廖小鋒，龍秀琴，李安定，謝元貴

（貴州科學(xué)院 貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001）

草海濕地喜旱蓮子草基于株高和蓋度的水深生態(tài)幅研究

廖小鋒，龍秀琴，李安定，謝元貴

（貴州科學(xué)院 貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001）

為了給喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides的入侵機制和防治研究提供參考，采用樣方法調(diào)查了不同水深條件下草海高原濕地生態(tài)系統(tǒng)入侵植物喜旱蓮子草的株高和蓋度，并采用高斯模型分析了喜旱蓮子草的水深生態(tài)幅。結(jié)果表明：①喜旱蓮子草基于株高的水深梯度最適生態(tài)幅區(qū)間為［-0.73 cm，69.99 cm］，最適生長點為34.63 cm。②喜旱蓮子草基于蓋度的水深梯度最適生態(tài)幅區(qū)間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生在點為38.40 cm。③喜旱蓮子草基于株高和蓋度的最適生態(tài)幅區(qū)間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生長點為37.53 cm。④喜旱蓮子草在其入侵的草海濕地生境中對水深的適應(yīng)性總體表現(xiàn)為隨著水深的增加，株高和蓋度呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。喜旱蓮子草較寬的水深生態(tài)幅為其成功入侵草海濕地生態(tài)系統(tǒng)提供了保障，同時喜旱蓮子草對水深的適應(yīng)性為其防除提供了新的思路。圖2表1參18

植物學(xué)；喜旱蓮子草；生態(tài)幅；水深梯度；草海濕地

喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides，又叫空心蓮子草，原產(chǎn)于南美洲的巴西等地［1］，屬于莧科Amaranthaceae蓮子草屬Alternanthera多年生宿根草本植物，現(xiàn)已入侵、蔓延至世界上大多數(shù)國家和地區(qū)。喜旱蓮子草于20世紀(jì)30年代末傳入中國［2］，至今已遍布中國南方各省，且有進一步蔓延的趨勢。喜旱蓮子草極強的可塑性造就了其強大的適應(yīng)能力，其入侵的生境呈現(xiàn)多樣化，如農(nóng)田、河道、溝渠以及魚塘等是其入侵的主要生境類型。喜旱蓮子草的入侵不僅給農(nóng)、林、養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失，而且由于其在河道內(nèi)的迅速繁殖導(dǎo)致河道淤塞，給交通運輸業(yè)造成了巨大的影響［3-4］。喜旱蓮子草已于20世紀(jì)80年代被定為惡性雜草，且被國家環(huán)?？偩至腥?“中國第一批外來入侵物種名單”［5-6］。貴州省位于中國西部高原山地，素有 “八山一水一分田”之說，其多樣化的地形地貌為喜旱蓮子草的入侵提供了便利的條件。喜旱蓮子草在入侵地通過改變土壤性質(zhì)和微生物環(huán)境等途徑排擠土著物種，形成單一優(yōu)勢群落，造成入侵地生物多樣性減少，農(nóng)作物減產(chǎn)以及水域面積縮小等一系列惡果。威寧草海作為貴州最大的淡水湖，素有 “高原明珠” “鳥的王國”之稱。近年來，威寧草海卻面臨著生物入侵的巨大危險，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的入侵動植物包括喜旱蓮子草、滿江紅Azolla imbricata，莕菜Nymphoides peltata，紫萍Spirodela polyrhiza，浮萍Lemna minor，黃黝魚Hypseleotris swinhonis和彩石鮒Rhodeus lighti等［7］，其中喜旱蓮子草入侵造成的生物多樣性減少和水域面積縮小已逐漸凸顯，嚴(yán)重破壞了整個草海濕地的生態(tài)系統(tǒng)。本研究對貴州草海濕地不同水深的喜旱蓮子草株高和蓋度進行了調(diào)查，探討喜旱蓮子草基于株高和蓋度的水深生態(tài)幅，為其入侵機制及其防治理論研究提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地自然概況

