蘆 娜 王 恬 鐘 翔（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，南京210095）

不同的丁酸產(chǎn)品在豬禽生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

蘆 娜 王 恬 鐘 翔?
（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，南京210095）

摘 要：近年來丁酸鹽作為飼用抗生素的替代品，廣泛應(yīng)用于動物生產(chǎn)中。本文就丁酸的生物學(xué)功能、幾種不同的丁酸產(chǎn)品的特點(diǎn)及其在豬禽生產(chǎn)中的應(yīng)用作一綜述，為實(shí)際生產(chǎn)中丁酸產(chǎn)品的應(yīng)用提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：丁酸產(chǎn)品；豬；禽；應(yīng)用

近年來，抗生素的濫用現(xiàn)象十分嚴(yán)重。濫用抗生素不僅會使細(xì)菌產(chǎn)生抗藥性，畜禽機(jī)體免疫力下降，引起畜禽內(nèi)源性感染和二重感染，還會在畜產(chǎn)品和環(huán)境中造成殘留［1］。面對日益嚴(yán)峻的食品安全問題，歐盟已于2006年1月起全面禁止抗生素作為生長促進(jìn)劑在飼料中的使用［2］。

如今，人們不得不研制綠色環(huán)保、無殘留的新型飼料添加劑，以替代抗生素的使用，而丁酸產(chǎn)品因?yàn)闈M足了這些條件而頗受歡迎。丁酸是一種主要由豬禽結(jié)腸微生物發(fā)酵而產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸。大量研究表明，丁酸鹽可以提高豬禽生長性能，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收，刺激消化酶分泌，改善腸道菌群，促進(jìn)腸道上皮細(xì)胞完整性和提高機(jī)體免疫。丁酸可直接或間接進(jìn)行消化道組織的更新和修復(fù)。丁酸對人類和動物的直接作用表現(xiàn)在可以使壞死組織（如小腸黏膜）得到迅速更新，而間接作用則與內(nèi)分泌－神經(jīng)－免疫系統(tǒng)有關(guān)，例如改善人類的肥胖、降低膽固醇合成、預(yù)防心腦血管疾病、提高記憶力等［3－5］。此外，丁酸鹽可以通過直接影響病毒基因表達(dá)和宿主細(xì)胞增殖而使細(xì)菌毒性減弱。在動物生產(chǎn)中，丁酸鹽是一種非常有效的飼料添加劑，尤其在出生不久后添加，可以提高生產(chǎn)性能，保障腸道健康。本文就丁酸產(chǎn)品的生物學(xué)功能以及幾種不同的丁酸產(chǎn)品在豬禽生產(chǎn)上的應(yīng)用比較作一綜述。

1　機(jī)體內(nèi)丁酸的來源及代謝

短鏈脂肪酸（short chain fatty acids，SCFAs）主要包括乙酸、丙酸和丁酸，是腸道內(nèi)厭氧桿菌發(fā)酵不吸收的碳水化合物和蛋白質(zhì)的產(chǎn)物。厭氧桿菌發(fā)酵產(chǎn)生SCFAs的濃度與細(xì)菌的種類、數(shù)量、腸腔中pH、腸腔中底物濃度等有密切關(guān)系。參與SCFAs生成的主要細(xì)菌有擬桿菌、雙歧桿菌、梭菌及許多厭氧的革蘭氏陽性菌；盲腸和結(jié)腸是生成SCFAs的主要腸段。醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，口服的SCFAs在近端的腸道全部被吸收，不能到達(dá)大腸，但通過增加食物中纖維含量，能有效增加大腸中SCFAs濃度［6］。SCFAs主要來源于食物中的纖維成分，未吸收的淀粉、蛋白質(zhì)及內(nèi)源性多糖也能提供少量SCFAs［7］。

SCFAs通過結(jié)腸細(xì)胞頂端膜被機(jī)體吸收，未解離的SCFAs以脂溶形式擴(kuò)散吸收［8］或通過SCFAs／HCO－3離子交換吸收［9］；游離的SCFAs由SCFAs轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)行主動運(yùn)輸，SCFAs轉(zhuǎn)運(yùn)載體包括鈉耦合單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)體（SMCT1）［10］和耦合于跨膜H＋梯度的單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)亞型1（MCT1）［11］。被機(jī)體吸收的丁酸，一部分被盲腸、結(jié)腸上皮細(xì)胞作為能源物質(zhì)，另一部分被肝臟細(xì)胞代謝用于糖異生［12］。

