潘 燕， 朱曉媛， 王崇云， 周新茂， 高 杰

（1.云南大學生態(tài)學與地植物學研究所， 昆明650091；2.貴州省關(guān)嶺自治縣水利局， 貴州 安順561300； 3.云南大學生命科學學院， 昆明650091）

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora R.M.King ＆ H.Rob）是一種危害嚴重的世界性惡性雜草［1－2］，種子小而輕，成年植株年產(chǎn)種子10 000～100 000枚，種子具冠毛，適于長距離的風力傳播［3－4］，與同屬本地種相比，紫莖澤蘭產(chǎn)生較多的種子，具有較高的發(fā)芽率［5］。紫莖澤蘭種子萌發(fā)需要光照［6］，同時光質(zhì)和光強影響其種子發(fā)芽［7］，干擾很可能是通過改善光環(huán)境促進種子萌發(fā)從而導致紫莖澤蘭入侵［8］。此外，儲藏條件、地面覆蓋物、pH值及溫度等也影響著紫莖澤蘭的種子萌發(fā)［9－10］。紫莖澤蘭種子壽命較長［10］，能形成長效土壤種子庫［11］。

種子繁殖是紫莖澤蘭種群定居及遠距離傳播的主要途徑［9］。在同地分布于干香柏（Cupressus duclouxiana）人工林的種群中，比較分析林下和林緣紫莖澤蘭個體的種子形態(tài)與萌發(fā)特征，進一步認識紫莖澤蘭在不同環(huán)境中的入侵擴散特征，為入侵防治提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子采集

在昆明金殿后山干香柏人工林中，選擇林下和林緣2種生境，林下郁閉度85%，林緣郁閉度＜15%，于2013年4月間，野外隨機采集紫莖澤蘭30株植株頂部的成熟花序置于紙杯中編號保存，帶回實驗室備用。室內(nèi)隨機挑選黑色飽滿且冠毛完好的種子（瘦果）備用。

1.2 種子形態(tài)特征測定

1.2.1 千粒重

按4分法隨機選取采自2種生境中飽滿的紫莖澤蘭種子各3 000粒，1 000粒為一組，用精度為0.000 1g的電子天平（ME 54）稱重，重復(fù)3次。

1.2.2 種子長度、寬度、冠毛數(shù)量和冠毛長度

2種生境紫莖澤蘭種子混合樣品中，隨機選取飽滿且冠毛完好的種子各50粒。雙目體視顯微鏡下對種子進行形態(tài)觀察，利用尼康XM－1200F數(shù)碼相機對種子進行拍照，統(tǒng)計種子的冠毛數(shù)量。采用Image J 1.43軟件對種子（瘦果）長度和寬度進行測量，從每粒種子的冠毛中隨機挑選中等長度的2條并對其進行測定，記錄長度，計算種子長寬比和種子長／冠毛長。具體方法參照戴志聰?shù)龋?2］的研究。

1.3 種子萌發(fā)實驗

分別隨機選取采自林下和林緣2種生境的適量黑色飽滿種子，先用0.1%的次氯酸鈉（NaClO）溶液消毒15min，然后再在25℃溫箱中用雙蒸水浸泡24h后備用。在已浸泡好的種子中隨機選取50粒為一組，共3個重復(fù)。將每50粒種子均勻放入墊有2層中速定性濾紙（已浸濕）且直徑為10cm的玻璃培養(yǎng)皿中。培養(yǎng)皿用封口膜封住以減少水分蒸發(fā)。將培養(yǎng)皿分別放入設(shè)定為25℃的恒溫培養(yǎng)箱中進行種子的萌發(fā)試驗，12 h光照和12h黑暗交替培養(yǎng)。種子的萌發(fā)以種子長出的胚根達到2mm為標準。種子萌發(fā)過程中每天對種子萌發(fā)情況進行觀察記錄，并將已萌發(fā)的種子從培養(yǎng)皿中移除，每天適量補充一次雙蒸水。試驗周期為30d，連續(xù)7d未觀測到萌發(fā)的種子視為該組萌發(fā)結(jié)束［13］。種子的萌發(fā)率（GC）表示在實驗觀察期間種子的萌發(fā)能力，根據(jù)下式計算［14－15］：

GC＝∑Gt／N×100%（式中：Gt為萌發(fā)終期所有正常萌發(fā)的種子數(shù)量，N 為供試種子總數(shù)）。

萌發(fā)指數(shù)（GI）表示種子的萌發(fā)速度。

GI＝∑Gt／Di（式中：Gi表示在第ti天（ti＝1，2，3…）萌發(fā)的種子數(shù)，Di表示不同的萌發(fā)天數(shù)）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS和Excel進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下與林緣紫莖澤蘭種子形態(tài)特征比較

2.1.1 種子千粒重

2種生境中紫莖澤蘭種子重量有差異顯著。林緣生境紫莖澤蘭種子的千粒重為0.052 5g，林下為0.047 6g，林緣生境種子千粒重極顯著高于林下生境（表1）。林緣生境中種子千粒重的變異系數(shù)（0.48%）大于林下生境（0.42%）。

表1 林下與林緣紫莖澤蘭種子千粒重比較

2.1.2 種子大小和冠毛特征

不同生境紫莖澤蘭種子大小比較見表2。林下和林緣2種生境中紫莖澤蘭種子長度均值分別為1.382 mm和1.378mm，種子長寬比均值分別為4.874和4.531，二者差異均不顯著（p＞0.050）；林緣紫莖澤蘭種子寬度均值（0.306mm）極顯著高于（p＜0.01）林下紫莖澤蘭種子寬度（0.285mm）。

