北方麥區(qū)小麥品種高分子量谷蛋白亞基組成分析

李曉云　趙勇　陳桂順等

摘要：利用SDS-PAGE的方法分析了我國北方麥區(qū)近年來育成的194份小麥品種（品系）高分子量谷蛋白亞基的組成。結(jié)果表明，供試材料高分子量谷蛋白亞基變異較為豐富，共檢測出15種亞基類型，30種亞基組合。各位點(diǎn)出現(xiàn)頻率最高的亞基為Glu-A1位點(diǎn)的1亞基（61.86%），Glu-B1位點(diǎn)的7+9亞基（46.39%），Glu-D1位點(diǎn)的2+12亞基（57.22%）。出現(xiàn)頻次最高的亞基組合為（Null、7+9、2+12）（17.01%）。亞基組合數(shù)以及各優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率地區(qū)之間的變化均不同，其中河北地區(qū)出現(xiàn)的亞基組合類型數(shù)最多（20種）。Glu-A1位點(diǎn)上，只有河北的品種出現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)亞基2*，亞基1出現(xiàn)頻率最高的為河南品種（70.83%）；Glu-B1位點(diǎn)上，河北和河南品種出現(xiàn)頻率最高的亞基均為7+9，而山東品種出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8；Glu-D1位點(diǎn)上，優(yōu)質(zhì)亞基5+10在山東地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高。近年來，1亞基、7+9亞基和5+10亞基所占的比例明顯升高，表明國外種質(zhì)資源的利用頻率在增加，各育種單位更加注重優(yōu)質(zhì)育種。

關(guān)鍵詞：小麥；高分子量谷蛋白亞基；分布；組成

中圖分類號： S512.101文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2015）11-0112-04

收稿日期：2014-11-04

基金項(xiàng)目：河北省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號：1004002）。

作者簡介：李曉云（1989—），女，河北石家莊人，碩士研究生，主要從事小麥遺傳資源研究與利用。E-mail：yun890324@163.com。

通信作者：楊學(xué)舉，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事小麥遺傳育種和種質(zhì)資源研究。E-mail：shmyxj@hebau.edu.cn。高分子量谷蛋白亞基（high molecular weight glutenin subunit，HMW-GS）與小麥加工品質(zhì)密切相關(guān)。小麥HMW-GS的合成受第一同源群染色體1A、1B和1D長臂上的基因控制，分別稱作Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1，這3個基因位點(diǎn)存在著廣泛的變異形式，不同的等位基因變異以及不同的亞基組合類型對小麥加工品質(zhì)的影響差異較大[1]。研究表明，Glu-A1編碼的1、2*亞基，Glu-B1編碼的7+8、17+18、13+16亞基及Glu-D1編碼的5+10亞基對烘烤品質(zhì)效應(yīng)的貢獻(xiàn)較大[2-5]。14+15是我國小麥品種特有的亞基，劉艷華等研究發(fā)現(xiàn)，14+15亞基對小麥的加工品質(zhì)有很大的貢獻(xiàn)，甚至好于7+8亞基[6]?？刂艸MW-GS的位點(diǎn)間存在互作效應(yīng)，優(yōu)質(zhì)亞基組合比單個優(yōu)質(zhì)亞基位點(diǎn)在育種中更具有指導(dǎo)意義[7]。Cornish等和劉麗等的研究都表明，具有亞基組合（2*、7+8、5+10）的小麥品種有較好的面包烘烤品質(zhì)[8-9]，而具有亞基組合（Null、7+9、2+12）的品種的面包烘烤品質(zhì)較差[8]。此外，范玉頂?shù)妊芯堪l(fā)現(xiàn)，具有亞基組合類型（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）的小麥品種適于制作饅頭[10]。趙京嵐等認(rèn)為（1、14+15、2+12）是適于制作面條的亞基組合類型[11]。因此，利用和創(chuàng)造優(yōu)質(zhì)亞基組合，是小麥品質(zhì)育種的重要研究內(nèi)容[12-14]。

本研究擬利用SDS-PAGE的方法對我國北方麥區(qū)近年來育成的194份小麥品種（品系）的HMW-GS的組成進(jìn)行分析，以期了解近年來我國北方小麥主產(chǎn)區(qū)品種（品系）高分子量谷蛋白亞基的分布狀況，發(fā)掘具有優(yōu)質(zhì)亞基組合的種質(zhì)類型，為小麥品質(zhì)改良和育種提供優(yōu)質(zhì)的種質(zhì)資源。

