土壤水分及空氣相對濕度對水稻結(jié)實(shí)期基部傷流強(qiáng)度及產(chǎn)量的影響

韓延如　寧萬光　史洪中　胡漢升

摘要：在盆栽條件下，研究大氣濕度與土壤水分對水稻結(jié)實(shí)期根系活力及產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，正常大氣濕度下，土壤水勢為0 kPa（W1）時水稻結(jié)實(shí)后期根系活力最強(qiáng)，而且水分脅迫越嚴(yán)重，結(jié)實(shí)后期根系活力越弱；土壤水勢影響了水稻實(shí)粒率，對兩優(yōu)培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度，水稻結(jié)實(shí)后期3種水分處理下的根系活力都顯著提高，水分脅迫越嚴(yán)重，其效果越明顯；這種影響在品種之間存在顯著差異，對粳稻的作用大于秈稻。提高大氣濕度，降低了水稻實(shí)粒率，改變了兩優(yōu)培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了土壤水勢為-35 kPa （W3）下的實(shí)粒率，對豫粳6號的影響大于兩優(yōu)培九。在水分脅迫嚴(yán)重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優(yōu)培九上、下3枝的千粒質(zhì)量；增加豫粳6號在土壤水勢為-15 kPa（W2）下的上、下3枝的千粒質(zhì)量，增加W1處理下的下3枝千粒質(zhì)量，但對于W3處理情況下的上、下3枝千粒質(zhì)量沒有明顯改變。

關(guān)鍵詞：水稻；土壤水勢；空氣濕度；傷流強(qiáng)度；產(chǎn)量因素

中圖分類號： S511.01 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0080-04

水分是作物生長最主要的限制因素之一，水分可影響水稻生長發(fā)育、光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累等生理生化過程。孕穗期是水分影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的敏感時期，土壤含水量要達(dá)到最大持水量的90%才能滿足要求?？諝庀鄬穸葘χ参锷L有促進(jìn)作用。Slavik認(rèn)為，空氣相對濕度增加從而使葉片氣孔的導(dǎo)電性提高，可能引起二氧化碳吸收增加，最終增強(qiáng)植物光合作用[1]。Hoffman等則認(rèn)為，高濕度可使植物細(xì)胞增大，從而提供一個較大的葉面積，促進(jìn)吸收光能[2]。但后來有報(bào)道認(rèn)為，氣孔對濕度的反應(yīng)不一致。Meinzer等觀察到，植物對濕度產(chǎn)生反應(yīng)的原因是氣孔對表皮或角質(zhì)層蒸騰敏感，而不是氣孔對葉體積或氣孔蒸騰敏感[3]。Bunce根據(jù)脫落酸誘使氣孔對二氧化碳敏感，認(rèn)為這可能包括在氣孔導(dǎo)度對濕度的反應(yīng)中[4]。Lee等則認(rèn)為，高濕度增加乙烯濃度，伴隨赤霉素濃度增加，從而刺激植物生長[5]。石雪暉等研究了空氣相對濕度對野生葡萄的生理影響，認(rèn)為濕度影響蒸騰速率，隨著濕度增加，蒸騰速率降低，可能是由于空氣相對濕度增加，大氣蒸汽壓變大，同時水勢增加，使葉內(nèi)外蒸汽壓差變小，導(dǎo)致蒸騰速率下降，提高了水分利用效率[6]。

根系是作物的主要吸收器官，強(qiáng)健的根系是作物高產(chǎn)調(diào)控的重點(diǎn)和難點(diǎn)。前人對根系數(shù)量（條數(shù)、長度、根粗、根量等）和質(zhì)量（活力、有效吸附面積等）及其與地上部的關(guān)系進(jìn)行過許多研究[7-15]。根系生長發(fā)育與土壤水分狀況密切相關(guān)，由于根系生長的特殊性和研究技術(shù)手段的局限性，與植物地上部的研究相比，目前對根系生長發(fā)育、生理變化的研究相對較少，現(xiàn)有研究大多數(shù)針對旱地作物在水分脅迫期間根系發(fā)生的一系列生理、形態(tài)響應(yīng)[16-21]，發(fā)現(xiàn)水分脅迫減少根系干物質(zhì)累積，根冠比、根系活力降低，單株根系數(shù)下降[22]。

