■李國軍 王玉詩 潘迪子 張石蕊 賀 喜

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410128）

隨著畜牧業(yè)的快速發(fā)展，其對(duì)蛋白類飼料的需求越來越大。我國每年要大量進(jìn)口豆粕和魚粉等原料來彌補(bǔ)國內(nèi)原料不足，因此開發(fā)利用新的飼料資源具有重要現(xiàn)實(shí)意義。我國科研工作者對(duì)此進(jìn)行了多方面的探索，其中酵母源蛋白飼料開始受到重視。同時(shí)，現(xiàn)代生產(chǎn)方式給動(dòng)物造成諸多應(yīng)激，影響其健康，因而抗生素在相當(dāng)長時(shí)間內(nèi)都被廣泛應(yīng)用。但抗生素的諸多危害已經(jīng)被越來越多的人認(rèn)識(shí)，尋找環(huán)保、可行的抗生素替代品迫在眉睫。越來越多的研究報(bào)道，酵母提取物中的細(xì)胞壁和核苷酸具有增強(qiáng)免疫、緩解動(dòng)物應(yīng)激和促進(jìn)生長的效果。因此，酵母提取物為解決畜禽生產(chǎn)中的上述問題提供了一種有效途徑。

1 酵母提取物的概念和制備

酵母提取物是在酵母自身的酶或者外源酶的作用下，酶解自溶，酵母內(nèi)蛋白質(zhì)降解成氨基酸和多肽，核酸降解成核苷酸，并把它們和其他有效成分如B族維生素、谷胱甘肽、微量元素等一起從酵母細(xì)胞中提取出來所制得的營養(yǎng)性產(chǎn)品[1]。按照其化學(xué)成分和生理功能，酵母提取物主要分為酵母蛋白、酵母細(xì)胞壁、酵母核苷酸三大類。我國目前大多以廣泛利用的啤酒酵母為原料來制取酵母提取物，圖1為制備酵母提取物的工藝流程圖：

圖1 酵母提取物的生產(chǎn)工藝流程[2]

2 酵母蛋白

酵母提取物是一種非常重要的非動(dòng)物性蛋白質(zhì)資源，經(jīng)酵母細(xì)胞除壁后的組分粗蛋白含量在48.8%，氨基酸含量相對(duì)較高[3]。源于酵母細(xì)胞內(nèi)容物的酵母提取物是一種理想蛋白資源，富含肌糖、谷氨酸脂、水解蛋白等容易消化吸收成分，可作為易消化原料如血漿蛋白粉、魚粉和乳清蛋白的替代物[4]。

國內(nèi)外學(xué)者對(duì)酵母源蛋白在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用都做了一些探索。邢新建等[5]研究發(fā)現(xiàn)，酵母蛋白部分或全部替代血漿蛋白后，各處理組仔豬的日增重、采食量、料重比無顯著差異（P＞0.05），血清中免疫球蛋白（IgA、IgM、IgG）也無顯著差異（P＞0.05），且酵母蛋白組降低了仔豬的腹瀉率。王學(xué)兵等[6]、車煉強(qiáng)等[7]、石秋鋒等[8]研究也得到類似的結(jié)論。石學(xué)剛等[9]研究顯示，用酵母蛋白等量替代魚粉能獲得相近的生產(chǎn)性能，免疫器官及腸道發(fā)育方面也基本一致。孫亞楠等[10]通過試驗(yàn)研究得出了酵母蛋白粉替代肉雞日糧中的魚粉是可行的結(jié)論。Mateo等[3]對(duì)酵母提取物和噴霧干燥血漿蛋白粉的斷奶仔豬氨基酸表觀和標(biāo)準(zhǔn)回腸消化率試驗(yàn)研究表明，除半胱氨酸和絲氨酸外，酵母提取物和SDPP之間的粗蛋白質(zhì)以及其它氨基酸的AID均相似；同時(shí)，酵母提取物和SDPP之間的粗蛋白質(zhì)及各氨基酸的SID均無差異。Moehn等[11]研究酵母蛋白對(duì)斷奶仔豬的影響發(fā)現(xiàn)，飼喂含3%、6%和9%酵母蛋白日糧的處理組與飼喂含酪蛋白和乳清蛋白的對(duì)照組相比，體增重和采食量無顯著性差異（P＞0.05），且斷奶仔豬對(duì)酵母蛋白有較高的氨基酸消化率。

3 酵母細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞壁占整個(gè)細(xì)胞干重的20%～30%，其主要成分有:β-葡聚糖、甘露寡糖、糖蛋白和幾丁質(zhì)等。近年來在畜禽上的研究表明，酵母細(xì)胞壁及其成分不僅能促進(jìn)動(dòng)物胃腸道中有益微生物的增殖和吸附病原菌，而且能通過提高動(dòng)物機(jī)體先天性或獲得性免疫及增強(qiáng)疫苗效價(jià)等途徑來改善動(dòng)物的生長性能[1，12]。