1材料與方法

1.1材料

供試材料共194份，由河北省作物種質(zhì)資源實(shí)驗(yàn)室提供。供試材料包括河北品種98份、河南品種48份、山東品種48份。

1.2方法

HMW-GS電泳參考張玲麗等的方法[15]，略有改動，即SDS-PAGE分離膠的濃度調(diào)整為8%。HMW-GS的命名根據(jù)Payne等的方法[16]進(jìn)行。HMW-GS組成分析以中國春（Null、7+8、2+12）為對照。

2結(jié)果與分析

2.1供試材料HMW-GS的組成和頻率

SDS-PAGE部分電泳圖譜見圖1，HMW-GS在不同位點(diǎn)上的變異類型及其頻率見表1。供試材料中共檢測出15種亞基類型，其中Glu-A1位點(diǎn)有3種亞基：Null、1和2*，1亞基出現(xiàn)的頻率最高，為61.86%，2*的出現(xiàn)的頻率為103%，1和2*亞基與較好的面包烘烤品質(zhì)相關(guān)；Glu-B1位點(diǎn)具有8種亞基：7+9、7+8、6+8、17+18、14+15、13+19、13+16和20，其中7+9亞基出現(xiàn)的頻率最高，為46.39%，其次為7+8亞基和14+15亞基，出現(xiàn)的頻率分別為28.87%和14.95%；Glu-D1位點(diǎn)有4種亞基：2+10、2+12、4+12和5+10，其中2+12亞基出現(xiàn)的頻率最高，為57.22%，優(yōu)質(zhì)亞基5+10出現(xiàn)的頻率為32.47%。

2.2供試材料HMW-GS的組合形式和頻率

由表2可知，194份供試材料共形成30種亞基組合，亞基組合類型較為分散多樣。其中以亞基組合（Null、7+9、2+12）最多，占供試材料的17.01%，具有該亞基組合的小麥品種品質(zhì)較差（筋力較弱），其次為（1、7+9、2+12），出現(xiàn)的頻率為12.89%。適于制作饅頭的優(yōu)質(zhì)亞基組合（1、7+8、2+12）和（Null、7+8、2+12）[10]出現(xiàn)的頻率分別為10.82%和4.12%，適于制作面條的優(yōu)質(zhì)亞基組合（1、14+15、2+12）[11]出現(xiàn)的頻率為8.76%，適于制作面包的優(yōu)質(zhì)亞基組合（1、7+8、5+10）、（1、14+15、5+10）、（1、13+16、5+10）以及（1、17+18、5+10），出現(xiàn)的頻率分別為5.15%、1.03%、0.52%和3.61%，供試材料中適合制作面條、饅頭和面包的優(yōu)質(zhì)亞基組合合計(jì)占供試材料的34.01%，由此可見，供試材 HMW-GS 組合雖然較為豐富，但優(yōu)質(zhì)亞基組合較少，品質(zhì)較差。

2.3供試材料HMW-GS地區(qū)之間的分布特點(diǎn)

以小麥品種所在省份為組，分析了河北（98份）、河南（48份）和山東（48份）品種的HMW-GS分布情況（表3、表4）。各地區(qū)品種的亞基組合類型數(shù)不同，優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率也不相同。

由表3可知，Glu-A1位點(diǎn)上，只有河北地區(qū)出現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)亞基2*。亞基1在河南地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高，為71.43%，其次是河北和山東，出現(xiàn)的頻率分別為59.18%和58.33%。Glu-B1 位點(diǎn)上，河北和河南地區(qū)出現(xiàn)頻率最高的亞基均為 7+9，其出現(xiàn)的頻率分別為54.08%和58.33%，而山東地區(qū)出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8，頻率為45.83%。Glu-D1位點(diǎn)上，優(yōu)質(zhì)亞基5+10在山東地區(qū)出現(xiàn)的頻率最高，為4375%，其次為河南和河北，其出現(xiàn)的頻率分別為37.50%和26.53%。

3討論

3.1HMW-GS在不同年代的分布特點(diǎn)

HMW-GS被認(rèn)為是麥谷蛋白的關(guān)鍵組分，HMW-GS的組成分析對麥谷蛋白的遺傳研究和小麥品質(zhì)改良有重要意義。毛沛在1992年對2 292份中國育成材料的HMW-GS的組成進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)1A位點(diǎn)出現(xiàn)頻率最高的亞基為Null（57.4%），其次為亞基1（27.6%），1B位點(diǎn)上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+8（42.0%），其次為亞基7+9（41.9%），1D位點(diǎn)上中國育成材料優(yōu)質(zhì)亞基5+10的出現(xiàn)頻率為15.7%[17]。