2　丁酸的生物學(xué)作用

目前，關(guān)于丁酸及其產(chǎn)品的生物學(xué)作用的研究大多以人、大鼠、小鼠為試驗(yàn)對象，豬、禽方面的報道較少。

2．1 優(yōu)化消化道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)

健康動物的消化道存在著一個穩(wěn)定的微生物區(qū)系，乳酸菌、雙歧桿菌等有益菌占絕對優(yōu)勢，然而飼糧及環(huán)境等因素容易打破該平衡，引起消化道菌群失調(diào)，導(dǎo)致疾病發(fā)生。動物攝入丁酸鹽后，其有效成分丁酸可以避開胃和小腸而直接進(jìn)入盲腸和結(jié)腸中發(fā)揮作用。丁酸進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞后，分解為丁酸根離子和氫離子，高濃度的氫離子能夠使大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌大量死亡，而乳酸菌等有益菌則由于其耐酸性而大量增殖［3］。Galfi等［13］研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以顯著降低豬腸道內(nèi)沙門氏菌的繁殖及在糞中的排放，降低回腸大腸桿菌的數(shù)量。郭傳珍等［14］試驗(yàn)表明，飼糧中添加不同劑量的丁酸鈉，對肉雞消化道各段pH均有一定的降低作用，且能夠提高乳酸桿菌的數(shù)量，抑制大腸桿菌的繁殖。鈕海華等［15］研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加包膜丁酸鈉可促進(jìn)腸道乳酸桿菌的增殖，降低大腸埃希菌的數(shù)量。Abdel?Mageed［16］研究表明，飼糧中添加0．2%丁酸，可以減少日本鵪鶉腸道微生物區(qū)系數(shù)量，尤其是病原菌數(shù)量，可以提高生長性能和免疫力。

2．2 維持腸黏膜的正常屏障作用

腸道不僅是消化吸收的重要場所，而且具有重要的屏障功能。腸道黏膜屏障由機(jī)械屏障、化學(xué)屏障、免疫屏障及生物屏障組成。

機(jī)械屏障由黏液層和腸上皮細(xì)胞組成。腸道上皮表面覆蓋著一層黏液，其主要成分是黏液蛋白，這層黏液形成一道保護(hù)性屏障，保護(hù)腸道上皮細(xì)胞免受機(jī)械性、化學(xué)性、酶類及微生物的破壞。腸上皮細(xì)胞作為一個選擇性屏障，一方面允許營養(yǎng)物質(zhì)和其他可溶性物質(zhì)被吸收；另一方面能夠阻止腸腔中的微生物、毒素等進(jìn)入體內(nèi)［17］。丁酸鹽主要在空腸和回腸段被吸收，并且作為細(xì)胞的能量來源可以促進(jìn)消化道細(xì)胞的增殖和成熟，從而維持腸黏膜上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性，增強(qiáng)機(jī)械屏障作用。趙會利等［18］試驗(yàn)表明，飼糧中添加1%丁酸鈉可促進(jìn)犢牛斷奶前后瘤胃絨毛和小腸絨毛的生長，維持腸道黏膜完整性，促進(jìn)犢牛的胃腸道發(fā)育。鐘翔等［19］認(rèn)為，飼糧中添加丁酸鈉能夠改善斷奶仔豬腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)消化器官的生長發(fā)育。

腸道免疫屏障主要由腸道相關(guān)淋巴組織組成。腸道相關(guān)淋巴組織包括派伊爾結(jié)（Peyer’pat?ches，PP）、彌散性黏膜淋巴樣細(xì)胞及腸系膜淋巴結(jié)。王繼鳳［20］研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可以引起斷奶仔豬小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞和腸黏膜杯狀細(xì)胞的數(shù)量不同程度地增加。

腸道中棲息的大量微生物菌群構(gòu)成了生物屏障。丁酸鹽不僅可以進(jìn)入細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)分解為丁酸根離子和氫離子，隨著胞內(nèi)氫離子濃度的提升，抑制對氫離子耐受性差的大腸桿菌、沙門氏菌等病原微生物的生長，從而減少病原菌與動物機(jī)體爭奪營養(yǎng)物質(zhì)，減少其他消化道疾病的發(fā)生；而且丁酸鹽還可以促進(jìn)部分有益菌的生長，使有益菌在腸道內(nèi)的微生物群內(nèi)處于優(yōu)勢地位。

2．3 抑制腸道炎癥反應(yīng)