林下和林緣2種生境中紫莖澤蘭種子冠毛數(shù)量均為10，冠毛長度均值分別為3.290mm和3.343mm，種子長／冠毛長均值分別為0.420和0.415，它們之間的差異均不顯著（p＞0.05）。

2.2 林下與林緣紫莖澤蘭種子萌發(fā)特征比較

對不同生境中紫莖澤蘭種子萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)進行比較（圖1）。林緣紫莖澤蘭種子萌發(fā)率（92.00%）高于林下紫莖澤蘭種子萌發(fā)率（84.67%），但是二者差異不顯著（p＞0.05）（圖1a）。林緣和林下2種生境中的紫莖澤蘭種子的萌發(fā)指數(shù)分別為25.95和17.93，前者極顯著高于后者（p＜0.01）（圖1b）。

3 討論與結(jié)論

林緣開闊生境中的紫莖澤蘭種子重量和種子寬度均極顯著高于林下郁閉生境中的紫莖澤蘭種子重量和種子寬度，二者其余種子形態(tài)特征之間差異不顯著。林緣開闊生境中的紫莖澤蘭種子萌發(fā)率高于林下郁閉生境中的紫莖澤蘭種子萌發(fā)率，但差異不顯著；但前者種子萌發(fā)指數(shù)極顯著高于后者的種子萌發(fā)指數(shù)。

為適應(yīng)不同干擾程度的生境，紫莖澤蘭種子表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征，種子形態(tài)特征影響著種子的萌發(fā)和傳播［16］。大的種子能夠保證種子的萌發(fā)和幼苗的生長，而小的種子易于傳播擴散［17］。在林緣干擾較強的生境中，紫莖澤蘭的種子更大，且萌發(fā)能力更強，有利于種子繁殖定居。在林下更穩(wěn)定的生境中，紫莖澤蘭小種子質(zhì)量影響了種子的生活力，但是卻提高了種子的傳播速度和范圍，使種子的風力傳播能力更強，為紫莖澤蘭提供入侵可能性。

表2 林下與林緣紫莖澤蘭種子形態(tài)特征比較（平均值±標準差）

圖1 林下與林緣紫莖澤蘭種子萌發(fā)率（a）和萌發(fā)指數(shù)（b）比較

［1］尹芳，黃梅，徐銳，等.紫莖澤蘭的危害及其綜合利用進展分析［J］.災(zāi)害學，2009，24（4）：63－67.

［2］Muniappan R，Raman A，Reddy GVP.Ageratina adenophora （Sprengel）King and Robinson（Asteraceae）［M］.In：Biological Control of Tropical Weeds using Arthropods.Cambridge University Press，2009：63－73.

［3］楊逢建，張衷華，王文杰，等.八種菊科外來植物種子形態(tài)與生理生化特征的差異［J］.生態(tài)學報，2007，27（2）：442－449.

［4］Sang W，Zhu L，Axmacher JC.Invasion pattern of Eupatorium adenophorum Spreng.in southern China［J］.Biological Invasions，2010，12：1 721－1 730.

［5］韓利紅，劉潮，鄭玉龍.紫莖澤蘭與3種同屬本地植物種子特性比較［J］.種子，2010，29（2）：73－76.

［6］Auld BA，Martin PM.The autecology of E.upatorium adenophorum Spreng.in Australia［J］.Weed Research，1975，15：27－31.

［7］倪文.環(huán)境因子對雜草紫莖澤蘭種子發(fā)芽的影響［J］.生態(tài)學報，1983，3（4）：327－331.

［8］牛燕芬，馮玉龍，謝建磊，等.干擾強度對群落中紫莖澤蘭種子萌發(fā)、幼苗定居和生長的影響［J］.廣西植物，2011，31（6）：795－800.

［9］王文琪，王進軍，趙志模.環(huán)境因素對紫莖澤蘭種子萌發(fā)的影響［J］.中國農(nóng)學通報，2007，23（2）：346－349.

［11］沈有信，劉文耀.長久性紫莖澤蘭土壤種子庫［J］.植物生態(tài)學報，2004，28（6）：768－772.

［12］戴志聰，杜道林，司春燦，等.用掃描儀及ImageJ軟件精確測量葉片形態(tài)數(shù)量特征的方法［J］.廣西植物，2009，29（3）：342－347.

［13］閆興富，曹敏.光照對絨毛番龍眼種子萌發(fā)的影響［J］.云南植物研究，2008，30（2）：183－189.

［14］蘇秀紅，宋小玲，強勝，等.不同地理種群紫莖澤蘭種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應(yīng)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2005，11（3）：308－311.

［15］楊立學.俄羅斯大果沙棘（Hippophae rhamnoides L.）種子萌發(fā)特性［J］.生態(tài)學報，2007，27（6）：2 215－2 222.

［16］Fowler N.The role of competition in plant communities in arid and semi－arid regions［J］.Annual Review of Ecological Systematics，1986，17：89－110.

［17］Chambers JC，Macmahon JA，Haefner JH.Seed entrapment in alpine ecosystems：effects of soilparticle size and diasporemorphology［J］.Ecology，1991，72：1 668－1 677.