):32－34．

［33］喬俊卿，陳志誼，劉郵洲，等．茄科作物青枯病研究進(jìn)展［J］．植物病理學(xué)報(bào)，2013，43(1):1 －10．

［34］何學(xué)友．我國(guó)林木青枯病研究概況［J］．森林病蟲(chóng)通訊，1997(1):43－46．

［35］李鵬，吳毅歆，毛自朝，等．青枯勞爾氏菌潛在新寄主鑒定與青枯病防治策略的思考［J］．中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29(6):199 －202．

［36］何自福，虞皓，羅方芳，等．空心菜青枯病的初步鑒定［J］．植物病理學(xué)報(bào)，2006，35(6):190 －191．

［37］王濤，林緯，黃永祿，等．羅漢果青枯病病原菌株的鑒定［J］．植物病理學(xué)報(bào)，2009，39(3):318 －320．

［38］劉瓊光，曾偉達(dá)，鄭向華，等．廣東省4種花卉青枯病的病原鑒定［J］．華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，28(3):277 －280．

［39］ LIU Q，LI Y．First report of bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum on Mesona chinensis in China［J］．Plant Disease，2011，95(2):222．

［40］佘小曼，何自福，羅方芳．廣東廣藿香青枯病病原菌鑒定［J］．植物病理學(xué)報(bào)，2012，42(6):569 －576．

［41］佘小曼，何自福，羅方芳．勝紅薊青枯病病原鑒定及其生物學(xué)特性［J］．植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2013，40(6):533 －539．

［42］LI P，WU X X，WANG Z Y，et al．First report of Ralstonia solanacearum causing bacterial wilt of yacon in China［J］．Plant Disease，2012，96(6):904．

［43］BUDDENHAGEN I，KELMAN A．Biological and physiological aspects of bacterial wilt caused by Pseudomonas solanacearum［J］．Annu Rev Phytopathol，1964，2:203 －230．

［44］DENNY T P，HAYWARD A C．Gram-negative bacteria［M］//SCHAAD N W，JONES J B，CHUN W，et al．Laboratory guide for identification of plant pathogenic bacteria．3rd ed．St．Paul:APS Press，2001:151 －174．

［45］MAHBOU SOMO TOUKAM G，CELLIER G，WICKER E，et al．Broad diversity of Ralstonia solanacearum strains in Cameroon［J］．Plant Disease，2009，93:1123 －1130．

［46］WICKER E，LEFEUVRE P，DE CAMBIAIRE J C，et al．Contrasting recombination patterns and demographic histories of the plant pathogen Ralstonia solanacearum inferred from MLSA［J］．ISME J，2012，6:961 －974．

［47］CASTILLO J A，GREENBERG J T．Evolutionary dynamics of Ralstonia solanacearum［J］．Appl Environ Microbiol 2007，73:1225 －1238．

［48］LEWIS IVEY ML L，MCSPADDEN GARDENER BB M，OPINA N，et al．Diversity of Ralstonia solanacearum infecting eggplant in the Philippines［J］．Phytopathology，2007，97:1467 －1475．

［49］周訓(xùn)軍，楊玉文，王靜，等．煙草青枯菌遺傳多樣性研究［J］．中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2014，20(4):69 －74．

［50］潘哲超．植物青枯菌遺傳多樣性及致病力分化研究［D］．北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010．

［51］ALMEIDA N F，YAN S，CAI R，CLARKE C R，et al．PAMDB，a multilocus sequence typing and analysis database and website for plant-associated microbes［J］．Phytopathology，2010，100:208 －215．

［52］華靜月，張長(zhǎng)齡，何禮遠(yuǎn)．我國(guó)植物青枯菌的生化型和其他生理差異［J］．植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1984，11(1):43 －50．

［53］XUE Q Y，YIN Y N，YANG W，et al．Genetic diversity of Ralstonia solanacearum strains from China assessed by PCR-based fingerprints to unravel host plant and site-dependent distribution patterns［J］．FEMS Microbiol Ecol，2011，75:507 －519．

［54］潘哲超，徐進(jìn)，顧剛，等．福建及貴州等地?zé)煵萸嗫菥到y(tǒng)發(fā)育分析［J］．植物保護(hù)，2012，38(1):18 －23．

［55］王曉丹，閔凡祥，郭梅，等．馬鈴薯青枯病菌生化型研究及菌株接種方法的比較［J］．中國(guó)馬鈴薯，2010，24(1):38 －40．

［56］SAGAR V，MIAN S，CHAKRABARTI S K，et al．Potato bacterial wilt in India caused by strains of phylotypeⅠ，Ⅱand Ⅳ of Ralstonia solanacearum［J］．Eur J Plant Pathol，2014，138:51 －65．

［57］HORITA M，SUGA Y，OOSHIRO A，et al．Analysis of genetic and biological characters of Japanase potato strains of Ralstonia solanacearum［J］．J Gen Plant Pathol，2010，76:196 －207．

［58］RIVARD C L，O'CONNELLAND S，PEET M M，et al．Grafting tomato to manage bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum in the southeastern United States［J］．Plant Disease，2012，96:973 －978．

［59］賈春燕，鄭洪波，張茹萍，等．防治煙草青枯病的藥劑篩選［J］．山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010(8):76－78．

［60］陳勇，唐春生，劉愛(ài)中，等．4種藥劑對(duì)煙草青枯病的防治效果研究［J］．湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008(4):93 －95．

［61］左娟，向金友，程志敏，等．不同藥劑對(duì)煙草青枯病的防治研究［J］．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011(4):143 －146．

［62］黃后琚，韋春洪，韋勇．康地蕾得細(xì)粒劑防治番茄青枯病試驗(yàn)［J］．廣西植保，2005，18(4):5．

［63］董春，曾憲銘，劉瓊光．利用無(wú)致病力青枯菌株防治番茄青枯病的研究［J］．華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，20(4):1 －4．

［64］王羽，肖崇剛．番茄青枯病病菌無(wú)致病力菌株的分離和控制研究［J］．西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004(4):426－428．

［65］彭細(xì)橋，劉紅艷，羅寬，等．煙草內(nèi)生青枯病拮抗細(xì)菌的篩選和初步鑒定［J］．中國(guó)煙草科學(xué)，2007，28(2):38 －40．

［66］朱紅惠，龍良坤，羊宋貞，等．AM真菌對(duì)青枯菌和根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響［J］．菌物學(xué)報(bào)，2005，24(1):137 －142．

［67］弓明欽，陳羽，王鳳珍，等．AM菌根化的兩種桉樹(shù)苗對(duì)青枯病的抗性研究［J］．林業(yè)科學(xué)研究，2004，17(4):441 －446．