寧加佳 杜飛雁 王雪輝 王亮根 谷陽光 李亞芳

(中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室 廣州 510300)

生物群落結構特征的定量分析是比較生物群落是否發(fā)生演替的重要基礎, 在生態(tài)學研究中具有非常重要的作用。傳統(tǒng)的研究方法主要根據(jù)基本指數(shù)如物種組成、豐富度及豐度衡量生物群落的結構特征。但是在不同時空尺度上的物種和功能群是不斷發(fā)生變化的,尤其是對于動物群落來說(Sheaves, 2006; Heino, 2009),而這些變化并不表明群落的穩(wěn)定性發(fā)生改變。

因此, 可以利用能最終反映能量流動過程的食物網(wǎng)分析, 對群落結構特征進行描述(Lindeman, 1942;Bersier et al, 2002; Kaartinen et al, 2012)。食物網(wǎng)歷來都是生態(tài)學研究的熱點, 實際上食物網(wǎng)主要表現(xiàn)為物種和物種之間的營養(yǎng)關系(Paine, 1980; Polis et al,1996)。營養(yǎng)關系是群落內(nèi)生物數(shù)量變動的重要調(diào)節(jié)因素, 其變動直接影響種群和群落的結構和動態(tài)。

認清動物的食性是理解其營養(yǎng)關系的第一步,但是想要定量的收集它們的食物信息相當困難。過去定量研究的手段主要通過胃含物分析法進行, 但此方法在食物辨認、反映食物的吸收和估算營養(yǎng)級等方面還存在著一些不足(Bitterlich et al, 1984; Michener et al, 1994; Gu et al, 1996)。隨著技術的發(fā)展, 穩(wěn)定同位素分析方法已經(jīng)成為研究食物網(wǎng)營養(yǎng)結構的重要手段之一(Fry, 2006), 該方法可提供物種時空變化整合過程中長期積累的營養(yǎng)數(shù)據(jù), 能準確便捷地反映各種生物的營養(yǎng)信息(Michener et al, 1994)。碳穩(wěn)定同位素比值(δ13C)常用于判斷生物間的營養(yǎng)關系(DeNiro et al, 1978; Fry et al, 1984), 氮穩(wěn)定同位素比值(δ15N)能計算消費者在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)位置(Cabana et al, 1996; Vander Zanden et al, 1999)。此外,Layman等(2007a)根據(jù)生態(tài)形態(tài)學研究中的物種形態(tài)特征二維表示法, 提出了基于δ13C—δ15N量化的營養(yǎng)結構的群落范圍指標, 這些指標不僅可以量化食物網(wǎng)的營養(yǎng)多樣性程度和冗余程度, 而且還能用于描述物種水平的生態(tài)位寬度和重疊度, 評價每個物種在食物網(wǎng)中的營養(yǎng)生態(tài)位及其作用。近年來, 該方法已廣泛應用于環(huán)境變化及生物干擾等因素對水生食物網(wǎng)影響的研究中(Layman et al, 2007b; Delong et al,2011; Jackson et al, 2012)。

目前國內(nèi)南海區(qū)域相關的生態(tài)學研究多側重于生物群落多樣性及其結構特征的季節(jié)和空間變化等方面, 而關于營養(yǎng)結構的研究十分欠缺, 僅有的報道所采用的方法為胃含物分析法(張月平, 2005)和模型法(陳作志等, 2010), 在應用穩(wěn)定同位素方法示蹤生態(tài)系統(tǒng)能流途徑和分析食物網(wǎng)營養(yǎng)結構等方面的研究鮮有報道(楊國歡等, 2013)。為此, 本研究利用碳氮穩(wěn)定同位素技術探討南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的碳和氮穩(wěn)定同位素組成特征, 分析底層魚類的營養(yǎng)位置, 評析食物網(wǎng)的營養(yǎng)層次、冗余程度及生態(tài)位寬幅等, 以期在豐富生態(tài)學研究內(nèi)容的同時, 為南沙群島西南部陸架區(qū)漁業(yè)資源的科學管理和持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

