曹志紅

（中國科學(xué)院大學(xué) 人文學(xué)院，北京 100049）

虎，是個(gè)體最大、最兇猛的野獸，在動(dòng)物分類學(xué)上屬于哺乳綱（Mannalia）食肉目（Carnivora）貓科（Felidae）豹屬（Panthera）虎種 （tigris），學(xué)名為Panthera tigris Linnaeus，1758，全世界只有一種。虎由第四紀(jì)的真貓類演化而來，起源于亞洲，且只分布于亞洲，是亞洲特有的動(dòng)物種。關(guān)于虎的確切起源時(shí)間和起源地，學(xué)界歷來說法不一。本文通過對國內(nèi)外虎起源的相關(guān)研究進(jìn)行綜合分析，為虎種的中國起源說提供學(xué)術(shù)依據(jù)。

關(guān)于虎的起源共有三種觀點(diǎn)，本文以各觀點(diǎn)中虎起源的時(shí)間早晚為敘述順序進(jìn)行梳理。

一、虎種起源的三種學(xué)術(shù)觀點(diǎn)

1.亞洲東北部起源說

該觀點(diǎn)認(rèn)為，虎起源于300萬年前，其起源地為亞洲東北部的西伯利亞和中國東北平原，但化石證據(jù)語焉不詳。

譚邦杰曾于1954年在《野獸生活史》［1］、1979年在《虎》［2］這兩部專書中都提到，虎發(fā)源于亞洲北部。1981年，他在《化石》這本古生物學(xué)學(xué)術(shù)期刊上發(fā)表了《談虎》［3］一文，說道：“虎是從什么地方起源的?關(guān)于這個(gè)問題存在著兩種看法。一種認(rèn)為虎的起源中心是亞洲南部，具體地說是東洋界的中部，后來逐漸北移，最后到達(dá)東北和西伯利亞。另一種看法正相反，是說虎最早起源于西伯利亞的東北部（最早的虎化石據(jù)說發(fā)現(xiàn)于新西伯利亞群島上——筆者注：此為原文夾注，但沒有關(guān)于該虎化石的其他相關(guān)信息）?！鶕?jù)近年來提供的證據(jù)，學(xué)者們傾向于承認(rèn)后一種意見?！?/p>

1986年，在美國舉行了 “世界老虎保護(hù)戰(zhàn)略學(xué)術(shù)討論會(huì)”，Jon R Luma提交的文章《世界虎的信息》［4］扼要地介紹了當(dāng)時(shí)現(xiàn)存各虎亞種的狀況與前景。其中提到西伯利亞“大概是虎的古代發(fā)源地”。次年7月，該文發(fā)表在 《奧都邦》（AUDUBON）上，這是美國著名的自然保護(hù)刊物，隨后經(jīng)聞華節(jié)譯為中文，發(fā)表在《大自然》①雜志。

1996年，謝鐘在《世界虎類現(xiàn)狀及保護(hù)》中，認(rèn)為“虎，大約在300萬年前在俄羅斯的西伯利亞和中國的東北平原出現(xiàn)，以后向西、向南擴(kuò)遷”［5］。

上述為該觀點(diǎn)的主要學(xué)者和文章代表。

2.中國河南澠池起源說

該觀點(diǎn)認(rèn)為，虎200萬年前起源于中國河南澠池②，其祖先是一種叫做“古中華虎”或“中國古貓”的古食肉類。該觀點(diǎn)的依據(jù)是發(fā)現(xiàn)于中國河南澠池的古中華虎 （Panthera tigris palaeosinensis）化石。最接近這一原始的虎的亞種是華南虎，因?yàn)槠淝皟A的眼窩及細(xì)小的頭顱等頭骨結(jié)構(gòu)與古中華虎極其相似，因此多有學(xué)者將華南虎與之聯(lián)系，而在地理范圍的表述上則常稱“中國南部”或“中國的華南地區(qū)”等。本觀點(diǎn)的虎起源時(shí)間、地點(diǎn)和化石證據(jù)都較明確且充分。

