胡成業(yè) 水玉躍 田 闊 張春草 覃胡林 冀萌萌 水柏年①

(1. 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 舟山 316000; 2. 舟山市海洋與漁業(yè)局 舟山 316000)

河口濕地是河流生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間的生態(tài)交錯(cuò)帶, 具有獨(dú)特的結(jié)構(gòu)與功能(童春富,2004)。頻繁的人類活動(dòng)對河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的干擾較大, 河口濕地是一個(gè)生態(tài)敏感區(qū)。大型底棲動(dòng)物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)類群, 分解有機(jī)物, 轉(zhuǎn)化營養(yǎng)物質(zhì), 污染物代謝和加速自凈等, 在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中起著承上啟下的作用(胡知淵等, 2009)。因此, 有關(guān)河口濕地大型底棲動(dòng)物的研究倍受學(xué)者的關(guān)注(葛寶明等, 2005; 周曉等, 2006; 余驥等, 2013)。近年來, 甌江口實(shí)施大規(guī)模的圍填海工程, 造成濕地面積銳減。這不僅使?jié)竦厣锸チ藯⒌? 直接影響到了沿岸漁業(yè)生產(chǎn), 還導(dǎo)致沿岸生態(tài)環(huán)境惡化, 海岸災(zāi)害增多(張曉龍等, 2005)。為改善河口生態(tài)環(huán)境,龍灣區(qū)海洋與漁業(yè)局于2012年開始在甌江口的樹排沙濕地大片種植秋茄(Kandelia candel)、桐花樹(Aegiceras corniculata)等紅樹植物, 紅樹林人工種植后, 需要對新生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行有效的監(jiān)控和管理, 其中就包括對新的紅樹林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行詳細(xì)的研究(陳光程等, 2008)。某些大型底棲動(dòng)物具有較強(qiáng)的遷移能力, 在研究大型底棲動(dòng)物群落時(shí),僅考慮單一生境或只將某一生境與另一生境進(jìn)行比較, 則無法充分認(rèn)識造成生境中大型底棲動(dòng)物在空間和時(shí)間上差異的原因, 也無法了解某個(gè)生境的變化會(huì)對整個(gè)區(qū)域生境內(nèi)的底棲動(dòng)物的影響(Morrisey et al, 2003; 陳光程, 2009)。鑒于此, 本研究選取了紅樹林、互花米草和光灘3種不同的生境, 通過物種多樣性指數(shù)和 G-F多樣性指數(shù)研究不同分類階元水平上的多樣性, 進(jìn)而探討種植紅樹植物對改善大型底棲動(dòng)物多樣性的效果, 以期為紅樹林濕地恢復(fù)提供相關(guān)基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

樹排沙濕地位于甌江口南支, 是攜帶入海的泥沙淤積而成, 水深 0—3m, 低潮時(shí)大片裸露成沙洲,是典型的河口沙洲濕地。為改善河口生態(tài)環(huán)境, 龍灣區(qū)海洋與漁業(yè)局于2012年逐漸引進(jìn)秋茄、桐花樹等紅樹植物, 因而造就了紅樹林、互花米草和光灘3種生境。目前, 是我國最北端大規(guī)模人工種植紅樹林的區(qū)域, 也是濕地水鳥的棲息地和遷徙地。

1.2 樣品的采集、處理和分析

于 2014 年 10 月(秋季)、2014 年 12 月(冬季)、2015年3月(春季)2015年6月(夏季)對甌江口樹排沙濕地紅樹林、互花米草和光灘3種生境布設(shè)9條斷面進(jìn)行大型底棲動(dòng)物定量采集(圖1)。每條斷面設(shè)10個(gè)樣方,每個(gè)樣方的面積為 25cm×25cm, 取樣深度為 30cm。所取的沉積物用 0.5mm 孔徑的分樣篩進(jìn)行淘洗, 獲得的大型底棲動(dòng)物用無水酒精固定后, 帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類鑒定、計(jì)數(shù)和稱重, 采樣與測定方法遵循國家標(biāo)準(zhǔn)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6-2007)。

圖1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)Fig.1 The study area and sampling sites

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種多樣性指數(shù)