關(guān)正君在2003年對227份國內(nèi)小麥骨干種質(zhì)材料的HMW-GS進(jìn)行了分析，研究發(fā)現(xiàn)1A位點(diǎn)上Null亞基出現(xiàn)的頻率最高（63.44%），其次為亞基1（27.75%），1B位點(diǎn)上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（41.85%），其次為亞基7+8（34.36%），1D位點(diǎn)上優(yōu)質(zhì)亞基5+10出現(xiàn)的頻率為8.37%[18]。張麗琴等在2012年對黃淮麥區(qū)小麥新品種（系）高分子量谷蛋白亞基的組成進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)1A位點(diǎn)上出現(xiàn)頻率最高的亞基為1（61.17%），其次為亞基Null（39.39%），1B位點(diǎn)上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（62.11%），其次為亞基7+8（21.59%），1D位點(diǎn)上優(yōu)質(zhì)亞基5+10出現(xiàn)的頻率為40.97%[19]。本研究共分析了194份小麥品種（品系）的高分子量谷蛋白亞基的組成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)1A位點(diǎn)上出現(xiàn)率最高的亞基為1（61.86%），其次為亞基Null（31.77），1B位點(diǎn)上出現(xiàn)頻率最高的亞基為7+9（46.39%），其次為亞基7+8（28.87%），1D位點(diǎn)上優(yōu)質(zhì)亞基5+10出現(xiàn)的頻率為32.47%。

研究發(fā)現(xiàn)，Glu-A1位點(diǎn)上亞基Null對品質(zhì)的效應(yīng)最小，低于亞基1，而Glu-D1位點(diǎn)上，研究者幾乎公認(rèn)5+10亞基優(yōu)于該位點(diǎn)其他所有的變異形式。由以上分析可知，通過近20年的改良，Glu-A1位點(diǎn)上的亞基1以及Glu-D1位點(diǎn)上亞基5+10出現(xiàn)的頻率有了很大的提高，亞基頻率的提高可能是引進(jìn)新的、尤其國外的小麥種質(zhì)的結(jié)果，說明近年來我國小麥品質(zhì)改良工作取得了較顯著的成果。Glu-1B位點(diǎn)上7+9亞基對品質(zhì)的貢獻(xiàn)低于7+8亞基，但其比例卻呈上升趨勢，這可能是因?yàn)楹?+9亞基的品種（品系）與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性較好，董中東等認(rèn)為含有7+9亞基的品種（品系）的播期范圍較寬，適應(yīng)性強(qiáng)[20]。隨著育種工作者加強(qiáng)了對小麥品質(zhì)育種的重視，含有1和5+10等優(yōu)質(zhì)亞基品種（品系）的比率得到大幅度提高，但在利用HMW-GS進(jìn)行小麥品質(zhì)改良時還存在一個較大的問題，即各位點(diǎn)優(yōu)質(zhì)亞基的引入不平衡，目前優(yōu)質(zhì)亞基的引入主要體現(xiàn)在Glu-A1位點(diǎn)的1亞基上，Glu-A1位點(diǎn)的2*亞基以及Glu-B1位點(diǎn)和Glu-D1 位點(diǎn)上各優(yōu)質(zhì)亞基的比率較低。利用HMW-GS進(jìn)行品質(zhì)育種時，實(shí)現(xiàn)1A、1B和1D 3個位點(diǎn)優(yōu)質(zhì)亞基的同時聚合，比引入單個亞基效果更明顯，因?yàn)檠芯勘砻髌焚|(zhì)較好的小麥品種含的優(yōu)質(zhì)亞基的數(shù)量較多[21]。

3.2不同地區(qū)小麥品種高分子量谷蛋白亞基組成分析

由研究結(jié)果可知，3個省份的亞基組合類型數(shù)不同，各優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率也不相同。3個地區(qū)Glu-A1位點(diǎn)1亞基出現(xiàn)的頻率均較高，但2*亞基出現(xiàn)的頻率較低，僅在河北地區(qū)出現(xiàn)；Glu-B1位點(diǎn)上亞基的變異類型較為豐富，山東地區(qū)優(yōu)質(zhì)亞基出現(xiàn)的頻率高于河北和河南地區(qū)；Glu-D1位點(diǎn)上與較好的面包烘烤品質(zhì)相關(guān)的5+10亞基出現(xiàn)的頻率較低，最高的山東地區(qū)也僅為39.58%。從亞基組合類型的分布情況來看3個地區(qū)在優(yōu)質(zhì)亞基組成方面各具特色，統(tǒng)計(jì)不同育種單位所育品種（系），發(fā)現(xiàn)有些育種單位所育品（種）系的HMW-GS的組成相似度較高，因此在搜集小麥種質(zhì)資源時，各育種單位間應(yīng)當(dāng)相互引進(jìn)與交換，在保持自己優(yōu)勢的同時來彌補(bǔ)不足。

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