1998年，邱占祥在《虎年談虎的起源》一文中介紹：1920年，瑞典地質(zhì)學(xué)家安特生（Anderson）擔(dān)任中國政府礦業(yè)顧問，他雇人在河南澠池蘭溝第38地點(diǎn)進(jìn)行發(fā)掘，出土了年代最早的虎化石。這些標(biāo)本保存較完好，它們屬于同一個(gè)體的頭骨、下牙床和一個(gè)寰椎（即第一頸椎）。1924年，瑞典古生物學(xué)家?guī)煹に够╖dansky）把它鑒定為200萬年前的中國虎化石，命名為“古中華虎”（Panthera tigris palaeosinensis）［6］。

這個(gè)種是否應(yīng)該歸入虎，關(guān)于這一問題，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界有不同看法。最初，師丹斯基記述這件標(biāo)本時(shí)認(rèn)為，它兼有虎、獅和豹的特點(diǎn)，所以它既不是虎，又不是獅，更不是豹，而是單獨(dú)的一個(gè)種。芬蘭科學(xué)家科登（Kurten）曾在1963年和1968年兩次提到，古中華虎可能是豹的祖先。

1967年，德國的科學(xué)家海默（Hemmer）詳細(xì)著文討論了這個(gè)種的性質(zhì)，對標(biāo)本中的每一塊骨頭都就其形態(tài)特征作了細(xì)致討論，并給出了詳細(xì)的測量和對比，得出結(jié)論：它的絕大部分特征都和現(xiàn)代的虎最接近，只是個(gè)體比虎的小而稍大于豹，因此，應(yīng)為虎的一個(gè)亞種。邱占祥進(jìn)一步對這一結(jié)論作出評價(jià)：“這一結(jié)論應(yīng)該說是比較可信的。退一步講，即使它不是真正的古中華虎化石，至少它也是目前所知和虎最為接近的動(dòng)物，因而很可能是虎的祖先。”

1987年，海默本人在其論文《虎的發(fā)展史》（The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris））中，回顧該問題時(shí)是這樣記述的（相關(guān)段落）：“關(guān)于早期虎的歷史的最完整、最重要的化石，其年代已經(jīng)得到鑒定，為更新世末期或上新世早期（Zdansky、Pei和Hemmer三位學(xué)者分別于1924、1934、1967年進(jìn)行了鑒定和研究）。師丹斯基（Zdansky）于1924年將該完整的頭骨標(biāo)本描述為Felis palaeosinensis，即古貓類，后來的相關(guān)分析（筆者注：此指海默本人1967年的分析研究）認(rèn)為它是一種原始虎，具有現(xiàn)代虎種的大部分典型形態(tài)特征和骨骼學(xué)特征，經(jīng)過與獅、美洲虎和豹等類群比對，它兼有美洲虎的某些特征。”［7］

1987年，赫林頓Herrington在其研究論文《虎的亞種與保護(hù)》（Subspecies and the conservation of Panthera tigris）中采用了此說：“虎的起源中心可能是中國中東部偏南，處于現(xiàn)代華南虎亞種的分布范圍之內(nèi)，從那里開始，虎的分布逐漸向北（東北虎亞種）、東（印支虎亞種）、南（各島嶼亞種）擴(kuò)散，甚至繞過中亞的高山通過中東到達(dá)了里?；⒌姆植紖^(qū)?！保?］

這一觀點(diǎn)得到大部分中國動(dòng)物學(xué)者的認(rèn)同。邱占祥隨后在其文章《虎、劍齒虎及其進(jìn)化》一文中，直接表述為“最早的真正的虎（指生物種Panthera tigris）的化石在我國距今大約200萬年的地層中發(fā)現(xiàn)”［9］。

