張迎迎 胡福良編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

蜜蜂舞蹈中蜂群的決策作用

張迎迎 胡福良編譯

（浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州310058）

蜜蜂有著強(qiáng)大的空間信息處理能力，這一點(diǎn)在它們的舞蹈中能夠體現(xiàn)得淋漓盡致。舞蹈蜂先會(huì)運(yùn)用各種感覺信息（包括太陽、地標(biāo)等）測(cè)量到達(dá)蜜源或水源的距離以及相對(duì)太陽的方向，將這些信息的矢量記住，進(jìn)行路徑整合。舞蹈蜂編排的舞蹈通過蜜蜂之間的相互交流（聲音的傳遞、相互的觸碰、振動(dòng)等）將這種矢量信息傳遞給跟隨蜂，以達(dá)到信息交流的目的（圖1）。

圖1 蜜蜂舞蹈關(guān)鍵空間信息處理

然而蜜蜂的舞蹈行為并不僅僅用來傳遞信息，還會(huì)對(duì)資源（蜜粉源、水源）的價(jià)值進(jìn)行評(píng)估，以獲得最大的群體收益。

不是每一只采集蜂都會(huì)跳舞，有的時(shí)候它們回巢僅僅是為了卸下采集到的東西，然后繼續(xù)去原地采集。如果它們要跳舞，舞蹈的圈數(shù)也是不固定的，而一旦舞蹈的圈數(shù)不等，接受不同信息的采集蜂就會(huì)飛到不同的地方。從表面上看，舞蹈蜂讓跟隨蜂去哪塊資源區(qū)域是隨機(jī)的，但實(shí)際上這種做法能根據(jù)資源的質(zhì)量來引導(dǎo)采集蜂，最終總體上取得蜂群的最大收益。譬如，若有塊蜜粉源的蜜粉比其他區(qū)域多，那么偵察蜂肯定更愿意用舞蹈來指向這塊區(qū)域；若是蜂群受熱，那么更多的舞蹈蜂會(huì)跳指向水源的舞蹈（圖2）。

1.蜂群的決策對(duì)于處理資源信息的作用

這類對(duì)于資源價(jià)值信息的處理，不是一味依賴于偵察蜂在外出采集中積累的經(jīng)驗(yàn)，還需要團(tuán)隊(duì)合作，需要與姐妹們的交互活動(dòng)。這樣的社會(huì)性，使得蜂群成為分配采集蜂的決策機(jī)構(gòu)。

研究發(fā)現(xiàn)，這些決策過程在蜜蜂采蜜、采水、采粉和分蜂中都存在。蜜蜂舞蹈的圈數(shù)是由資源的相對(duì)價(jià)值決定的，但采集蜂并不能直接評(píng)估這種相對(duì)價(jià)值，因?yàn)樗鼈儾粫?huì)直接比較這些資源區(qū)域。它們只會(huì)處理資源區(qū)域的固有價(jià)值：譬如蜂巢到花的距離、在資源地所待的時(shí)間、花蜜的甜度等。不過這些采集蜂會(huì)通過蜂群提供的需求反饋來評(píng)估這塊區(qū)域的相對(duì)價(jià)值如何。

2.潛伏期對(duì)舞蹈的影響

蜂群的指示和采集蜂排空蜜囊進(jìn)行交哺間存在潛伏期。潛伏期越短，跳舞的偵察蜂越多；反之，潛伏期越長(zhǎng)，舞蹈會(huì)越少，甚至?xí)]有偵察蜂跳舞。所以，為了提高效率，就應(yīng)該盡量縮短潛伏期。

潛伏期長(zhǎng)有兩個(gè)因素：（1）若大量的花蜜被采回巢，那么就需要大量的釀蜜工蜂工作，就會(huì)迫使采集蜂排隊(duì)來等待卸除蜜囊中的蜜；（2）如果巢內(nèi)蜂蜜很滿，釀蜜蜂會(huì)花很長(zhǎng)時(shí)間尋找空的蜂房?jī)?chǔ)蜜，它們也就無法與剛回巢的采集蜂交互。

圖2 舞蹈通信根據(jù)資源價(jià)值（固有資源質(zhì)量和蜂群對(duì)資源需要的結(jié)合）的調(diào)節(jié)

3.提高采蜜效率的機(jī)制

采集蜂卸蜜時(shí)間越長(zhǎng)，將會(huì)導(dǎo)致舞蹈與召集數(shù)量的驟減，這就限制了采蜜的效率。因此如果能提高處理花蜜傳遞（采集蜂把蜜囊中的蜜傳給釀蜜工蜂）的能力，蜂群會(huì)得到更高的收益。蜂群在處理這個(gè)問題的時(shí)候至少有兩個(gè)反饋機(jī)制：一、經(jīng)歷長(zhǎng)時(shí)間卸蜜的采集蜂會(huì)給蜂群發(fā)出一個(gè)需要提高傳蜜能力的信號(hào)。這個(gè)信號(hào)就是所謂的“顫抖舞”——舞蹈蜂在蜂脾上爬行，以特有的方式搖晃身體并發(fā)出嗡嗡聲。而遇到這些舞蹈蜂的工蜂會(huì)認(rèn)為是釀蜜蜂降低了采集蜂的排隊(duì)時(shí)間。二、新的巢脾導(dǎo)致儲(chǔ)蜜能力的增加。雖然公認(rèn)蠟的分泌與新脾的建造始于流蜜期，但由什么信號(hào)觸發(fā)這些進(jìn)程尚不得而知。

總之，蜂群進(jìn)行的是分散決策，任何蜜蜂對(duì)于可供選擇的區(qū)域都沒有直接對(duì)比；其次，采集蜂是否跳舞是由直接獲得資源地的質(zhì)量信息、間接獲得蜂群狀況和資源相對(duì)價(jià)值的信息共同影響的。