式(1)、(2)和(3)中, S為總種數(shù); N為所有種類的總尾數(shù); Pi為第i種的尾數(shù)占總尾數(shù)的比例。

1.3.2 G-F多樣性指數(shù)

式(4)、(5)和(6)中, qj為群落中j屬大型底棲動(dòng)物種數(shù)與總種數(shù)的比值, p為群落中總屬數(shù), m為群落中總科數(shù), DFk為k科中的物種多樣性, n為k科中的屬數(shù), pi為群落中k科i屬中的種數(shù)占k科總種數(shù)的比值。

利用Excel 2007計(jì)算大型底棲動(dòng)物棲息密度、生物量和G-F多樣性指數(shù), Primer 5.0計(jì)算物種多樣性指數(shù), SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果

2.1 種類組成及生活型

4個(gè)季度在3種生境中共鑒定出大型底棲動(dòng)物48種, 隸屬于5綱15目31科40屬, 其中以甲殼類、腹足類和多毛類為主, 分別物種數(shù)的 36.73%、28.57%和18.37%。不同生境大型底棲動(dòng)物的物種分布不同,其中在紅樹林生境物種數(shù)最多, 達(dá) 38種, 其次是光灘和互花米草生境, 分別為28種和25種。單因素方差分析表明, 物種數(shù)季節(jié)間的差異不顯著(F=1.088,P=0.497), 物種數(shù)生境間的差異顯著(F=7.268,P=0.013)。根據(jù)大型底棲動(dòng)物的棲息空間將其劃分為底上運(yùn)動(dòng)遲緩型、游泳型、潛穴型和穴居型(范航清等, 2000), 其中紅樹林生境底上運(yùn)動(dòng)遲緩型、游泳型、潛穴型和穴居型的種類依次有11種、5種、12種和10種; 互花米草生境底上運(yùn)動(dòng)遲緩型、游泳型、潛穴型和穴居型的種類依次有8種、5種、5種和7種; 光灘生境底上運(yùn)動(dòng)遲緩型、游泳型、潛穴型和穴居型的種類依次有7種、3種、10種和8種(表1)。

2.2 棲息密度和生物量

紅樹林生境中大型底棲動(dòng)物的年平均棲息密度最高, 達(dá)84.60 ind./m2, 互花米草生境次之, 為54.43

ind./m2, 而光灘生境略低于互花米草生境, 為 53.70 ind./m2。四個(gè)季度均為紅樹林生境棲息密度高于互花米草生境和光灘生境, 其中秋季紅樹林生境的棲息密度最高(123.07 ind./m2), 夏季互花米草生境最低(20.67 ind./m2)。光灘生境棲息密度季節(jié)間的變化幅度最小, 而互花米草生境的變化幅度最大(圖 2)。單因素方分析表明, 大型底棲動(dòng)物棲息密度季節(jié)和生境間的差異均不顯著(季節(jié):F=1.986,P=0.195; 生境:F=1.625,P=0.250)。

表1 不同生境大型底棲動(dòng)物種類組成及其生活型Tab.1 Species composition and life forms of macrobenthos in different habitats

圖2 不同生境大型底棲動(dòng)物棲息密度Fig.2 The inhabitant density of macrobenthos in different habitats

紅樹林生境中大型底棲動(dòng)物的年平均生物量最高, 達(dá)63.98 g/m2, 互花米草生境次之, 為35.12 g/m2,而光灘生境略低于互花米草生境, 為34.59 g/m2。四個(gè)季度均為紅樹林生境生物量高于互花米草生境和光灘生境, 其中夏季紅樹林生境的生物量最高(105.07 g/m2), 冬季光灘生境最低(12.32 g/m2)?；セ撞萆成锪考竟?jié)間的變化幅度最小, 而紅樹林生境的變化幅度最大(圖3)。單因素方差分析表明, 大型底棲動(dòng)物生物量季節(jié)和生境間的差異均不顯著(季節(jié);F=3.540,P=0.068; 生境:F=1.922,P=0.202)。

圖3 不同生境大型底棲動(dòng)物生物量Fig.3 The biomass of macrobenthos in different habitats

表2 不同生境大型底棲動(dòng)物物種多樣性指數(shù)Tab.2 The species diversity index of macrobenthos in different habitats