炎癥性腸病（inflammatory bowel disease，IBD）包括潰瘍性結(jié)腸炎（ulcerative colitis，UC）和克羅恩病（Crohn’s disease，CD），是消化道常見疾病之一。

腸道黏液層主要由黏蛋白2（MUC2）、三葉因子3（TFF3）、分泌型免疫球蛋白A（sIgA）等物質(zhì)組成，是保護(hù)腸道上皮細(xì)胞的重要防線。Song等［21］研究發(fā)現(xiàn)，在三硝基苯磺酸（trinitro?benzene?sulfonic acid，TNBS）誘導(dǎo)的結(jié)腸炎模型小鼠體內(nèi)，給予丁酸鈉可以上調(diào)TFF3 mRNA的表達(dá)。Paas?sen等［22］對人類大腸癌細(xì)胞LS174T給予1 mmol／L丁酸鹽培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，丁酸鹽能夠增強(qiáng)MUC2 mRNA的表達(dá)。但也有研究［23］發(fā)現(xiàn)，對潰瘍性結(jié)腸炎患者采用丁酸鹽灌腸治療，并不影響結(jié)腸黏膜中MUC2、TFF3以及sIgA mRNA的表達(dá)。

腸黏膜促炎因子水平較高是克羅恩病的一項(xiàng)特征［24］。Sabatino等［25］為了研究口服丁酸鈉對克羅恩病的治療效果，選擇13名患者，給予4 g／d的包被片劑丁酸鈉，8周后發(fā)現(xiàn)，核因子κB（NF?κB）和白細(xì)胞介素（IL）?1β的水平顯著降低。Segain等［26］研究發(fā)現(xiàn)，丁酸可通過抑制蛋白激酶（IκBα）降解，使NF?κB不能從NF?κB和IκBα復(fù)合物中分離出來，NF?κB不能進(jìn)入細(xì)胞核，進(jìn)而使腫瘤壞死因子α（TNF?α）、IL?1β、IL?6等促炎因子的mRNA不能轉(zhuǎn)錄，使得促炎因子不能表達(dá)，炎癥反應(yīng)被抑制。賴衍宗等［27］以TNBS誘導(dǎo)大鼠結(jié)腸炎模型并予丁酸鈉治療或美沙拉嗪治療，同時設(shè)置正常對照組和結(jié)腸炎模型組。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與結(jié)腸炎模型組相比，丁酸鈉治療組一般情況和結(jié)腸組織學(xué)表現(xiàn)有所改善，美沙拉嗪治療組則有明顯改善。丁酸鈉治療組和美沙拉嗪治療組結(jié)腸組織轉(zhuǎn)化生長因子β1（TGF?β1）陽性表達(dá)率顯著高于結(jié)腸炎模型組，慢性炎癥期血漿IL?8水平顯著降低，IL?10水平顯著增高，表明丁酸鈉對TNBS結(jié)腸炎模型大鼠的腸黏膜修復(fù)有一定促進(jìn)作用，該作用可能與其增加TGF?β1表達(dá)和調(diào)節(jié)促炎細(xì)胞因子與抗炎細(xì)胞因子平衡有關(guān)。Singh等［28］研究發(fā)現(xiàn)，GPR109A（由Niacr1編碼）是丁酸在結(jié)腸的受體，能夠促進(jìn)結(jié)腸巨噬細(xì)胞和樹突細(xì)胞的抗炎癥作用，并且能夠使它們誘導(dǎo)調(diào)節(jié)性T細(xì)胞和產(chǎn)生IL?10的T細(xì)胞的分化。另外，GPR109A在丁酸誘導(dǎo)結(jié)腸上皮細(xì)胞產(chǎn)生IL?18過程中起著重要作用。上述研究證明丁酸及其鹽類可抑制促炎因子的分泌，從而緩解腸道炎癥。

2．4 抑制腫瘤生長，調(diào)控細(xì)胞凋亡

組蛋白是動物染色體的基本組成單位，組蛋白的乙?；诨虮磉_(dá)中起著決定性的作用。癌細(xì)胞中的組蛋白去乙酰化酶（histone deaceylase，HDAC）過度表達(dá)造成的乙?；Ш鈱?dǎo)致腫瘤發(fā)生，而通過抑制HDAC可以有效抑制腫瘤的發(fā)生。HDAC抑制劑能夠抑制多種腫瘤生長，根據(jù)其結(jié)構(gòu)特征，可分為異羥肟酸類、苯甲酰胺類、環(huán)肽類和短鏈脂肪酸類。諸多研究表明，丁酸鹽作為組蛋白去乙?；敢种苿瑢Χ喾N腫瘤細(xì)胞表現(xiàn)出良好的抗腫瘤作用，其可以使腫瘤細(xì)胞出現(xiàn)明顯的細(xì)胞凋亡、增生抑制以及細(xì)胞周期阻滯等。