后來，中國的動(dòng)物學(xué)者從遺傳學(xué)角度對此問題進(jìn)行了研究，為該觀點(diǎn)提供了遺傳學(xué)支持：2005年，張文平等發(fā)表了研究成果，采用PCR和質(zhì)?？寺y序方法，對華南虎、東北虎、孟加拉虎進(jìn)行ND5序列分析，其研究結(jié)果“支持華南虎是這三個(gè)虎亞種中最古老的亞種的結(jié)論”，“明確表明華南虎分布區(qū)即為世界虎分布中心的事實(shí)”［10］。陳珉、張恩迪、李冰等通過對虎的遺傳變異、種群結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)分類等保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)行總結(jié)，認(rèn)為“在虎的起源問題上化石證據(jù)和頭骨數(shù)據(jù)以及DNA的分析都顯示這些物種都起源于中國的華南地區(qū)?；⒌幕钤绯霈F(xiàn)在200萬年前，然而mtDNA的研究分析估計(jì)虎是在72000-108000年才分化出來，遠(yuǎn)比其他貓科動(dòng)物年輕，DNA的分析與化石出現(xiàn)年代相距甚遠(yuǎn)?！币不颈至诉@一觀點(diǎn)［11］。

3.中國南部起源說

該觀點(diǎn)認(rèn)為虎起源于100萬年前的中國南部，其起源地點(diǎn)和化石證據(jù)都語焉不詳。

1996年，世界自然基金會(huì)（WWF）的物種研究報(bào)告《野外的虎》中提到“老虎的進(jìn)化過程始自一百萬年前中國一帶”［12］。

2000年，于孝臣等在《中國虎的現(xiàn)狀和保護(hù)管理建議》中也認(rèn)為，“老虎自100萬年前從中國南部起源”［13］。

2003年，馬建章和金崑合著的第一部關(guān)于虎的專著《虎研究》出版，其中，在虎的起源問題上將前兩種觀點(diǎn)分列于書，但未作出任何傾向性選擇［14］。

二、中國起源說的推進(jìn)研究

一般說來，科學(xué)研究都是隨著工作方法的日益科學(xué)化、新樣本的不斷出現(xiàn)而得到校正的，這是符合科學(xué)發(fā)展規(guī)律的。很顯然，虎種起源于中國河南澠池的說法，已經(jīng)越來越多得到國內(nèi)外動(dòng)物學(xué)者的認(rèn)可，即，虎于200萬年前起源于中國河南澠池，其祖先是古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）。

虎起源后便向四周擴(kuò)散，東到朝鮮半島和遠(yuǎn)東，西至里海沿岸及土耳其東部，北至西伯利亞，南至東南亞一帶，部分則跨越至蘇門答臘、爪哇及巴厘島，更有些虎的分布區(qū)延伸到緬甸及印度次大陸等地區(qū)［15］?？墒窃跀U(kuò)散過程中，老虎沒能穿過阿拉伯沙漠進(jìn)入非洲，也沒能越過高加索山脈闖入歐洲，所以老虎自起源之后就一直只分布在亞洲，成為亞洲特有種類。根據(jù)國際動(dòng)物學(xué)者的合作研究，從國際視野而言，虎早期的擴(kuò)散有中國南部和爪哇島兩個(gè)輻射中心。

前述1987年海默的論文《虎的發(fā)展史》除了對之前古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）的化石鑒定進(jìn)行了回顧之外，又提出了新的化石證據(jù)，指出：“關(guān)于虎的最古老的材料，除了來自中國的頭骨化石之外，還有發(fā)現(xiàn)于爪哇島Jetis河床的下顎骨和牙齒化石，其年代距今1.3—2.1百萬年，二者在形態(tài)特征和形態(tài)測定的絕對尺寸方面相對接近，只在一些細(xì)處稍有不同?？芍⒃?00萬年前已經(jīng)擴(kuò)散至亞洲的東部和東南部?！弊詈?，海默得出結(jié)論：“一言以概之，基本的虎發(fā)展史始自大約200萬年前，當(dāng)時(shí)虎已經(jīng)完成在東亞的原始擴(kuò)散，之后開始分化為兩支。一支向北穿過中亞的林地和河流到達(dá)亞洲西部，然后到達(dá)西南部；一支從中亞的中國東部山區(qū)到達(dá)東南亞和印度尼西亞群島，最后從東向西到達(dá)印度。其擴(kuò)散的模式幾乎呈環(huán)形。”［16］