魚類樣品采自2013年9月在南沙群島西南部陸架區(qū)(圖 1)進行的底層單拖網(wǎng)調(diào)查, 網(wǎng)具規(guī)格為128.00m×92.26m (48.90m), 網(wǎng)衣全長 92.26m, 網(wǎng)口周長128.00m, 浮綱長48.90m, 沉綱長59.40m, 網(wǎng)口目大300mm, 網(wǎng)囊目大50mm, 拖網(wǎng)時間為1h, 航速3節(jié)。樣品帶回實驗室分類鑒定和個體全長測定后,進行穩(wěn)定同位素樣品采集。魚類取其背部白色肌肉作為分析樣品。浮游動物橈足類采用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑為 505μm)由水底至水表垂直采集, 用孔徑為 0.7μm 玻璃纖維濾膜(Whatman GF/F)抽濾過的海水清養(yǎng) 2h使其排除消化道內(nèi)含物, 再用蒸餾水將其洗凈后取整體作為分析樣品。將以上穩(wěn)定同位素樣品在60°C下烘48h至恒重, 用研缽將樣品研磨成粉末,放入干燥器中保存待測。

1.2 穩(wěn)定同位素測定

樣品的穩(wěn)定同位素比值在中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境穩(wěn)定同位素實驗室進行測定。所用儀器為 Vario PYRO Cube型元素分析儀和Isoprime—100型穩(wěn)定同位素比值分析儀, 獲得的穩(wěn)定同位素比值用δ表示:

其中, X=13C或15N; R=13C/12C或15N/14N; Rsample為樣品的同位素比值, Rstandard為標準物質的同位素比值。碳和氮同位素標準樣品分別采用 VPDB(擬箭石)和大氣氮, 為保證實驗結果的準確性和儀器的穩(wěn)定性, 每測試12個樣品穿插一個標樣進行校正。樣品δ13C和δ15N值分析精度為±0.2‰。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

魚類的營養(yǎng)位置(TP)通過如下公式計算:

式中, δ15Nbaseline為基線生物的 δ15N 值(即 λ=1時,δ15Nbaseline為生產(chǎn)者 δ15N, 而 λ=2 時, δ15Nbaseline為初級消費者δ15N值), 本研究用浮游動物橈足類的δ15N值為 δ15Nbaseline。δ15Nconsumer為魚類的 δ15N 值, Δδ15N 為營養(yǎng)級傳遞過程中 δ15N的富集值, 每營養(yǎng)級的平均值約為3.4‰(Post, 2002)。

另外, 以 δ13C和 δ15N為橫及縱坐標, 繪制不同魚類種類的δ13C—δ15N值的雙位圖, 并以此計算了基于穩(wěn)定同位素量化的營養(yǎng)結構的群落范圍指標(Community-wide metrics) (Cornwell et al, 2006; Layman et al, 2007a, 2007b), 該指標包括如下六個參數(shù):

(1) δ13C的范圍(CR): 具有最高δ13C和最低δ13C值的兩個物種之間的δ13C值距離(δ13C最高值－δ13C最低值)。

(2) δ15N的范圍(NR): 具有最高δ15N和最低δ15N值的兩個物種之間的δ15N值距離(δ15N最高值－δ15N最低值)。

(3) 總面積(TA): 由所有物種在 δ13C—δ15N雙位圖上組成的多邊形面積。

(4) 到重心的平均距離(CD): 每一個物種到δ13C—δ15N雙位圖重心的平均歐氏距離, 此重心是食物網(wǎng)中所有物種的δ13C和δ15N的平均值。

(5) 平均最近相鄰距離(NND): δ13C—δ15N 雙位圖內(nèi)每個物種與其最近的相鄰物種的平均歐氏距離。

圖1 南沙群島西南部陸架區(qū)地理位置和采樣站位示意圖Fig.1 Map of the southwestern continental shelf of Nansha Islands and location of sampling stations

(6) 最近相鄰距離的標準偏差(SDNND): δ13C—δ15N雙位圖上每個物種與其最近相鄰物種歐氏距離標準偏差的平均值。

以上各參數(shù)計算方法參考Layman等(2007a)。

2 結果

2.1 魚類的種類組成

調(diào)查期間共采集魚類24種, 隸屬于8 目 20 科22 屬, 分別為鱸形目 9科 9屬 9種, 鲀形目 2科 2屬2種, 鲉形目2科3屬3種, 鰈形目1科1屬1種,鮟鱇目3科3屬3種, 燈籠魚目1科2屬3種, 鼠鯊目1科1屬2種及鰩形目1科1屬1種。