細(xì)胞凋亡是在細(xì)胞內(nèi)外因素刺激之下細(xì)胞主動的自殺過程，表現(xiàn)為細(xì)胞體積縮小，核濃縮、染色質(zhì)邊集，染色體DNA斷裂，胞質(zhì)濃縮及凋亡小體形成等。細(xì)胞凋亡過程中有基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成，其中B淋巴細(xì)胞瘤－2（Bcl?2）家族凋亡基因表達(dá)的改變尤為重要。細(xì)胞淋巴瘤－2相關(guān)基因（Bax）是促進(jìn)細(xì)胞凋亡的基因。胡衛(wèi)［29］為研究丁酸鈉對結(jié)腸上皮細(xì)胞凋亡的影響及作用機(jī)制，將離體大鼠結(jié)腸黏膜固定于Ussing槽中孵育，黏膜面給予4%乙酸，并與正常結(jié)腸黏膜對照；在體試驗(yàn)，用醋酸誘導(dǎo)大鼠結(jié)腸炎。3 d后隨機(jī)分為2組，每天分別給予丁酸鈉、生理鹽水灌腸1次。第11天處死后，取結(jié)腸組織進(jìn)行脫氧核糖核苷酸末端轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的缺口末端標(biāo)記法（TUNEL）檢測及免疫組化分析結(jié)腸上皮細(xì)胞凋亡情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉灌腸治療組平均凋亡指數(shù)、凋亡指數(shù)和Bax表達(dá)水平明顯低于對照組，可以推斷出似于體內(nèi)腸腔正常濃度的丁酸鈉（10 mmol／L）在體外體內(nèi)對正常和炎癥結(jié)腸上皮細(xì)胞有抑制其凋亡的作用。王凌［30］發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉通過調(diào)控線粒體膜上凋亡相關(guān)基因Bcl?2和Bax表達(dá)，使Bcl?2／Bax下降，降低線粒體跨膜電位，從而激活下游的含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶（caspase）?9及其后的caspase?3等級聯(lián)反應(yīng)，完成細(xì)胞凋亡過程。

丁酸鈉能夠誘導(dǎo)胞內(nèi)p21蛋白量增加。p21是一種重要的細(xì)胞周期調(diào)控蛋白，參與細(xì)胞的生長、分化、衰老及死亡過程，同時又與腫瘤發(fā)生密切相關(guān)?？梢种萍?xì)胞周期蛋白依賴性蛋白激酶（CDK）的活性，并可直接結(jié)合增殖細(xì)胞核抗原（proliferating cell nuclear antigen，PCNA）而抑制細(xì)胞DNA合成，阻滯細(xì)胞周期分裂。陳萍等［31］發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉可通過降低攜帶B細(xì)胞特異單克隆鼠白血病毒整合位點(diǎn)1基因（Bmi?1）表達(dá)從而激活p21蛋白表達(dá)，誘導(dǎo)人食管鱗癌細(xì)胞KYSE?150細(xì)胞周期阻滯、DNA損傷和凋亡。

2．5 緩解機(jī)體氧化應(yīng)激

丁酸鹽不僅影響細(xì)胞及機(jī)體炎癥過程，還影響癌變的發(fā)生與發(fā)展，而這2個過程都涉及到氧化應(yīng)激［32－33］。氧化應(yīng)激是機(jī)體內(nèi)活性氧族、活性氮族以及抗氧化物質(zhì)防御機(jī)制的失衡，會引起一系列損害細(xì)胞的脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA的級聯(lián)反應(yīng)［34］。

近年來，一些研究表明，丁酸及其鹽類能夠調(diào)控氧化應(yīng)激。Abrahamse等［35］發(fā)現(xiàn)丁酸能夠顯著降低H2O2誘導(dǎo)的DNA損傷。大鼠攝入抗性淀粉能夠降低機(jī)體由于攝入高蛋白質(zhì)飼糧而引起的結(jié)腸細(xì)胞DNA損傷，DNA損傷與盲腸內(nèi)丁酸濃度呈負(fù)相關(guān)［36］。張衛(wèi)輝［37］試驗(yàn)表明，飼糧中添加丁酸鈉不但可以提高正常生理狀況下肉雞的抗氧化功能，還可以抑制由于飼喂皮質(zhì)醇（CORT）引起的腸黏膜抗氧化水平的下降。Hamer等［38］在人類上的研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol／L丁酸鈉能夠顯著提高結(jié)腸還原型谷胱甘肽（GSH）的含量并且極顯著降低尿酸濃度。此外，研究發(fā)現(xiàn)，丁酸鈉能夠逆轉(zhuǎn)和抑制D－苯丙胺（D?AMPH）誘導(dǎo)的大腦結(jié)構(gòu)的氧化損傷，并為研究治療情緒障礙的藥物提供可能性［39］。