2004年12月，一項(xiàng)以分子遺傳學(xué)手段研究現(xiàn)存虎的種群結(jié)構(gòu)和亞種鑒別的課題，歷經(jīng)長達(dá)二十余年的研究而完成，并在《公共科學(xué)圖書館·生物學(xué)》（PLoS Biology）雜志上發(fā)表了其研究結(jié)果。該課題的研究者為羅述金、國際保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）貓科動(dòng)物專家組成員，以及多位長年致力于虎的行為學(xué)研究、生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)前沿的專家。他們共同地從所有現(xiàn)存野生虎分布地區(qū)（包括中國）采集了134份“基準(zhǔn)樣品”，即原產(chǎn)野外或誕生于圈養(yǎng)環(huán)境、但可直接追溯到野外誕生父母的遺傳起源的個(gè)體生物樣品，并對其進(jìn)行全面分析，得出結(jié)論：“距今最早的虎化石發(fā)現(xiàn)于兩百萬年前，當(dāng)前的中國北部和爪洼島上，表明在上新世末期和更新世早期，虎的分布至少遍及亞洲大部分地區(qū)?！薄把芯拷Y(jié)果同時(shí)支持北印度支那以及中國南部部分地區(qū)即北印支虎分布區(qū)為現(xiàn)代虎輻射中心的觀點(diǎn)?！保?7］

在中國，自古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）出現(xiàn)之后，真正的現(xiàn)代虎種的化石材料首次出現(xiàn)于大約距今110萬年左右，陜西藍(lán)田公王嶺發(fā)現(xiàn)了虎的一段上頜和一件不完整的下頜化石。其中，上頜在發(fā)現(xiàn)時(shí)和著名的藍(lán)田人頭蓋骨緊密地聯(lián)在一起。可見，至少在距今100多萬年前，虎就和我國人類的祖先——藍(lán)田人生活在一起了③。到中更新世時(shí)，即從距今60萬年左右開始，虎化石更普遍。其中數(shù)量最多、最著名的是華北周口店北京人遺址及四川萬縣鹽井溝裂隙堆積。值得注意的是，在距今大約2萬多年的周口店山頂洞遺址，虎是化石中個(gè)體數(shù)目最多的動(dòng)物之一。這里曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個(gè)完整骨架，許多頭骨和牙床。而在鹽井溝發(fā)現(xiàn)的虎化石據(jù)統(tǒng)計(jì)至少有46個(gè)個(gè)體。由此看來，虎在遠(yuǎn)古時(shí)期就已與我們的原始初民共生共存［6］。

三、結(jié)語

結(jié)合國內(nèi)外學(xué)者所作的動(dòng)物化石研究和遺傳學(xué)研究，可以得出肯定的結(jié)論，即，虎這一動(dòng)物種于200萬年在中國河南澠池起源，其化石證據(jù)為古中華虎 （Panthera tigris palaeosinensis）的頭骨、下牙床和第一頸椎化石?；⑵鹪春蠹聪蛩闹軘U(kuò)散，其中，北印度支那及中國南部部分地區(qū)即北印支虎分布區(qū)為現(xiàn)代虎輻射中心，但其分布最終只限于亞洲，屬亞洲特有動(dòng)物種?；⒎N的研究對于區(qū)域特有種演化史的研究、區(qū)域環(huán)境變遷與特有動(dòng)物變遷關(guān)系研究都具有重要意義。