2.3 物種多樣性

對大型底棲動(dòng)物進(jìn)行物種多樣性分析結(jié)果表明(表 2), 不同生境間大型底棲動(dòng)物 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou 均勻度指數(shù)(J′)和 Margalef物種豐富度指數(shù)(D)變化幅度較大, 其中H′、J′和D均為紅樹林生境最高。從不同季節(jié)來看,H′最高值是春季紅樹林生境(2.21), 而最低值是冬季光灘生境(1.21);J′最高值是夏季光灘生境(0.77), 而最低值是冬季光灘生境(0.46);D最高值是秋季紅樹林生境(3.52), 而最低值是夏季光灘生境(1.90)。單因素方差分析表明,H′在不同季節(jié)間差異不顯著(F=0.884,P=0.489), 在不同生境間差異顯著(F=5.135,P=0.033);J′在不同季節(jié)和生境間差異均不顯著(季節(jié):F=2.936,P=0.099;生境:F=1.299,P=0.319);D在不同季節(jié)間差異不顯著(F=0.327,P=0.806), 在不同生境間差異顯著(F=5.152,P=0.032)。

2.4 G-F多樣性指數(shù)

從全年來看,G指數(shù)紅樹林生境最高, 達(dá)3.46, 而互花米草生境最低, 僅2.98;F指數(shù)同樣是紅樹林生境最高,達(dá)3.58, 而互花米草生境最低, 僅3.30;G-F指數(shù)互花米草生境最高, 達(dá)0.10, 而紅樹林生境最低, 僅0.03。從不同季節(jié)來看,G指數(shù)秋季紅樹林生境最高, 冬季互花米草生境和夏季光灘生境最低, 均為2.35;F指數(shù)春季互花米草生境和光灘生境最高, 均為 2.89, 夏季光灘生境最低,僅0.69;G-F指數(shù)春季光灘生境最高, 達(dá)0.15, 秋季紅樹林生境和互花米草生境最低, 均為–0.36(表3)。

表3 不同生境大型底棲動(dòng)物G-F多樣性指數(shù)Tab.3 The G-F diversity index of macrobenthos in different habitats

3 討論

3.1 不同生境大型底棲動(dòng)物棲息特征

大型底棲動(dòng)物群落分布與溫度、鹽度、底質(zhì)和植被等因子密切相關(guān)(壽鹿等, 2007), 由于研究區(qū)域?yàn)殚L度約3 km、寬度約0.5 km的河口沙洲濕地, 不同生境間的溫度、鹽度和底質(zhì)等因子較相似, 因此植被類型是影響不同生境大型底棲動(dòng)物種類分布的重要因子。單因素方差分析表明, 不同生境中大型底棲動(dòng)物物種數(shù)差異顯著。這與魏德重等(2012)針對樂清灣茅埏島紅樹林生境、互花米草生境和光灘生境大型底棲動(dòng)物物種數(shù)差異顯著的研究結(jié)果相一致。此外, 紅樹林生境大型底棲動(dòng)物的物種數(shù)最高, 以腹足類和甲殼類為主, 光灘生境次之, 而互花米草生境最少。與互花米草和光灘生境不同, 紅樹林復(fù)雜的生境為大型底棲動(dòng)物尤其是腹足類和甲殼類提供了適宜的棲息環(huán)境。在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)互花米草生境底質(zhì)發(fā)臭,根系發(fā)達(dá)以及植株間隙較小等不良條件制約了多毛類、蟹類和雙殼類等潛穴型動(dòng)物的棲息。光灘生境多毛類物種數(shù)高于紅樹林生境和互花米草生境, 與此同時(shí)林俊輝等(2014)研究發(fā)現(xiàn)光灘生境多毛類的密度和生物量顯著高于紅樹林生境。因此, 光灘生境可能更有利于多毛類棲息。