3　不同的丁酸產(chǎn)品的比較

3．1 丁酸鈉

丁酸鈉是正丁酸的鈉鹽，分子式為C4H7O2Na，相對分子質(zhì)量為110．086 9，熔點(diǎn)250～253℃，呈白色或類白色絨毛狀粉末，具有特殊的奶酪酸敗樣氣味，易溶于水，水溶液pH呈堿性。在常規(guī)儲存和搬運(yùn)條件下，室溫和密閉狀態(tài)下穩(wěn)定，但不可與性質(zhì)相反的物質(zhì)、粉塵、強(qiáng)氧化劑混存。丁酸鈉可能分解產(chǎn)生有害物質(zhì)，如一氧化碳、二氧化碳、氧化鈉、過敏性和有毒的煙塵與氣體，可能導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)抑制、眼睛與皮膚過敏、呼吸道與消化道應(yīng)激。

由于丁酸具有游離性和揮發(fā)性的特點(diǎn)，飼料生產(chǎn)中常將其制成相對穩(wěn)定的鈉鹽，即丁酸鈉。丁酸鈉具有水脂兩親性，但偏重于親脂，在pH 4～6時不容易被分解，主要以非粒子形式被腸黏膜上皮彌散性吸收，也存在與碳酸氫根離子交換吸收的方式，在結(jié)腸段吸收最高。丁酸鈉在2006年被農(nóng)業(yè)部列入《飼料添加劑品種目錄》，其作為酸化劑、電解質(zhì)平衡調(diào)節(jié)劑、胃腸道微生態(tài)平衡調(diào)節(jié)劑、誘食劑等的組成成分發(fā)揮著特殊作用。

雖然目前丁酸鈉在動物生產(chǎn)中被廣泛應(yīng)用，但是仍存在一些問題：1）添加量較大，一般為0．1%～0．3%；2）未經(jīng)處理流動性差，不易混勻；3）容易與飼料中的維生素、堿性物質(zhì)等發(fā)生反應(yīng)，影響使用效果；4）進(jìn)入機(jī)體后在胃中解離速度很快，很難到達(dá)小腸和大腸，不能在整個消化道中有效發(fā)揮作用；5）具有刺激性臭味，影響動物采食量。

3．2 包膜丁酸鈉

沒有經(jīng)過保護(hù)處理的丁酸鈉刺激性較強(qiáng)，容易吸潮，有奶酪酸敗的氣味，在飼料加工過程和畜禽的胃中容易損失和分解，只有添加量較大時才會到達(dá)腸道，而丁酸鈉的主要功能是在腸道中發(fā)揮。而包膜丁酸鈉解決了上述問題，其采用進(jìn)口特殊植物脂肪包被材料，經(jīng)特殊包膜工藝處理后，消除了丁酸鈉的惡臭氣味；有效減少丁酸鈉對消化道的刺激，并且可以阻斷丁酸鈉與飼料中其他組分之間的化學(xué)反應(yīng)，質(zhì)量穩(wěn)定，使用方便；選用的特殊包膜材料可以在腸道中逐步釋放，因此可做到丁酸鈉在整個腸道持續(xù)釋放，尤其是結(jié)腸段的靶向釋放，防治結(jié)腸炎引起的營養(yǎng)性腹瀉發(fā)生，改善糞便形態(tài)，最大限度地保護(hù)動物的腸道健康。

3．3 硅膠控釋型丁酸

雖然包膜丁酸鈉較普通丁酸鈉有更多優(yōu)點(diǎn)，但包膜技術(shù)工藝復(fù)雜，成本高昂。因此價格更為低廉、作用效果更好的替代品被開發(fā)出來，硅膠控釋型丁酸（silica gel controlled?release butyrate，SG?B）就是其中一種。