3.1 酵母細(xì)胞壁的生理作用

3.1.1 吸附病原菌及霉菌毒素

腸道病原菌（大腸桿菌、沙門氏菌等）能夠通過含有D-甘露糖受體的Ⅰ型纖毛與腸道上的受體結(jié)合，在腸壁上發(fā)育繁殖，分泌毒素，從而導(dǎo)致腸道疾病的發(fā)生。而酵母細(xì)胞壁多糖中甘露寡糖與病原菌在腸道上的受體非常相似，當(dāng)細(xì)菌與甘露寡糖結(jié)合后，失去了在腸道定植的能力，就不會(huì)附著于腸壁上，減少腸道內(nèi)病原菌數(shù)量[13]。另外，酵母細(xì)胞壁的空間結(jié)構(gòu)上有很多結(jié)合位點(diǎn)，通過氫鍵、離子鍵、疏水作用力吸附多種霉菌毒素，阻止霉菌毒素對(duì)動(dòng)物機(jī)體的危害，且這種吸附作用不會(huì)對(duì)其它營養(yǎng)成分造成不良影響[14]。

3.1.2 調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的產(chǎn)生

酵母β-葡聚糖中的β-1，3鍵能與機(jī)體內(nèi)的巨噬細(xì)胞結(jié)合，進(jìn)而激活并誘導(dǎo)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素-1等細(xì)胞因子；酵母β-葡聚糖還能被吞噬細(xì)胞吞噬后釋放炎癥介質(zhì)腫瘤壞死因子-α，調(diào)節(jié)組織代謝活性并促使其他細(xì)胞因子的合成和釋放[15]。

3.1.3 激活免疫應(yīng)答反應(yīng)

酵母細(xì)胞壁β-葡聚糖的特殊螺旋構(gòu)型很容易被免疫系統(tǒng)所接受，可參與免疫調(diào)節(jié)，增強(qiáng)機(jī)體非特異性免疫力。β-葡聚糖可以通過巨噬細(xì)胞表面的一種特殊蛋白質(zhì)Lectin與巨嗜細(xì)胞結(jié)合，進(jìn)入巨噬細(xì)胞內(nèi)被分解成葡萄糖片段，最后被排除巨噬細(xì)胞外與白細(xì)胞的CR-3補(bǔ)體受體結(jié)合，激活旁路途徑，誘導(dǎo)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生一系列的體液免疫和細(xì)胞免疫反應(yīng)[16]。

3.2 酵母細(xì)胞壁在畜禽上的應(yīng)用

酵母細(xì)胞壁通過增強(qiáng)機(jī)體免疫力，抑制有害菌，改善腸道功能等方面來改善動(dòng)物生產(chǎn)性能和繁殖性能。豬飼糧中添加酵母細(xì)胞壁，可以增強(qiáng)仔豬免疫功能和抗應(yīng)激能力，提高仔豬成活率；在斷奶仔豬飼糧中添加0.1%和0.2%的酵母細(xì)胞壁多糖能夠提高日增重和降低料重比，且能夠不同程度地提高飼料的利用率[17]。而在母豬妊娠期和哺乳期飼糧中添加0.2%的酵母細(xì)胞壁能顯著降低母豬死胎數(shù)和宮內(nèi)生長遲緩仔豬發(fā)生率（P＜0.05），還能改善母豬乳成分，提高哺乳期仔豬生長性能[18]。在家禽日糧中添加酵母細(xì)胞壁也能不同程度地提高其生長性能和免疫功能，且在某些方面與抗生素有相同的效果。肉雞日糧中添加1 000 mg/kg酵母細(xì)胞壁的處理組與無抗日糧對(duì)照組相比，顯著提高42日齡肉雞的飼料轉(zhuǎn)化率（P＜0.05），而與添加400 mg/kg的亞甲基雙水楊酸桿菌肽的抗生素組相比無顯著性差異（P＞0.05），且顯著提高了十二指腸的絨毛高度，降低了十二指腸、空腸和回腸黏膜表面的大腸桿菌數(shù)量[12]。王輝田等[19]研究表明，在添加0.2%的酵母細(xì)胞壁的最適劑量下，肉雞的生長性能和機(jī)體免疫力顯著提高（P＜0.05）。陳虹等[20]在日糧中添加0.1%酵母細(xì)胞壁可以提高櫻桃谷鴨營養(yǎng)物質(zhì)消化率、生產(chǎn)性能和屠宰性能。

4 酵母核苷酸

酵母提取物中含有豐富的核苷酸，含量為2.7%～11%，遠(yuǎn)高于其他原料來源中的含量。用于動(dòng)物生產(chǎn)研究的核酸大多從酵母中提取，其來源天然，對(duì)幼齡哺乳動(dòng)物具有重要的營養(yǎng)作用。核苷酸作為條件性必需營養(yǎng)素之一，對(duì)維持機(jī)體免疫功能、胃腸道發(fā)育和肝臟代謝功能等方面有著極其重要的作用[21-22]。