在稻田水、肥、氣、熱等四大因素中，水是矛盾的主要方面，氣也是必不可缺的因素，以水調(diào)氣，以水調(diào)溫，以水調(diào)肥，對稻田水分狀態(tài)進(jìn)行調(diào)節(jié)，就可以有效地對水稻生育進(jìn)行促控。有關(guān)土壤水勢對水稻根系、生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)等影響的報(bào)道很多[23-24]。但在高濕環(huán)境條件下，不同土壤水勢對水稻根系活力及產(chǎn)量因素的影響未見報(bào)道。我國地域廣闊，各地氣候條件不盡相同，南方、北方氣溫、水分、濕度等存在明顯差異。本研究探討了不同土壤水勢條件、空氣濕度對水稻根系活力及產(chǎn)量因素的影響，以期找到水稻生育后期根系活力、產(chǎn)量因素與土壤水勢、大氣濕度的關(guān)系，為我國不同氣候區(qū)的水稻高產(chǎn)、節(jié)水栽培和育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在位于河南省信陽市平橋區(qū)甘岸辦事處的河南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)基地試驗(yàn)田進(jìn)行。供試水稻品種為秈稻兩優(yōu)培九和粳稻豫粳6號。盆栽試驗(yàn)，5月7日塑料軟盤育秧，6月8日移栽。正常大氣濕度下的水分處理設(shè)為W，空氣高濕（85%左右）條件下的水分處理設(shè)為HRW；設(shè)置3個土壤水勢梯度：W1處理（土壤水勢0kPa）、W2處理（土壤水勢-15 kPa）、W3處理（土壤水勢-35kPa）。濕度控制采用自動控制加濕器加濕，控制大氣濕度在85%左右，自然通風(fēng)降濕。每個處理20盆，盆內(nèi)徑32 cm，盆深35 cm，每盆裝土20 kg，每盆3株，單本移栽。利用負(fù)壓計(jì)（中國科學(xué)院南京土壤研究所生產(chǎn)）監(jiān)測土壤水分，每5盆1 支負(fù)壓計(jì)，陶土頭底部置于10 cm 土層處。每天6：00—7：00、11：00—12：00、16：00—17：00 記錄負(fù)壓計(jì)讀數(shù)，當(dāng)讀數(shù)低于設(shè)計(jì)值時，澆水使土壤水勢維持在設(shè)計(jì)值范圍內(nèi)，用活動塑料大棚擋雨。從抽穗開始控水分和濕度，前期水分和濕度按常規(guī)進(jìn)行。

供試土壤為潮土，土壤有機(jī)質(zhì)含量9.31 g/kg，全氮含量134.87 mg/kg，速效磷含量29.58 mg/kg，速效鉀含量175.22 mg/kg。施肥量按225 kg/hm2純氮施入，N ∶ P2O5 ∶ K2O=2 ∶ 1 ∶ 3，其中氮素作基肥、分蘗肥、穗肥的比例為3 ∶ 3 ∶ 4。

1.2 方法

按金成忠等介紹的簡易搜集法[12]，在距地面10 cm處收集基部節(jié)間的傷流液，用剪刀剪下莖，套上塞有棉花的傷流管，每個處理基部節(jié)間每次搜集6株，每株各10只傷流管為1組。套管前先稱質(zhì)量，套管時間在17：00—19：00，去管時間為次日8：00—9：00。密封回實(shí)驗(yàn)室后再稱質(zhì)量，記錄數(shù)據(jù)并計(jì)算傷流強(qiáng)度。收獲時取5株水稻，連根拔起，自然風(fēng)干考種，測定其上、下3枝的千粒質(zhì)量、干草質(zhì)量、總粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)等指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕度、水分對水稻結(jié)實(shí)期基部傷流強(qiáng)度的影響

從圖1可以看出，在正常濕度條件下，對于豫粳6號，W1處理的傷流強(qiáng)度始終大于W2、W3處理，而且在后期W1處理的傷流強(qiáng)度仍有一定的量；W2處理前期的傷流強(qiáng)度小于W3處理，中期大于W3處理，到后期基本相等；W2處理的傷流強(qiáng)度在前期、中期變化都較緩慢，后期急速下降；W3處理的傷流強(qiáng)度開始較高，但隨著生育期的延長一直在下降。這說明水分虧缺對豫粳6號的傷流強(qiáng)度影響較大，在整個結(jié)實(shí)期，無論各水分處理的變化趨勢如何，W1處理傷流強(qiáng)度始終大于W2處理、W3處理。說明隨著土壤水勢的降低，傷流強(qiáng)度下降加快，即根系活力下降加快。