3.2 生境對物種多樣性的影響

與鄰近相同潮區(qū)其他生境相比, 紅樹林生境有助于提高林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的物種多樣性。在四個(gè)季節(jié)中, 紅樹林生境大型底棲動(dòng)物群落的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和 Margalef物種豐富度指數(shù)均高于互花米草生境和光灘生境。目前, 有關(guān)紅樹林對大型底棲動(dòng)物物種多樣性的影響原因主要有以下四點(diǎn): (1) 紅樹林復(fù)雜的生境為大型底棲動(dòng)物提供良好的棲息、繁育和庇護(hù)場所(Roach et al, 2000; 葉勇等, 2006); (2) 與其它棲息地相比紅樹林具有較高的生產(chǎn)力, 其凋落物為林下大型底棲動(dòng)物主要是蟹類、腹足類和鄰近水域生態(tài)系統(tǒng)食物鏈開端的消費(fèi)者提供食物來源(Robertson, 1986; 陳雅萍等, 2013); (3) 紅樹林會(huì)改變林內(nèi)土壤的性質(zhì), 如鹽度、酸度和營養(yǎng)元素含量, 而這些底質(zhì)因素是影響大型底棲動(dòng)物組成和分布的重要因子(陳光程等, 2013);(4) 紅樹林對潮間帶不利環(huán)境的改善也有利于大型底棲動(dòng)物的分布(Dye, 1983; 陳光程等, 2013)。

對紅樹林生境、互花米草生境和光灘生境中大型底棲動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和 Margalef物種豐富度指數(shù)分別進(jìn)行生境和季節(jié)間單因素方差分析。結(jié)果表明, 不同生境大型底棲動(dòng)物群落的 Shannon-Wiener指數(shù)和 Margalef物種豐富度指數(shù)差異顯著。此外, 趙彩云等(2014)對廣西北海西村港不同生境大型底棲動(dòng)物群落研究發(fā)現(xiàn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson指數(shù)在紅樹林生境和互花米草生境間差異顯著。由此可見, 生境間的差異是造成大型底棲動(dòng)物物種多樣性差異的主要原因之一。

3.3 屬級和科級多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和 Margalef物種豐富度指數(shù)能較好的反映群落的物種多樣性, 被廣泛應(yīng)用于大型底棲動(dòng)物的群落研究中。從分類階元角度來看, 上述指數(shù)僅考慮了物種在種這一分類階元上的多樣性, 尚未涉及到屬和科級分類階元上的多樣性。物種分類學(xué)關(guān)系往往是不均勻的, 即大型底棲動(dòng)物的多樣性在不同分類階元上是不一致的, 僅研究物種多樣性并不能較好的反映群落多樣性。鑒于此, 蔣志剛等(1999)最早提出了 G-F多樣性指數(shù)來反映物種在屬級和科級分類階元上的多樣性。因此, 結(jié)合物種多樣性指數(shù)和G-F多樣性指數(shù)更能全面客觀的反映大型底棲動(dòng)物群落多樣性。

本研究得出, 光灘生境大型底棲動(dòng)物全年屬級和科級的多樣性指數(shù)均高于互花米草生境, 這與物種多樣性指數(shù)相反。由此可見, 某一生境物種多樣性高并不意味屬級和科級的多樣性就會(huì)高。因此, 在衡量某一生物群落的物種多樣性時(shí), G-F指數(shù)可以彌補(bǔ)Shannon-Weiner指數(shù)的不足(張淑萍等, 2002)。通常DG-F值一般情況是不會(huì)出現(xiàn)負(fù)數(shù)的, 但李海宏等(2015)研究茅埏島不同生境大型底棲動(dòng)物時(shí)發(fā)現(xiàn)DG-F值出現(xiàn)負(fù)數(shù)。在本研究中, 不同生境的大型底棲動(dòng)物群落各個(gè)季節(jié)的DG-F值也出現(xiàn)負(fù)數(shù)。究其原因, 這主要與大型底棲動(dòng)物種數(shù)較少, 且在科級分類階元上的分布較分散, 造成屬級和科級分類階元上只出現(xiàn)一種大型底棲動(dòng)物, 進(jìn)而造成DG＞DF有關(guān)。此外, 造成DG-F值為負(fù)數(shù)可能與 G-F多樣性指數(shù)本身有關(guān)。史 赟 榮等(2010)研究發(fā)現(xiàn), G-F多樣性指數(shù)的關(guān)鍵函數(shù)Y = –X lnX不是單調(diào)函數(shù), 是造成DG-F值為負(fù)數(shù)的原因之一。