魚類的全長范圍為5.6—336cm, 除帶魚(Trichiurus haumela)、斑鰩(Raja kanojei)、狐形長尾鯊(Alopias vulpinus)和淺海長尾鯊(Alopias pelagicus)外, 其它魚類的全長均小于30cm(表1)。

2.2 魚類的碳、氮穩(wěn)定同位素特征

穩(wěn)定同位素結果顯示, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的平均 δ13C 值在–20.4‰ (鱗首方頭魚 C.squamiceps)— –17.0‰ (淺海長尾鯊 A. pelagicus)之間,均值為(–19.1±0.8)‰; δ15N 的均值范圍為 7.9‰ (弓背鱷齒魚 C. atridorsalis)—12.2‰ (淺海長尾鯊 A.pelagicus), 均值為(9.7±1.0)‰ (表 1)。

2.3 魚類群落的營養(yǎng)結構

根據(jù) δ13C—δ15N值的雙位圖(圖 2), 得出基于穩(wěn)定同位素量化的營養(yǎng)結構的群落范圍指標: CR和NR值分別為3.4和4.3, TA值約為5.8, CD值為1.0, NND及SDNND值分別為0.37和0.43。

表1 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的全長范圍、δ13C值、δ15N值和全長的平均值及標準差Tab.1 Average total length,δ13C, and δ15N value(average ± SD) of demersal fish species in southwestern continental shelf of Nansha Islands

此外, 通過 δ15N值及營養(yǎng)位置的計算公式得出,南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的平均營養(yǎng)位置為3.58±0.29, 弓背鱷齒魚(C. atridorsalis)的最低, 為3.06±0.02; 淺海長尾鯊(A. pelagicus)的最高, 為4.33±0.11。除狐形長尾鯊(A. vulpinus)和淺海長尾鯊(A.pelagicus)的營養(yǎng)位置高于 4.0外, 其余 22種魚類均集中在3.0— 4.0之間(圖3)。

3 討論

近二十多年來, 南沙群島西南部陸架區(qū)底拖網(wǎng)作業(yè)成為我國南沙群島海域漁業(yè)的重要組成部分(陳丕茂, 2003; 陳國寶等, 2005; 黃梓榮, 2005)。長期的生產(chǎn)和漁業(yè)資源調(diào)查資料表明, 該海域主要漁獲種類有 20多種, 其中以蛇鯔屬(Saulida)、大眼鯛屬(Priacanthus)等底層魚類為主(鐘智輝等, 2005), 與本研究所獲取的樣本種類類似。隨著捕撈強度的增大,該海域的漁獲率和漁獲質量已有所下降, 魚類種類呈現(xiàn)小型化、低齡化趨勢, 漁業(yè)資源結構發(fā)生了變化(陳丕茂, 2003)。在開發(fā)利用的同時, 合理的保護已成為漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展的重要前提。因此, 利用科學有效的方法評估魚類生物群落的食物網(wǎng)結構和營養(yǎng)關系是持續(xù)利用和科學保護漁業(yè)資源的重要基礎。

3.1 南沙群島西南部陸架區(qū)魚類群落的營養(yǎng)結構特征

本研究結果顯示, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的 CR值為 3.4, 遠低于澳大利亞莫頓灣的9.0及美國紅樹林生境的 11.2(Melvilleet al, 2005;Vasletet al, 2012)。CR值表征食物網(wǎng)中初始食源的多樣性特征, CR值越低, 表明食物網(wǎng)中的初始食源越少, 反之則越多(Laymanet al, 2007a)。澳大利亞莫頓灣和美國紅樹林生境均位于沿岸海域, 初始食源豐富多樣, 有紅樹植物、海草、底棲藻類和浮游植物等,該區(qū)域魚類及其餌料生物的食源選擇性大, 是這些海域魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)結構具有較高CR值的主要原因(Melville et al, 2005)。同時多樣化的初始食源也為魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)生態(tài)位的多樣化提供了物質基礎。而南沙群島西南部陸架區(qū)遠離大陸, 而且水深較深, 除浮游植物外, 沒有發(fā)現(xiàn)大型藻類和陸源輸入的初始食源。與加泰羅尼亞海域和坎伯蘭海峽的魚類營養(yǎng)結構研究結果一致(Fanelli et al, 2011; McMeans et al, 2013),初始食源單一, 是導致南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落CR值較低的主要原因。