在正常濕度條件下，對于兩優(yōu)培九，開始時 W1、W2處理傷流強(qiáng)度基本相同，W3處理的傷流強(qiáng)度相對較弱；W1處理的傷流強(qiáng)度在整個生育期變化較平緩，但到結(jié)實(shí)后期仍有一定的強(qiáng)度；W2處理的傷流強(qiáng)度在前期、中期變化也比較平緩，而且在花后20 d還大于W1處理，但到最后1個時期急速下降，接近于0；W3處理的傷流強(qiáng)度前期變化較大，中期變化比較緩慢，后期急速下降（圖1）。這說明在不同生育階段不同水分處理對兩優(yōu)培九根系活力的影響強(qiáng)度不同。

在HRW環(huán)境條件下，豫粳6號W1處理的傷流強(qiáng)度始終大于W2、W3處理；W1處理的傷流強(qiáng)度在花后10、20 d有2個高峰，而W2處理的傷流強(qiáng)度在花后10～15 d降低，15～20 d 略有回升，20 d以后急劇下降，W3處理的傷流強(qiáng)度在花后5 d即開始降低。這說明在不同生育階段HRW對W1、W2、W3處理下豫粳6號根系活力的影響有所不同，后期干旱程度越重，根系活力越低，衰減越早。分別對W1、W2、W3處理水稻結(jié)實(shí)后期傷流強(qiáng)度進(jìn)行方差分析，P值分別為0.004、0.001、0.000，說明其對傷流強(qiáng)度的提高都達(dá)到了極顯著水平，而且P值隨著土壤水勢的下降逐漸降低（圖1）。這說明隨著土壤水勢的降低，提高大氣濕度對傷流強(qiáng)度的影響逐漸增大，即提高大氣濕度對不同土壤水勢下根系活力的增強(qiáng)效應(yīng)大小依次為W3>W2>W1。

在HRW環(huán)境條件下，兩優(yōu)培九在W1、W3處理下的傷流強(qiáng)度在整個結(jié)實(shí)期內(nèi)均呈現(xiàn)雙峰曲線，而W2處理呈單峰曲線。相對于W1、W3，W2處理的傷流強(qiáng)度變化在花后5～20 d一直比較穩(wěn)定；20 d以后，W1處理的傷流強(qiáng)度一直高于W2、W3處理，而W3處理也高于W2處理（圖1）。這說明高濕對不同水分條件下的兩優(yōu)培九傷流強(qiáng)度影響不同，W2處理的變化小于W3處理。3個水分處理下生育后期的傷流強(qiáng)度都較正常濕度處理有很大提高，尤其是W1處理下生育后期的傷流強(qiáng)度變化趨勢發(fā)生了很大變化，這說明濕度對傷流強(qiáng)度產(chǎn)生了影響，增加了傷流強(qiáng)度，提高了根系活力。對豫粳6號結(jié)實(shí)后期的傷流強(qiáng)度進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明品種各水分之間、HRW處理及W與HRW處理互作都達(dá)到了顯著水平，水分、濕度對于結(jié)實(shí)期的水稻生長都很重要，HRW處理不僅提高了傷流強(qiáng)度，而且改變了整個結(jié)實(shí)期傷流強(qiáng)度的變化曲線。對兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)后期的傷流強(qiáng)度進(jìn)行方差分析，W和HRW處理都達(dá)到了極顯著水平，而W與HRW處理互作沒有達(dá)到顯著水平，這說明不同水分處理對根系活力的影響達(dá)到了極顯著水平，提高大氣濕度可以提高水稻結(jié)實(shí)后期的根系活力，但是各水分處理之間沒有顯著差異。

對結(jié)實(shí)后期的傷流強(qiáng)度進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明品種間傷流強(qiáng)度不同，HRW處理顯著提高了結(jié)實(shí)后期的傷流強(qiáng)度，提高了后期的根系活力，但是品種間存在基因型差異，高濕處理下2個品種的傷流強(qiáng)度都有所提高，并且達(dá)到了極顯著水平，對豫粳6號后期的傷流強(qiáng)度的影響大于兩優(yōu)培九。