4.1 酵母核苷酸的生理作用

4.1.1 調(diào)節(jié)胃腸道功能

胃腸道兼具動(dòng)物體消化吸收和免疫功能的作用，其功能的正常性對(duì)于機(jī)體有著十分重要的作用。核苷酸通過促進(jìn)蛋白質(zhì)、酶的合成以及小腸上皮細(xì)胞的增殖和分化來調(diào)節(jié)腸道生理功能[23-25]。補(bǔ)充外源核苷酸能加速腸細(xì)胞的生長、分化和修復(fù)，促進(jìn)腸道發(fā)育，改善動(dòng)物生長性能。

4.1.2 維持機(jī)體免疫功能

動(dòng)物機(jī)體的正常免疫功能維持必須要有核苷酸的參與。添加外源核苷酸對(duì)動(dòng)物機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫都有增強(qiáng)效果。研究表明,外源核苷酸能夠促進(jìn)T淋巴細(xì)胞的分化、增殖，刺激淋巴細(xì)胞增生，而當(dāng)機(jī)體內(nèi)核苷酸不足時(shí)會(huì)影響到T淋巴細(xì)胞的抗原遞呈功能[26-27]。此外，外源核苷酸能夠增強(qiáng)IL-7、IL-2、TGF-b的分泌及特異性抗原IgA、Th1的免疫應(yīng)答，抑制特異性抗原免疫球蛋白G(IgG)的應(yīng)答，但過度地添加外源核苷酸并不能強(qiáng)化已處于正常狀態(tài)下的免疫系統(tǒng)[28-30]。

4.1.3 維持肝臟正常功能

核苷酸參與調(diào)節(jié)肝臟的蛋白質(zhì)合成，與維持肝臟的正常功能有關(guān)。動(dòng)物肝臟是從頭合成核苷酸的最主要器官，其所需核苷酸可以由氨基酸從頭合成途徑供給，但通過飼料途徑滿足肝臟核苷酸的補(bǔ)救合成途徑具有節(jié)約原料和能量的優(yōu)勢。正常情況下，核苷酸代謝池的維持依賴于肝臟中從頭合成的核苷酸或利用食物中降解的核苷或堿基進(jìn)行補(bǔ)救合成。添加外源核苷酸可維持肝的正常功能，核苷酸缺乏會(huì)引起肝功能紊亂[31]。

4.1.4 增強(qiáng)機(jī)體抗氧化功能

核苷酸通過提高血清中過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶、超氧化物歧化酶和過氧化物酶的活性，清除內(nèi)源性自由基從而起到抗氧化的作用；核苷酸堿基的氮氧原子能夠捕獲亞油酸氧化過程中形成的自由基,并能整合加速氧化的銅、鐵等離子,減少由脂質(zhì)過氧化引起的細(xì)胞膜的損傷[32]。

4.2 酵母核苷酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

在豬的生產(chǎn)過程中，仔豬處于快速生長期，腸上皮細(xì)胞等更新很快，并且斷奶、環(huán)境改變等應(yīng)激損傷機(jī)體細(xì)胞，因此機(jī)體需要大量的核苷酸來重新合成細(xì)胞；而此時(shí)初生動(dòng)物的自身合成能力有限。此外，仔豬日糧與母豬奶中核苷酸含量差距較大[22]。眾多研究表明，酵母核苷酸能夠增加斷奶仔豬采食量，提高生長速度，在日糧中添加一定量酵母核苷酸能取得較好的生產(chǎn)性能。陳中平等[33]在基礎(chǔ)日糧中添加0.3%和0.5%的酵母核苷酸與對(duì)照組相比，試驗(yàn)前期平均日采食量分別提高了4.76%和7.07%，平均日增重分別提高了2.29%和6.44%；試驗(yàn)后期，平均日采食量分別提高26.67%和28.08%。王友明等[34]研究玉米-豆粕型日糧中添加酵母核苷酸對(duì)肉雞生長性能和胴體組成的影響。試驗(yàn)各組在基礎(chǔ)日糧中分別添加0.05%、0.1%和0.2%酵母核苷酸均能顯著提高了日增重（P＜0.05），但對(duì)胴體組成和器官指數(shù)無影響。魯小翠等[35]試驗(yàn)結(jié)果也表明，添加0.3%、0.4%的酵母核苷酸能顯著提高肉仔雞3～4周齡的日增重（P＜0.05）,降低 3～4周齡的料肉比（P＜0.05），并有提高血清中T3、T4水平的趨勢。

5 結(jié)論與展望

酵母提取物在畜禽生產(chǎn)中對(duì)于改善生產(chǎn)性能、提高繁殖性能和降低養(yǎng)殖成本有著十分積極的意義。根據(jù)動(dòng)物的生長要求，酵母蛋白、酵母細(xì)胞壁和酵母核苷酸具有不同的應(yīng)用范圍和優(yōu)點(diǎn)，可以配合使用。自從酵母提取物被農(nóng)業(yè)部公布的《飼料原料目錄（2013）》所收錄后，其在健康養(yǎng)殖業(yè)中的使用越來越廣泛。今后應(yīng)重點(diǎn)針對(duì)其在畜禽飼料中的最適添加量及方法、在分子和細(xì)胞水平上的生理功能及機(jī)制、降低產(chǎn)品成本等問題方面進(jìn)行深入研究。