硅膠是一種高活性吸附材料，物理及化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，具有吸附性高、熱穩(wěn)定性好的特點(diǎn)。目前，硅膠主要被用作吸附劑、干燥劑、增稠劑、填充劑和催化劑載體等。陳禹銀等［40］通過研究硅膠吸附丁酸的計量置換吸附模型，發(fā)現(xiàn)丁酸在硅膠上的吸附是自發(fā)、放熱的熵減少過程，隨著溫度的升高，吸附量減少。胡彩虹等［41］采用室溫過量浸漬法制備和表征SG?B，熱重分析表明丁酸負(fù)載量為41．1%，錢仲倉［42］在實(shí)驗(yàn)室制備和表征SG?B，發(fā)現(xiàn)丁酸負(fù)載量為37．5%，這與陳禹銀等［40］的研究結(jié)果基本一致。

通過硅膠對丁酸的控釋作用解決了普通丁酸鈉不能到達(dá)動物后腸的問題，這是SG?B顯著改善空腸和回腸黏膜形態(tài)、保護(hù)腸道功能的主要原因。

3．4 丁酸甘油酯和三丁酸甘油酯

丁酸甘油酯是一種短鏈甘油酸酯，由1分子甘油與3分子丁酸酯化而成，分子式為C16H26O6，存在于奶油、魚肝油與汗液中。丁酸甘油酯是丁酸和甘油酯化后的產(chǎn)物，是多元醇型非離子型表面活性劑。從其分子結(jié)構(gòu)上看，既能作油包水（W／O）型乳化劑，又可以作水包油（O／W）型乳化劑，將丁酸甘油酯作為一種新型的乳化劑制備微膠囊粉，添加到飼料中，使用方便，安全無毒副作用，還有著特殊的香味，既解決了丁酸為液態(tài)難以添加的特點(diǎn)，又改善了直接使用丁酸氣味難聞的缺點(diǎn)。丁酸甘油酯被動物采食后，以丁酸和甘油2種營養(yǎng)物的形式被機(jī)體吸收。其中丁酸具有供應(yīng)細(xì)胞能量，影響內(nèi)分泌，促進(jìn)上皮組織生長發(fā)育，抗菌消炎等功能，被認(rèn)為是抗生素的潛在替代物，從根本上消除抗生素在動物產(chǎn)品中的殘留；同時減少飼料中其他乳化劑的用量，提高脂肪和飼料的消化率，降低飼料生產(chǎn)成本和畜禽行業(yè)的飼養(yǎng)成本，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)無公害動物性產(chǎn)品提供轉(zhuǎn)思路，具有良好的經(jīng)濟(jì)和社會效益［43］。

三丁酸甘油酯（tributyrin）天然存在于乳脂中，由3分子丁酸和1分子甘油組成，化學(xué)式為C15H26O6，為白色近油狀液體，幾乎沒有氣味或略有脂肪香氣。易溶于乙醇、乙醚等有機(jī)溶劑，極難溶于水。三丁酸甘油酯作為丁酸的前體物，使用方便，安全無毒副作用，無臭味，能夠促進(jìn)畜禽腸道健康發(fā)育，提高機(jī)體免疫力，促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收，進(jìn)而提高動物生產(chǎn)性能，是目前較好的營養(yǎng)性添加劑產(chǎn)品［44］。

4　不同丁酸產(chǎn)品在豬禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

4．1 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

4．1．1 仔豬

仔豬早期斷奶是現(xiàn)代化養(yǎng)豬生產(chǎn)中提高母豬生產(chǎn)性能的重要方法之一，但早期斷奶仔豬消化系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)發(fā)育不完全，加之飼糧、環(huán)境等應(yīng)激，使早期斷奶仔豬出現(xiàn)腹瀉、免疫功能降低等一系列問題。

斷奶對仔豬消化酶的活性和酶譜造成深刻影響。仔豬斷奶后采食乳糖的比例減少，乳糖酶的分泌量與活性下降［45］。仔豬消化道內(nèi)源酶的分泌量較低，胃內(nèi)僅有凝乳酶、胃蛋白酶，且含量僅為成年豬的1／4～1／3；胃底腺不發(fā)達(dá)，不能分泌足夠鹽酸；缺乏游離的鹽酸，胃蛋白酶沒有活性，不能消化蛋白質(zhì)，特別是植物性蛋白質(zhì)［46］。早期斷奶仔豬的小腸出現(xiàn)嚴(yán)重的絨毛萎縮、隱窩變深、腸黏膜淋巴細(xì)胞增生和隱窩細(xì)胞有絲分裂速度加快。仔豬提早斷奶，不僅抑制其合成抗體的能力，還會降低細(xì)胞免疫水平，斷奶時間越早，影響越大。