2.2 濕度、水分對水稻總粒數(shù)、空粒數(shù)、實(shí)粒率的影響

從圖2可以看出，兩優(yōu)培九的總粒數(shù)隨著土壤水勢的下降而減少，并且W1處理下的總粒數(shù)明顯高于W2、W3處理，而W2、W3處理之間沒有差異，說明土壤含水量影響了兩優(yōu)培九的總粒數(shù)，只有在W1處理時有較高的總粒數(shù)，而在不同水分脅迫間差異不大。在HRW處理下兩優(yōu)培九的總粒數(shù)都較W處理下有所提高，但是3種水分條件下都沒有達(dá)到顯著水平，說明大氣濕度對兩優(yōu)培九的總粒數(shù)影響較小。兩優(yōu)培九的空粒數(shù)在W處理下的3種水分之間沒有顯著差異。但在HRW情況下，W1與W2處理、W2與W3處理、W1與W3處理之間的差異都達(dá)到了極顯著水平。而且在HRW情況下W1、W2處理的空粒數(shù)都較W條件下有很大提高，均達(dá)到了極顯著水平，而W3處理的空粒數(shù)變化不大，沒有達(dá)到顯著水平。這說明提高大氣濕度使W1、W2處理的空粒數(shù)明顯提高，而對W3處理影響較小。

對于豫粳6號的總粒數(shù)，在W條件下，W1處理的總粒數(shù)較W2、W3處理更大，并且達(dá)到了極顯著差異，而W2、W3處理之間沒有差異，這說明水分脅迫條件下的總粒數(shù)變化不大，都小于正常處理的總粒數(shù)。但是在HRW條件下，W1處理的總粒數(shù)顯著高于W3處理，而W2處理則極顯著高于W3處理。HRW情況下的3種水分處理的總粒數(shù)都較W有所提高，但只有W2處理達(dá)到了顯著差異。這說明濕度對W2處理的總粒數(shù)影響較大。豫粳6號的空粒數(shù)在W和HRW下都是隨著土壤水勢的降低而減少；但是在W處理下，3種水分處理的空粒數(shù)沒有顯著差異；而在HRW處理下 W1、W2處理的空粒數(shù)都與W3處理存在極顯著差異。HRW的3種水分處理的空粒數(shù)都較W處理大幅度提高，W1、W2處理達(dá)到了極顯著水平，W3處理達(dá)到了顯著水平。

從圖3可以看出，就兩優(yōu)培九而言，在W情況下，W1、W2處理下實(shí)粒率都比HRW處理高，而W3處理下實(shí)粒率比HRW處理低。在W情況下3種水分處理的實(shí)粒率由高到低依次為W1、W2、W3處理；而在HRW情況下，，3種水分的實(shí)粒率由高到低依次為W3、W2、W1處理，正好與W情況下的實(shí)粒率相反。方差分析表明，在W情況下W1處理與W2、W3處理都存在顯著差異；但在HRW情況下W1與W3處理、W2與W3處理都存在極顯著差異，W2與W1處理存在顯著差異。

就豫粳6號而言，3種水分的實(shí)粒率均表現(xiàn)為W條件下高于HRW處理，而W條件下3種水分處理的實(shí)粒率變化不明顯，在HRW情況下，3種水分處理的實(shí)粒率大小為W1

總的來說，W處理下水分影響品種之間的實(shí)粒率，并且對兩優(yōu)培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度降低了水稻的實(shí)粒率，改變了兩優(yōu)培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了W3處理下的實(shí)粒率；大氣濕度對豫粳6號實(shí)粒率的影響大于兩優(yōu)培九。因此可以看出，相對于豫粳6號，兩優(yōu)培九的實(shí)粒率對水分較敏感，而對濕度鈍感，這與不同水稻品種的自身特性有關(guān)。

從圖2、圖3可知，兩優(yōu)培九的總粒數(shù)、空粒數(shù)都大于豫粳6號，但在W處理下，實(shí)粒率卻都低于豫粳6號。W處理下，隨著土壤水勢的下降，兩優(yōu)培九的實(shí)粒率與總粒數(shù)、空粒數(shù)的變化趨勢相同；隨著土壤水勢的下降，豫粳6號的實(shí)粒率卻變化不大，但總粒數(shù)、空粒數(shù)卻與兩優(yōu)培九表現(xiàn)出相同的趨勢。在HRW處理下，除兩優(yōu)培九W3處理的實(shí)粒率略有上升外，兩優(yōu)培九W2、W3處理與豫粳6號的3個水分處理的實(shí)粒率均有所下降，并且隨著土壤水勢的降低表現(xiàn)為升高趨勢。這說明提高濕度使水稻的總粒數(shù)和空粒數(shù)增加，并且空粒數(shù)增加較多，因此降低了實(shí)粒率。