注釋：

①《大自然》雜志創(chuàng)刊于1987年，屬于自然科學(xué)的科普刊物，由于學(xué)科發(fā)展的時(shí)代原因，一些早期的著名動(dòng)物學(xué)者（如譚邦杰）為了保護(hù)中國的瀕危動(dòng)物（尤其是虎），以此為陣地發(fā)表了許多關(guān)于動(dòng)物學(xué)研究進(jìn)展的學(xué)術(shù)文章，以期引起當(dāng)時(shí)有關(guān)層面的重視，是具有時(shí)代意義和學(xué)術(shù)意義的，因此，本文篩其要者參考引用。

②該觀點(diǎn)下文所涉及各學(xué)者關(guān)于虎的起源的說法中，在地點(diǎn)上有“中國南部”“中國中部”“中國中東部偏南”的不同表達(dá)方式，但在時(shí)間上的表達(dá)均為“200萬年前”，根據(jù)下文所述該觀點(diǎn)中化石證據(jù)的年代斷限為200萬年前可知，以上各表達(dá)方式所指相同，因此，此處將其明確為200萬年前河南澠池。

③關(guān)于藍(lán)田公王嶺地點(diǎn)的地質(zhì)時(shí)代斷定，在邱占祥《虎年談虎的起源》一文中有詳細(xì)的闡述：“開始時(shí)認(rèn)為可能只比周口店稍稍早一點(diǎn)，為中更新世初期，亦即距今大約60萬年。后來，從70年代開始，隨著古地磁地層學(xué)的發(fā)展，人們逐漸認(rèn)識到，公王嶺含化石層位落在古地磁年表中松山反向期內(nèi)的賈拉米洛正向事件之下，其地質(zhì)時(shí)代大約應(yīng)該是距今110萬年左右。”

［1］譚邦杰.野獸生活史［M］.北京：中華書局，1954：61.

［2］譚邦杰.虎［M］.北京：科學(xué)普及出版社，1979：1.

［3］譚邦杰.談虎［J］.化石，1981（1）：11-12、20.

［4］Jon R Luma.世界虎的信息［J］.聞華譯.大自然，1987（4）：28-29.

［5］謝鐘.世界虎類現(xiàn)狀及保護(hù)［J］.大自然，1996（3）：7-8.

［6］邱占祥.虎年談虎的起源［J］.大自然，1998（1）：9-10.

［7］HemmerH.ThePhylogenyofthe Tiger（Panthera tigris）. In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，29.

［8］Herrington S.1987.Subspecies and the conservation of Panthera tigris［A］In：Tilson RL，Seal US.Tigers of the World：the Biology，Biopolitics，ManagementandConservation ofanEndangered Species［M］.Park Ridge，New Jersey：Noyes Publications，51-60.

［9］邱占祥.虎、劍齒虎及其進(jìn)化［J］.化石，1998（2）：3-6.

［10］張文平，等.華南虎、東北虎、孟加拉虎的D-loop和ND5序列及其在系統(tǒng)進(jìn)化分析中的應(yīng)用［J］.四川動(dòng)物，2005（1）：22-26.

［11］陳珉，張恩迪，李冰.虎的保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)展［J］.四川動(dòng)物，2007（1）：216-220.

［12］彼得·杰克遜（Peter Jackson），伊麗莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金會(huì)物種研究報(bào)告［M］.WWF世界自然基金會(huì)，1996：4.

［13］于孝臣，等.中國虎的現(xiàn)狀和保護(hù)管理建議［J］.中國林副特產(chǎn)，2000（2）：（36-38）.

［14］馬建章，金崑，等編著.虎研究［M］.上海：上海科技教育出版社，2003：17.

［15］彼得·杰克遜（Peter Jackson），伊麗莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金會(huì)物種研究報(bào)告［M］.WWF世界自然基金會(huì)，1996.

［16］Hemmer H.The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris）.In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，30&32.

［17］羅述金，Jae-heup Kim，Warren E.Johnson，等.中國及其他分布區(qū)域野生虎的系統(tǒng)地理學(xué)和遺傳起源研究進(jìn)展［J］.動(dòng)物學(xué)研究，2006（4）：441-448.