圖2 魚類的δ13C和δ15N值的雙位圖Fig.2 Stable isotope biplots of δ13C and δ15N values of the demersal fish species

圖3 魚類的平均營養(yǎng)位置Fig.3 Mean trophic positions (±SD) of the demersal fish species

NR值代表食物網(wǎng)的垂直結構, NR值越高表示食物網(wǎng)中消費者占有更多的營養(yǎng)層次, 也意味著食物鏈長度越長(Layman et al, 2007a)。南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的 NR值為 4.3, 即魚類群落的δ15N差值為4.3‰, 由于δ15N值在營養(yǎng)級傳遞過程中每營養(yǎng)級的平均值約為 3.4‰(Post, 2002), 由此換算成營養(yǎng)層次為1.3個營養(yǎng)層次, 而魚類的營養(yǎng)級通常在2.0—5.0之間(Pauly et al, 2005), 為3個營養(yǎng)層次,因此表明魚類食物網(wǎng)的營養(yǎng)層次較少, 其與魚類的營養(yǎng)位置跨度僅為 1.27這一計算結果是相吻合的。Al-Habsi等(2008)對西阿拉伯海及 Nilsen等(2008)對挪威南峽灣魚類營養(yǎng)結構的研究中也有類似報道。但是, 南沙群島西南部陸架區(qū)食物網(wǎng)中消費者最高營養(yǎng)位置為淺海長尾鯊的 4.33±0.11, 也即是該海域的食物鏈長度, 卻高于西阿拉伯海及挪威南峽灣(Al-Habsi et al, 2008; Nilsen et al, 2008)。Pimm(1982)認為, 初級生產(chǎn)力較高的區(qū)域, 能量可以維持并傳遞給更高營養(yǎng)級的生物。因此, 南沙群島西南部陸架區(qū)因受溫躍層阻隔及長期性內(nèi)波現(xiàn)象的影響, 底層營養(yǎng)鹽豐富、有較高的生產(chǎn)力, 餌料生物生物量高(杜飛雁等, 2014; 中國科學院南沙綜合科學考察隊等,1996), 致使該海域食物鏈長度較阿拉伯海和挪威南峽灣長。

TA和CD值分別代表食物網(wǎng)營養(yǎng)級多樣性的總程度和平均程度(Layman et al, 2007a)。通過計算, 南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落的TA和CD值分別為 5.8和 1.0, 均低于 Murdoch等(2013)及 Schmidt等(2009)對水域生態(tài)系統(tǒng)魚類群落的研究結果, 表明該海域底層魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)級多樣性的總程度和平均程度均較低。TA值在一定程度上與CR和NR值相關(Layman et al, 2007a), 因此CR和NR值影響了TA值的高低。CR和 NR值主要受人為因素的影響, 如人工填海所造成的棲息地破壞能降低食物網(wǎng)初始食源的多樣性程度, 使得 CR值降低; 過度捕撈導致魚類營養(yǎng)級降低(Pauly et al, 1998), 造成NR值降低。陳丕茂(2003)和黃梓榮(2005)認為, 過度捕撈使得南沙群島西南部陸架區(qū)大型捕食者缺乏, 導致系統(tǒng)的捕食壓力降低, 結果小型魚類容易在系統(tǒng)內(nèi)占據(jù)優(yōu)勢地位, 使得漁獲物的平均營養(yǎng)級下降(Pauly et al,1998)。由于南沙群島西南部陸架區(qū)不存在棲息地破壞, 因此底層魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)級多樣性的總程度和平均程度較低主要應與該海域捕撈強度較大有關。

NND和 SDNND值反映了食物網(wǎng)營養(yǎng)冗余度的高低。當食物網(wǎng)中具有相似生態(tài)營養(yǎng)級的物種占多數(shù)時, NND值較低, 而此時食物網(wǎng)營養(yǎng)冗余程度較高,群落中不同種類之間的營養(yǎng)生態(tài)位比較均勻, 寬幅較小。與之類似, 較低的SDNND值意味著營養(yǎng)級分布更均勻, 營養(yǎng)冗余程度較高(Layman et al, 2007a)。南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落 NND和SDNND值僅分別為0.37和0.43, 遠低于河口及濱海生境(Abrantes et al, 2014; Sabeel et al, 2015), 說明該海域底層魚類食物網(wǎng)的營養(yǎng)冗余程度較上述兩個海域的高。由營養(yǎng)位置的計算結果可知, 本研究所獲取的魚類均為肉食性魚類, 而且很多種類食性相近(楊紀明, 2001; 張月平, 2005)。其中, 除狐形長尾鯊和淺海長尾鯊為三級消費者外, 其余 22種魚類的營養(yǎng)位置均集中在3.0— 4.0之間。此外, 還存在一些同類相食的種類, 如多齒蛇鯔和帶魚等(顏云榕等, 2010,2012)。表明南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類不同種類之間的營養(yǎng)生態(tài)位寬幅較小, 重疊程度較高, 食物競爭激烈。