研究區(qū)設(shè)在威寧草海國家級自然保護區(qū)，位于貴州威寧彝族回族苗族自治縣縣城西南側(cè)，地處烏蒙山麓腹地，海拔為2 170～2 300 m，26°47′32″～26°52′52″N，104°10′16″～104°20′40″E。草海保護區(qū)總面積為96 km2，其中草海湖面積為25 km2，平均水深為1.35 m，蓄水量為3 900萬m3，四周水系呈放射狀分布［8］。草海保護區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，日照豐富、冬暖夏涼、冬干夏濕；年平均氣溫為10.5℃，≥10℃積溫2 568.7℃，無霜期208.6 d，年均降水量950.9 mm，多年平均日照時數(shù)1 805.4 h，是貴州日照最充足的地方。區(qū)內(nèi)土壤有黃棕壤、石灰土、石質(zhì)土、沼澤土，其中耕地土壤有黃灰泡土、黑灰泡土、火石灰泡土等15個土種，而湖盆周圍的油泥土和黑海子土呈中性反應(yīng)，肥力最高［9］。區(qū)內(nèi)種子植物有124科372屬672種，水生維管束植物有25科37屬49種，淡水魚6科12屬14種，鳥類有17目34科203種［10］。草海湖水體常規(guī)項目沒有明顯惡化，但重金屬和有機污染較為嚴(yán)重，其中砷、鉛、鉻、汞、銅、鋅的為嚴(yán)重污染，有機物質(zhì)為重污染［11］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調(diào)查 2012年5月，在草海高原濕地選擇有喜旱蓮子草入侵的水生、濕生2種生境以喜旱蓮子草作為研究對象，共設(shè)置1.0 m×1.0 m臨時樣方45個，樣方設(shè)置時充分考慮了不同環(huán)境梯度、優(yōu)勢種以及空間廣布性等條件，并根據(jù)采樣區(qū)域及長期水深觀測，將它們分為若干個梯度變化間隔組。調(diào)查內(nèi)容包括樣方內(nèi)水深、喜旱蓮子草株高和蓋度，每個樣方的喜旱蓮子草株高、蓋度及水深數(shù)據(jù)分別加和后求平均值，排除異常值，共有29個樣點數(shù)據(jù)。不同采樣點喜旱蓮子草特征及水深情況見表1。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 植物種和環(huán)境的關(guān)系一般都符合高斯模型［12］。根據(jù)前人在其他物種上的研究經(jīng)驗，本研究擬引入高斯模型來探討喜旱蓮子草的水深生態(tài)幅。高斯模型方程為：

式（1）中：y為能夠代表植物種生物生態(tài)特征的一個指標(biāo)，可以是多度、蓋度、密度、生物量等；c為對應(yīng)指標(biāo)的最大值；u為植物種對某種環(huán)境因子的最適值，即相應(yīng)的生物指標(biāo)達到最大值時所對應(yīng)的環(huán)境因子值；t為該植物種的耐度，是描述植物種生態(tài)幅的一個指標(biāo)。一般來說，一個物種的生態(tài)幅區(qū)間為［u-2t，u+2t］，最適生態(tài)幅區(qū)間為［u-t，u+t］。數(shù)據(jù)處理采用Excel 2003和SPASS 17.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 喜旱蓮子草株高對水深梯度的響應(yīng)

將喜旱蓮子草株高取自然對數(shù)后與水深進行一元二次曲線擬合，所得到的一元二次曲線符合高斯模型（圖1），擬合曲線的相關(guān)系數(shù)為R2=0.2347，P＜0.05，喜旱蓮子草株高自然對數(shù)值與水深具有顯著相關(guān)性。則喜旱蓮子草株高對水深的高斯回歸方程為：

表1 不同采樣點喜旱蓮子草特征及水深情況Table 1 Water depth and characteristics of Alternanthera philoxeroides in different sampling points

由式（2）可知：喜旱蓮子草基于株高的水深梯度最適生態(tài)幅區(qū)間為［-0.73 cm，69.99 cm］，當(dāng)水深為34.63 cm左右時，喜旱蓮子草株高達到最大值。

2.2 喜旱蓮子草蓋度對水深梯度的響應(yīng)

將喜旱蓮子草蓋度取自然對數(shù)后與水深進行一元二次曲線擬合，所得到的一元二次曲線符合高斯模型（圖2），擬合曲線的相關(guān)系數(shù)為R2=0.131 6，P＜0.01，喜旱蓮子草蓋度自然對數(shù)值與水深具有顯著相關(guān)性。則喜旱蓮子草蓋度對水深的高斯回歸方程為：

從式（3）可以看出：基于蓋度的水深梯度最適生態(tài)幅區(qū)間為［9.55 cm，67.29 cm］，當(dāng)水深為38.42 cm左右時，喜旱蓮子草蓋度達到最大值。

2.3 喜旱蓮子草適宜水深生態(tài)幅

將上述喜旱蓮子草株高和蓋度的最適水深生態(tài)幅區(qū)間加以疊加，得出喜旱蓮子草在草海濕地最適水深生態(tài)幅區(qū)間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生長點取平均值為37.53 cm。因此，水深為37.53 cm左右時，喜旱蓮子草種群生長最好。

圖1 水深與喜旱蓮子草的株高基于高斯模型的二次非線性回歸Figure 1 Secondary nonlinear regression based on Gaussian Model of Alternanthera philoxeroides height and water depth

圖2 水深與喜旱蓮子草的蓋度基于高斯模型的二次非線性回歸Figure 2 Secondary nonlinear regression based on Gaussian Model of Alternanthera philoxeroides coverage and water depth