因此，為緩解早期斷奶對仔豬的應(yīng)激，需要在飼料中添加一些可促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育、增強(qiáng)免疫力、提高生產(chǎn)性能、防治下痢等功能性飼料添加劑。丁酸鹽因其滿足上述條件而被廣泛應(yīng)用于仔豬生產(chǎn)，其應(yīng)用效果見表1。

表1　不同丁酸產(chǎn)品在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果Table 1 Application effects of different types of butyrate products on piglets production

續(xù)表1

以上試驗(yàn)結(jié)果表明，丁酸產(chǎn)品不僅可以提高仔豬的生產(chǎn)性能，還能夠增強(qiáng)其免疫力。根據(jù)目前的研究可推斷，丁酸產(chǎn)品在仔豬上的添加量可控制在0．05%～0．20%。

4．1．2 母豬

丁酸能夠提高子宮平滑肌收縮力，可以使母豬順產(chǎn)，減少難產(chǎn)的發(fā)生，同時，防止母豬骨骼中鈣的過度流失，減少母豬腿病發(fā)生，種用期得以延長。侯嘉等［57］在泌乳母豬飼糧中添加1 kg／t微囊丁酸鈉，減少了母豬分娩助產(chǎn)比例，縮短了產(chǎn)程，提高斷奶母豬7 d內(nèi)的發(fā)情率。其降低助產(chǎn)比例與縮短產(chǎn)程的原因可能與其促進(jìn)鈣的吸收有關(guān)，鈣的充分吸收，提高了子宮平滑肌收縮力，可以促使母豬順產(chǎn)，減少難產(chǎn)發(fā)生率，降低助產(chǎn)引起的子宮炎和陰道炎等生殖疾病的發(fā)生率。

此外，丁酸產(chǎn)品還能夠提高母豬的生產(chǎn)性能。張小東等［58］將40頭妊娠85 d健康二元雜交經(jīng)產(chǎn)母豬隨機(jī)分為對照組（基礎(chǔ)飼糧）、試驗(yàn)組（妊娠組：基礎(chǔ)飼糧＋800 g／t微囊丁酸鈉；哺乳組：基礎(chǔ)飼糧＋500 g／t微囊丁酸鈉），結(jié)果表明，飼糧中添加微囊丁酸鈉能夠顯著提高母豬生產(chǎn)后期采食量（4．56%），顯著降低母豬哺乳期的體失重，提高仔豬斷奶日增重和斷奶體重。毛石明［59］選擇胎次相同、體況相近且同期配種的15頭健康妊娠后期二元母豬，隨機(jī)分為3組，分別飼喂基礎(chǔ)飼糧（對照組）、基礎(chǔ)飼糧＋400 g／t包膜丁酸鈉和基礎(chǔ)飼糧＋600 g／t包膜丁酸鈉，直到仔豬斷奶（28日齡），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，400和600 g／t包膜丁酸鈉分別提高仔豬初生窩質(zhì)量1．44%和1．90%，提高初生個體質(zhì)量2．0%和2．6%；經(jīng)過28 d的哺乳期后，2個劑量包膜丁酸鈉分別提高仔豬斷奶個體重和平均日增重達(dá)4．71%、6．99%和5．41%、8．63%。

4．2 在禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

周磊等［60］為研究微囊丁酸鈉對羅曼蛋種雞生產(chǎn)性能的影響，選取8 000只29周齡健康的羅曼蛋種雞，隨機(jī)分為2個組，分別為對照組和試驗(yàn)組。試驗(yàn)組基礎(chǔ)飼糧中添加500 g／t微囊丁酸鈉。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，微囊丁酸鈉使試驗(yàn)組的產(chǎn)蛋率和正品率分別高1．87%和1．21%，表明飼糧中添加微囊丁酸鈉能夠延長蛋種雞產(chǎn)蛋高峰期，提高蛋種雞的產(chǎn)蛋率和正品蛋率，從而提高了經(jīng)濟(jì)效益。

趙民等［61］為研究包膜丁酸鈉對青腳麻種雞生產(chǎn)性能的影響，在試驗(yàn)組添加500 mg／kg包膜丁酸鈉，結(jié)果表明，與對照組相比，包膜丁酸鈉組蛋雞產(chǎn)蛋率提高2．76%，差異顯著，高峰產(chǎn)蛋率顯著提高6．28%，種蛋合格率顯著提高3．16%，死淘率顯著降低49．28%。