2.3 濕度、水分對水稻上、下3枝千粒質(zhì)量的影響

由圖4可見，在W處理下W1、W2處理的千粒質(zhì)量由高到低依次為LS、LX、YS、YX，W3處理的千粒質(zhì)量由高到低依次為LX、YS、LS、YX。LS的大小依次為W1>W2>W3，LX的大小依次為W1>W3>W2，YS的大小依次為W1>W3>W2，YX的大小依次為W3>W2>W1。方差分析表明，在W處理下，LS的W2與W3處理、W1與W3處理都存在極顯著差異，YS的W1與W2處理、W2與W3處理存在顯著差異；YX的W1、W2與W3處理之間存在顯著差異，LX的各水分處理之間沒有顯著差異。說明上3枝千粒質(zhì)量受水分影響較大，而兩優(yōu)培九下3枝千粒質(zhì)量受水分影響不大，豫粳6號下3枝千粒質(zhì)量受水分影響較大。

在HRW處理下，W1、W2處理的千粒質(zhì)量由高到低依次為LS、LX、YS、YX，W3處理的千粒質(zhì)量由高到低依次為LX、LS、YS、YX。兩優(yōu)培九上、下3枝千粒質(zhì)量由高到低均為W3>W1>W2處理。豫粳6號上、下3枝千粒質(zhì)量從高到低均為W1>W2>W3。方差分析表明，兩優(yōu)培九和豫粳6號在HRW處理下W1、W2、W3處理之間上、下3枝千粒質(zhì)量都無顯著差異。

就兩優(yōu)培九而言，在W1、W2處理情況下，W和HRW的上、下3枝千粒質(zhì)量之間均無顯著差異；在W3處理下，W和HRW的上、下3枝千粒質(zhì)量存在顯著差異。這說明在水分脅迫嚴(yán)重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優(yōu)培九上、下

3枝的千粒質(zhì)量。

就豫粳6號而言，W1、 W3處理下，W和HRW處理的上3枝千粒質(zhì)量無顯著差異；W2處理下，W和HRW處理的上3枝千粒質(zhì)量有顯著差異。W1處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質(zhì)量有顯著差異；W2處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質(zhì)量有極顯著差異；W3處理下，W和HRW處理的下3枝千粒質(zhì)量無顯著差異。這說明提高大氣濕度可以增加W2處理的上、下3枝千粒質(zhì)量和W1處理的下3枝千粒質(zhì)量，但對于W3處理的上、下3枝千粒質(zhì)量沒有明顯作用。

3 結(jié)論與討論

水分影響水稻結(jié)實(shí)后期的根系活力，而且隨著土壤水勢的降低，傷流強(qiáng)度下降速度加快，根系活力下降速度也加快。隨著土壤水勢的降低，提高大氣濕度對傷流強(qiáng)度的影響增大，即提高大氣濕度對不同土壤含水量下根系活力的增強(qiáng)效應(yīng)為W3>W2>W1。

不同水分處理對水稻根系活力的影響，在品種之間存在基因型差異。在HRW條件下，水稻結(jié)實(shí)后期3種水分處理的根系活力都顯著提高，尤其是水分脅迫越嚴(yán)重，其效果越明顯，這種影響在品種之間存在明顯的差異。

正常大氣濕度下，土壤水勢影響了水稻的實(shí)粒率，對兩優(yōu)培九的作用大于豫粳6號。提高大氣濕度，降低了水稻實(shí)粒率，改變了兩優(yōu)培九隨土壤水勢變化的趨勢，而且還提高了W3處理下的實(shí)粒率，對豫粳6號的影響大于兩優(yōu)培九。在水分脅迫嚴(yán)重的情況下，提高大氣濕度可以同時提高兩優(yōu)培九上、下3枝的千粒質(zhì)量；增加豫粳6號在W2處理下的上、下3枝千粒質(zhì)量，增加W1處理下的下3枝千粒質(zhì)量，但對于W3處理下的上、下3枝千粒質(zhì)量沒有明顯改變。

通過提高大氣濕度，可以顯著提高水稻結(jié)實(shí)后期的根系活力，延緩根系衰老，有利于增加水稻結(jié)實(shí)后期的籽粒灌漿率，提高千粒質(zhì)量。但是較高的大氣濕度會增加水稻空粒數(shù)，降低實(shí)粒率，影響產(chǎn)量提高。不同品種對土壤水分及大氣濕度的反應(yīng)不同，基于此，可以在空氣濕度相對較高的南方地區(qū)減少水分灌溉，以提高水分利用率。

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