3 討論

水是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為敏感的環(huán)境因子，它制約著濕地植物的空間布局、生態(tài)過程的順暢運行與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的正常發(fā)揮［13］。入侵植物喜旱蓮子草在原產(chǎn)地主要分布于淡水生境中［14］，因此，研究其在入侵生境中不同水深條件下生長情況對了解該物種對水環(huán)境的適應(yīng)機制十分必要［15］。水生植物對水深的變化會在形態(tài)上產(chǎn)生一系列的響應(yīng)［16］。

研究表明：喜旱蓮子草的株高隨著水深的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢，隨著水深的增加，植株可利用的光能不斷減少，植株為了充分獲得有利的光照環(huán)境，會將光合作用合成的物質(zhì)主要用于植株株高的增加，從而導(dǎo)致植株株高隨水深增加而增加［17］，但隨著水深的進一步增加，光照進一步減弱，植物獲取的光能不足以維持其增加株高向高處發(fā)展［18］，同時可能由于隨著水深的增加水流運動對植株生長的影響明顯加強，會進一步影響植株能量上的分配。與水深對株高的影響類似，喜旱蓮子草的蓋度也是隨著水深的增加呈現(xiàn)現(xiàn)增加后下降的趨勢。這可能是由于隨著水深的增加，喜旱蓮子草為了獲取更多的資源和穩(wěn)定植株采取的一種生存策略，但隨著水深的進一步增加，喜旱蓮子草所能獲得的資源迅速減少，種內(nèi)競爭加劇，導(dǎo)致蓋度下降。綜合來看，喜旱蓮子草在入侵的草海濕地生境中對水深的適應(yīng)性很強，但在不同水深條件下蓋度和株高存在較大的差異，總體表現(xiàn)為隨著水深的增加，喜旱蓮子草的株高和蓋度呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。與草海濕地其他植物相比，喜旱蓮子草具有更寬的水深生態(tài)幅和更好的耐受性，這也是喜旱蓮子草在草海濕地快速蔓延的原因。本研究對喜旱蓮子草的防除也有一定的指導(dǎo)意義，基于其最適生態(tài)幅為［9.55 cm，67.29 cm］，提出2種防除措施：一是在水深低于67.29 cm時，可以采取隔離排水的方法短時間內(nèi)改變喜旱蓮子草的生鏡除去大面積喜旱蓮子草，之后對于少量殘存的喜旱蓮子草營養(yǎng)器官（其繁殖方式主要是克隆繁殖）用人工清除的方法徹底的清除；二是對于水深大于67.29 cm水深時，由于已超出其水深最適生態(tài)幅的最大值，種群相對較小，人工清除的工作量不大，故可采用刈割處理或打撈的方式予以清除。

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Water depth ecological amplitude of Alternanthera philoxeroides based on coverage and plant height in the Caohai Wetland

LIAO Xiaofeng,LONG Xiuqin,LI Anding,XIE Yuangui
（Institute of Mountain Resources,Guizhou Academy of Sciences,Guiyang 550001,Guizhou,China）

To provide a reference for invasive techniques and prevention concerning Alternanthera philoxeroides, plant height and coverage of invasive A.philoxeroides in the Caohai Plateau Wetland ecosystem were surveyed at different water depths using a quadrat survey method with setting 45 temporary plots（1 m×1 m）radomly and achieving 29 samples of data.Then,the water ecological amplitude of A.philoxeroides was determined using the Gaussian Model.Results showed that（1）based on plant height,the optimal ecological amplitude interval was［-0.73 cm，69.99 cm］,and plant height reached the maximum at 34.63 cm.（2）Based on coverage,the optimal ecological amplitude interval was ［9.55 cm，67.29 cm］,and coverage reached the maximum at 38.40 cm.（3）Based on coverage and plant height,the optimal ecological amplitude interval was ［9.55 cm，67.29 cm］,and the growth of A.philoxeroides reached the best at 37.53 cm.（4）In Caohai Wetland habitats,A. philoxeroides adaptability to water depth increased although it decreased with coverage and plant height.An ecological amplitude with a greater depth successfully provided protection from invasion in the Caohai Wetland ecosystems.Overall,the adaptability of A.philoxeroides to water depth provided new ideas for controlling wetlands.［Ch,2 fig.1 tab.18 ref.］

botany;Alternanthera philoxeroides;ecological amplitude;depth of gradient;Caohai Wetland

S765.1

A

2095-0756（2015）04-0643-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.022

2014-10-10；

2014-11-09

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2011BAC02B0202；2011BAC02B0201）

廖小鋒，助理研究員，從事生態(tài)學(xué)、土地規(guī)劃與水土保持等研究。E-mail：lxfnsd@163.com。通信作者：謝元貴，副研究員，從事林學(xué)、土地規(guī)劃與水土保持等研究。E-mail：yuangui_xie@163.com