葉 勇, 翁 勁, 盧昌義等, 2006. 紅樹林生物多樣性恢復(fù).生態(tài)學(xué)報(bào), 26(4): 1243—1250

史 赟 榮, 李永振, 艾 紅等, 2010. 西沙群島珊瑚礁海域魚類分類學(xué)多樣性. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 34(11): 1753—1761

壽 鹿, 高愛根, 曾江寧等, 2007. 底質(zhì)環(huán)境對浙江衢山島潮間帶大型底棲動(dòng)物分布的影響. 動(dòng)物學(xué)雜志, 42(3):79—83

李海宏, 江 曠, 鮑毅新等, 2015. 茅埏島不同生境大型底棲動(dòng)物生物多樣性. 生態(tài)學(xué)雜志, 34(3):765—772

余 驥, 馬長安, 呂巍巍等, 2013. 崇明東灘潮間帶大型底棲動(dòng)物的空間分布與歷史演變. 海洋與湖沼, 44(4): 1078—1085

張曉龍, 李培英, 李 萍等, 2005. 中國濱海濕地研究現(xiàn)狀與展望. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 23(1): 87—95

張淑萍, 張正旺, 徐基良等, 2002. 天津地區(qū)水鳥區(qū)系組成及多樣性分析. 生物多樣性, 10(3): 280—285

陳光程, 2009. 九龍江口秋茄紅樹植被與主要大型底棲動(dòng)物某些生態(tài)關(guān)系的研究. 廈門: 廈門大學(xué)博士學(xué)位論文, 5

陳光程, 葉 勇, 盧昌義, 2008. 九龍江口秋茄紅樹林恢復(fù)對大型底棲動(dòng)物群落的影響. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),47(2): 260—264

陳光程, 余 丹, 葉 勇等, 2013. 紅樹林植被對大型底棲動(dòng)物群落的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 33(2): 327—336

陳雅萍, 葉 勇, 2013. 紅樹林凋落物生產(chǎn)及其歸宿. 生態(tài)學(xué)雜志, 32(1): 204—209

范航清, 何斌源, 韋受慶, 2000. 海岸紅樹林地沙丘移動(dòng)對林內(nèi)大型底棲動(dòng)物的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 20(5): 722—727

林俊輝, 鄭鳳武, 何雪寶等, 2014. 福建沿岸紅樹林濕地多毛類生態(tài)分布. 生態(tài)學(xué)報(bào), 34(17): 4910—4919

周 曉, 王天厚, 葛振鳴等, 2006. 長江口九段沙濕地不同生境中大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征分析. 生物多樣性, 14(2):165—171

趙彩云, 柳曉燕, 白加德等, 2014. 廣西北海西村港互花米草對紅樹林濕地大型底棲動(dòng)物群落的影響. 生物多樣性,22(5): 630—639

胡知淵, 鮑毅新, 程宏毅等, 2009. 中國自然濕地底棲動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)雜志, 28(5): 959—968

葛寶明, 鮑毅新, 鄭 祥, 2005. 靈昆島圍墾灘涂潮溝大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 25(3): 446—453

蔣志剛, 紀(jì)力強(qiáng), 1999. 鳥獸物種多樣性測度的G-F指數(shù)方法.生物多樣性, 7(3): 220—225

童春富, 2004. 河口濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與服務(wù)——以長江口為例. 上海: 華東師范大學(xué)博士學(xué)位論文, 1

魏德重, 項(xiàng)長友, 鮑毅新等, 2012. 紅樹林種植對大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及功能群的影響. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 35(2): 195—202

Dye A H, 1983. Composition and seasonal fluctuations of meiofauna in a Southern African mangrove estuary. Marine Biology, 73(2): 165—170

Morrisey D J, Skilleter G A, Ellis J I et al, 2003. Differences in benthic fauna and sediment among mangrove (Avicennia marina var. australasica) stands of different ages in New Zealand. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 56(3—4):581—592

Roach A C, Lim R P, 2000. Variation in the population dynamics of the intertidal pulmonate gastropod Salinator solida Martens (Gastropoda: Amphibolidae) at Towra Point, NSW, Australia. Wetlands Ecology and Management,8(1): 53—69

Robertson A I, 1986. Leaf-burying crabs: Their influence on energy flow and export from mixed mangrove forests(Rhizophora spp.) in northeastern Australia. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 102(2—3):237—248