汪 洋，陳 松 ，張琴琴，程德華，閆魁星*

（1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北武漢432200；2.湖北省谷城縣林業(yè)局，湖北谷城441700 3.湘潭第一中學(xué)，湖北湘潭411100）

群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異，是群落生態(tài)學(xué)乃至整個生態(tài)學(xué)研究中十分重要的課題，是生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究的核心內(nèi)容[1]，它體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，可以反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的異質(zhì)性[2]。植物群落的α多樣性是度量植物群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[3]。探索植物群落α多樣性與環(huán)境變化造成的多樣性變化，對于認(rèn)識群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和群落演替的機理，無疑具有重要意義。

紅椿是國家Ⅱ級重點保護野生植物，漸危種。分布雖較廣，但由于過度砍伐，資源已日益減少，若不加以保護，將陷于瀕臨滅絕的境地。谷城縣西南部紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村生長著天然紅椿群落，為湖北襄樊地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)，是紅椿在地理分布上的北限。通過對該地區(qū)紅椿天然群落的調(diào)查，分析比較紅椿群落不同因素α多樣性指數(shù)關(guān)系，可以揭示群落內(nèi)各林層和不同群落間各層次的物種多樣性關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義，為紅椿的保護和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)，有助于紅椿種群自然分布研究拓展。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查地點位于谷城縣紫金鎮(zhèn)瑪瑙觀村，與南河自然保護區(qū)相鄰。該地位于 32°01′20″N，111°15′59″E，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛、光照充足、氣候溫和、四季分明。年平均氣溫為15.4℃，年降雨量為354～1 254 mm[4]。地質(zhì)結(jié)構(gòu)為武當(dāng)變質(zhì)巖和石灰?guī)r，土壤為黃棕壤。群落分布點周邊山巒重疊，溝壑縱橫，地勢起伏多變。

研究樣地內(nèi)喬木豐富度較高，主要有紅椿（Toona ciliate Roem）、宜昌潤楠（Machilus ichangensis Rehd）等。灌木主要包含黃櫨（Cotinus coggygria）、金花忍冬（Mallotus philippensis）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius Focke）等。草本主要有大葉冷水花（Pilea hookeriana）、大葉貫眾（Cyrtomium macrophyllum）等。群落內(nèi)蕨類和藤本較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為完整，群落優(yōu)勢種為紅椿。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置。樣地位于兩條山溝之中，中間隔著一道山脊，樣地選擇受紅椿種群自然分布和溝谷條件限制，為使得樣地盡可能完全覆蓋紅椿群落，在一號樣地三道溝（T1）分段劃定1個20 m×10 m和1個10 m×10 m樣地，共300 m2，采用相鄰格子法設(shè)立12個5 m×5 m樣方。在二號樣地二道溝（T2）劃定1個20 m×10 m、2個 10 m×10 m、1個 5 m×10 m 和 1個 5 m×5 m樣地，共475 m2，采用相鄰格子法設(shè)立19個5 m×5 m樣方。對所有胸徑（DBH）＞5 cm的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記錄其胸徑、樹高、密度及枝下高等。

在2個樣地的格子樣方中隨機分別設(shè)置6個2 m×2 m的灌木層樣方和6個1 m×1 m的草本層樣方。記錄所有灌木及草本植物的種類、平均高度、株數(shù)等。同時記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、郁閉度、土壤類型等（表1）?？紤]到生物量的差異，將部分喬木植株（DBH＜5 cm，高度＜300 cm），按灌木統(tǒng)計。較大灌木（高度＞300 cm），按喬木統(tǒng)計。已進(jìn)入群落上層的大型藤本（如絡(luò)石）的多樣性歸為喬木進(jìn)行統(tǒng)計。

表1 紅椿群落樣地的環(huán)境特征及其物種豐富度

1.2.2 群落物種多樣性分析方法。物種α多樣性模型有多種[5-6]。筆者采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)，分別對喬、灌、草層進(jìn)行分層統(tǒng)計計算[5-6]。

式中，S為物種數(shù)目。

式中，pi為第i種的相對重要值，即pi=Ni/N，Ni為第i個物種的重要值，N為群落樣地所有種重要值之和。

差異顯著性檢驗[6]：

2 結(jié)果與分析

2.1 群落不同層次α多樣性分析

描述群落中物種豐富度和個體在各物種中分布均勻程度的指標(biāo)稱為α多樣性。林下植被對于促進(jìn)整個系統(tǒng)的物種多樣性很重要[7]。表2、3、4分別從豐富度、多樣性和均勻度3個方面表達(dá)了紅椿2個群落草本層、灌木層、喬木層的α多樣性。物種豐富度：草本﹥灌木﹥喬木，即草本物種種類最多，灌木其次，喬木最少。喬灌草不同樣地香農(nóng)指數(shù)均值分別為：草本﹥灌木﹥喬木，即草本層的α多樣性最高，喬木層最低。香農(nóng)指數(shù)對群落個體隨機取樣，樣本包含群落內(nèi)所有物種，和個體出現(xiàn)的機會。紅椿為群落優(yōu)勢種和建群種，其種群數(shù)量接近或大于整個群落喬木層的半數(shù)，占據(jù)群落上層，因此其他喬木個體出現(xiàn)的概率必然下降，因此香農(nóng)指數(shù)最低，2個群落分別為1.974和1.525。均勻度指數(shù)：灌木﹥草本﹥喬木，喬木的均勻度最低。喬、灌、草層的多樣性共同構(gòu)建了群落的多樣性。