3.2 基于魚類群落營養(yǎng)結構特征的漁業(yè)管理建議

在δ13C和δ15N值所圍成的雙位圖中, 位于不規(guī)則多邊形頂點的淺海長尾鯊和狐形長尾鯊作為頂級捕食者, 其 δ13C和 δ15N值均大于其它魚類, 在整個營養(yǎng)框架中具有重要的作用。如果這兩種魚類在食物網(wǎng)中缺失, 將導致度量參數(shù)CR、NR和TA值降低, 也就是說魚類食物網(wǎng)的營養(yǎng)多樣性總程度會下降, 從而影響整個食物網(wǎng)的營養(yǎng)結構(Layman et al, 2007a)。與之不同, 如果多齒蛇鯔(δ13C=(–18.7±0.3)‰, δ15N =(10.2±0.3)‰)缺失將不會導致CR、NR和 TA值發(fā)生變化, 因為長蛇鯔(δ13C=(–18.8±0.2)‰, δ15N =(10.2±0.3)‰)和 單棘 躄 魚(δ13C=(–18.7±0.1)‰, δ15N =(10.2±0.2)‰)的營養(yǎng)生態(tài)位與多齒蛇鯔的很相似, 它們相當于冗余種類。它們當中某一種類的缺失不會影響食物網(wǎng)的營養(yǎng)多樣性總程度, 也不會引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其它物種的缺失, 同時對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能不會造成太大的影響。與此類似的還有條尾鯡鯉和勒氏蓑 鲉 以及瓦氏軟魚和帶魚。因此, 根據(jù)以上分析, 在對南沙群島西南部陸架區(qū)漁業(yè)資源進行開發(fā)利用時, 可根據(jù)目標魚種在該海域生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結構中的實際位置和作用, 確定相應可捕量, 加大對關鍵物種和功能群的保護力度。如在南沙群島西南部陸架區(qū)應禁止捕撈淺海長尾鯊和狐形長尾鯊等高營養(yǎng)等級魚類, 而對多齒蛇鯔、條尾鯡鯉和帶魚等冗余種類可進行適度捕撈, 以維持魚類群落營養(yǎng)結構的完整性, 在漁業(yè)資源合理開發(fā)和持續(xù)利用的同時,有效的保護海洋生態(tài)系統(tǒng)的安全發(fā)展。

4 結論

本文利用穩(wěn)定同位素方法初步分析了南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類的營養(yǎng)結構, 結果表明: 該海域魚類以肉食性為主, 初始食源較為單一; 魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)層次較少, 營養(yǎng)級多樣性的總程度和平均程度均較低, 營養(yǎng)冗余程度較高, 不同種類之間的營養(yǎng)生態(tài)位幅寬較小, 重疊程度較高。此外, 在對該海域漁業(yè)資源進行開發(fā)利用時, 應禁止捕撈淺海長尾鯊和狐形長尾鯊這類在南沙群島西南部陸架區(qū)底層魚類群落營養(yǎng)結構中起著重要作用的種類, 而一些冗余種類(如多齒蛇鯔、條尾鯡鯉和帶魚等)可以適度捕撈, 以維持底層魚類群落營養(yǎng)結構的完整性, 確保海洋生態(tài)系統(tǒng)的安全發(fā)展。

致謝 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所邱永松研究員在寫作過程給予指導, 劉華雪副研究員、鐘智輝、許友偉、周艷波、楊兵和“南鋒”調(diào)查船全體工作人員在樣品采集過程提供的幫助和支持, 謹致謝忱。

中國科學院南沙綜合科學考察隊, 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 1996. 南沙群島西南部陸架海區(qū)底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查研究專集. 北京: 海洋出版社, 1—125

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