彭麗莎等［62］研究了三丁酸甘油酯對肉雞生長性能、養(yǎng)分表觀消化率、屠宰性能、腸道形態(tài)及微生物菌群的影響，試驗(yàn)組分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加0．10%、0．15%、0．20%、0．30%、0．40%三丁酸甘油酯的試驗(yàn)飼糧，結(jié)果表明：飼糧中添加三丁酸甘油酯有促進(jìn)肉雞生長的趨勢，其中0．20%三丁酸甘油酯組效果最佳；與對照組相比，0．20%三丁酸甘油酯組的粗脂肪和粗纖維表觀消化率均顯著提高；肉雞屠宰性能有改善的趨勢，但差異不顯著；十二指腸和空腸腸絨毛高度均顯著提高，隱窩深度有變淺的趨勢，但差異不顯著；盲腸乳酸菌數(shù)量顯著增加，大腸桿菌數(shù)量顯著減少。在本試驗(yàn)中，肉雞飼糧中三丁酸甘油酯適宜添加量為0．20%。

鄒楊等［63］為了研究飼糧中添加粉劑和包膜丁酸鈉對肉仔雞生產(chǎn)性能、腸道pH以及揮發(fā)性脂肪酸（VFA）含量的影響，設(shè)置對照組、抗生素組（桿菌肽鋅40 mg／kg＋硫酸黏桿菌素8 mg／kg）、粉劑丁酸鈉組（200 mg／kg粉劑丁酸鈉）和包膜丁酸鈉組（200 mg／kg包膜丁酸鈉），研究結(jié)果表明：與對照組相比，丁酸鈉對肉仔雞日均采食量影響顯著，添加包膜丁酸鈉顯著降低了肉仔雞21～42日齡的料重比。丁酸鈉的添加有降低腸道pH的趨勢。飼糧中添加200 mg／kg粉劑丁酸鈉，可以提高腸道的6．72%的乙酸含量，提高23．08%的丙酸含量，提高49．01%的丁酸含量；添加200 mg／kg包膜丁酸鈉，可以提高腸道的10．39%的乙酸含量，提高33．61%的丙酸含量，提高36．80%的丁酸含量。

以上研究表明，不同的丁酸產(chǎn)品均有提高家禽生產(chǎn)性能的作用（表2）。目前國內(nèi)有關(guān)丁酸鹽在家禽上的研究較少，不同的丁酸產(chǎn)品的添加量、應(yīng)用效果等有待進(jìn)一步研究。

5　小 結(jié)

隨著抗生素問題的日益突顯，越來越多的替代品相繼問世。丁酸產(chǎn)品憑借其無污染、無殘留等優(yōu)點(diǎn)而得到廣泛關(guān)注。丁酸在體內(nèi)迅速吸收，并且參與機(jī)體代謝，能夠改善腸道結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)腸道微生物菌群，提高免疫力，從而促進(jìn)動物的生長。綜上所述，不同的丁酸產(chǎn)品都可在一定程度上提高動物生產(chǎn)性能，但是，丁酸產(chǎn)品的作用效果受到添加劑量、添加的時間跨度、動物的品種和日齡、觀測的位點(diǎn)以及其他不可控因素的影響。因此，丁酸鹽對動物的最適宜添加量、對腸道的精確作用方式及全面的分子作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

表2　不同丁酸產(chǎn)品在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果Table 2 Application effects of different types of butyrate products on poultry production

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（責(zé)任編輯 武海龍）

Recent Advances on Application of Different Butyrate Products in Pigs and Poultry Production

LU Na WANG Tian ZHONG Xiang?
（College of Animal Science and Technology，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）

?Corresponding author，associate professor，E?mail：zhongxiang＠njau．edu．cn

Abstract：In recent years，butyrate products have been deeply applied to animal production as substitutes for feed antibiotic．This paper reviewed biological functions of butyrate，characteristics of different types of buty?rate and their application in pigs and poultry production．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27 （2）：359?368］

Key words：butyrate products；pigs；poultry；application

通信作者：?鐘 翔，副教授，碩士生導(dǎo)師，E?mail：zhongxiang＠njau．edu．cn

作者簡介：蘆 娜（1990—），女，天津人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯游餇I養(yǎng)與飼料科學(xué)。E?mail：akiran＠sina．com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（31201808，31472129）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)自主創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目（KYZ201313）

收稿日期：2014－09－02

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．02．005

文章編號：1006?267X（2015）02?0359?10

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

中圖分類號：S816