表2 紅椿群落草本香農(nóng)多樣性指數(shù)

2.2 不同群落喬、灌、草層α多樣性比較

以Hh1表示三道溝T1群落草本α多樣性，Hh2表示二道溝T2群落α草本多樣性；以Hs1表示三道溝T1群落灌木α多樣性，Hs2表示二道溝T2群落α灌木多樣性；以Ht1表示三道溝T1群落喬木α多樣性，Ht2表示二道溝T2群落喬木α多樣性。

根據(jù)差異顯著性檢驗公式可得：

表3 紅椿群落灌木香農(nóng)多樣性指數(shù)

表4 紅椿群落喬木香農(nóng)多樣性指數(shù)

var Hh1=0.002 47 ，var Hh2=0.001 27，dfh=614.378，th=0.294

dfh取整數(shù) 614。當(dāng) df=614時，th=0.294＜ t（f=0.01）=2.584兩群落草本α多樣性差異不顯著（P＜0.01）。

var Hs1=0.002 138，var Hs2=0.006 159，dfs=148.626 ts=5.665

當(dāng)df=148時，ts=5.665＞t（f=0.01）=2.609，說明2個群落灌木層的α多樣性差異極顯著（P＜0.01）。

var Ht1=0.012 145，var Ht2=0.013 616，dft=261.167 tt=2.797

當(dāng)df=261時，tt=2.797＞t（f=0.01）=2.595，說明2個群落喬木層的α多樣性差異極為顯著（P＜0.01）。

3 結(jié)論與討論

紅椿為調(diào)查群落的優(yōu)勢種和建群種。紅椿強陽性特征促成了其占據(jù)群落上層，形成競爭優(yōu)勢，其他喬木種的發(fā)展受到限制。紅椿在數(shù)量上形成絕對優(yōu)勢，因此，喬木層的物種豐富度較低。而對植物的分布和生長起重要作用的地形因子、土壤理化性質(zhì)以及植被類型，在2個群落中對于不同群落整體α多樣性分布影響不大。谷城2個典型紅椿天然群落的α多樣性指數(shù)表現(xiàn)出一致性，即豐富度和香農(nóng)指數(shù)同時表現(xiàn)為：草本﹥灌木﹥喬木。2個群落表現(xiàn)出中間層，即灌木層的物種均勻度最高，說明林層間耐陰灌木的分布，已經(jīng)適應(yīng)群落的發(fā)展，構(gòu)成較為豐富的喬灌草層間結(jié)構(gòu)。

2個不同紅椿群落間的草本層α多樣性無顯著差異。灌木層和喬木層α多樣性差異極為顯著，說明不同群落的生境差異，會影響群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、穩(wěn)定程度和發(fā)展水平。這與人為干擾造成的生境差異一致。T1群落位于較高海拔，地勢險峻，群落環(huán)境復(fù)雜，人跡罕至，因而群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，逐漸向頂級群落發(fā)展。T2群落海拔較低，該地自然坡度較小，一條小道沿溝谷貫穿紅椿群落，是村民進(jìn)山的必經(jīng)之路，人為砍伐較重。干擾已經(jīng)造成群落喬木層和灌木層的破壞，喬灌層物種豐富度降低。因此，T2群落物種組成與T1群落差異較大，ST1＞ST2。兩群落共32種草本植物，但同有種僅21種，占比65.63%；共21種灌木種，同有種13，占比61.91%；19種喬木種，同有種僅9種，占比47.37%，說明兩群落草灌喬的共享種逐漸降低。

地形等自然因子對谷城紅椿群落間整體α多樣性趨勢特征影響不大，但對不同群落喬灌草之間的α多樣性影響較大?？梢哉J(rèn)為，環(huán)境干擾使得紅椿群落各層次間物種的多樣性發(fā)生改變，使得群落物種均勻度下降，進(jìn)而對整個群落的結(jié)構(gòu)、組織、穩(wěn)定和發(fā)展造成影響。

[1]陳廷貴，張金屯，上官鐵梁.山西關(guān)帝山神尾溝植物群落多樣性研究[J].西北植物學(xué)報，2000，20（4）：638-646.

[2]蘭思仁.武夷山國家級自然保護區(qū)植物物種多樣性研究[J].林業(yè)科學(xué)，2003，39（1）：36-43.

[3]王永繁，余世孝，劉蔚秋.物種多樣性指數(shù)及其分形分析[J].植物生態(tài)學(xué)報，2002，26（4）：391-395.

[4]李飚，蒲云海，陳芬，等.湖北南河省級自然保護區(qū)種子植物區(qū)系研究[J].湖北林業(yè)科技，2012（2）：4-10.

[5]孟好軍，劉建泉，劉賢德，等.祁連山青海云杉群落物種組成及α多樣性垂直分布[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2011，20（3）：435-440.

[6]孫振均.生態(tài)學(xué)實驗與野外實習(xí)指導(dǎo)[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2010.

[7]周會萍，牛德奎，張繼紅，等.濕地松人工林群落林下植被物種多樣性研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，28（1）：78-83.