趙維奇++廉寧霞++張弛等

摘要：以新疆紅花主栽品種裕民無(wú)刺為研究對(duì)象，給予合適水肥條件，同時(shí)接種3種不同AM真菌處理，采集紅花不同生長(zhǎng)期（蓮座期、伸長(zhǎng)期、盛花期和種子成熟期）的土壤樣品，測(cè)定0～10 cm、10～20 cm土層土壤的有機(jī)質(zhì)、總碳、總氮、總磷、速效碳、速效氮、速效磷含量及碳氮比、碳磷比、氮磷比指標(biāo)。結(jié)果表明，處理組總氮（TN）、總磷（TP）、速效氮（AN）、速效磷（AP）含量均高于CK，H處理各值均較大，說(shuō)明施菌在一定程度上提高了土壤氮、磷、鉀水平；土壤化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)動(dòng)態(tài)在不同處理下有一定的規(guī)律性，伸長(zhǎng)期碳氮比較高，盛花期和種子成熟期碳磷比較低；碳氮比、碳磷比、氮磷比在0～10 cm 土層均較高，且H處理較大，可知0～10 cm土層環(huán)境質(zhì)量在H處理下較好。

關(guān)鍵詞：叢植菌根真菌（AMF）；紅花；生育期；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；土壤

中圖分類號(hào)： S182；S151.9文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2015）11-0468-04

收稿日期：2014-11-03

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31160410）。

作者簡(jiǎn)介：趙維奇（1989—），男，吉林長(zhǎng)春人，碩士研究生，研究方向?yàn)樾陆就磷魑镞z傳及變異規(guī)律。E-mail：zhaoweiqi0225@126.com。

通信作者：張霞，教授，碩士生導(dǎo)師，從事新疆本土作物遺傳及變異規(guī)律研究。E-mail：xiazh@shzu.edu.cn。土壤中含有生物所需的大量碳、氮、磷及多種微量元素，是植物和微生物的天然培養(yǎng)基[1]，而土壤在不同的施肥條件下會(huì)影響植物生長(zhǎng)[2]和微生物的分布[3]。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌是陸地上廣泛分布的一類菌根，能夠和80%以上的維管類植物建立起共生關(guān)系并形成AM菌根[4]，菌根具有促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收、改善植物水分代謝[5]、增強(qiáng)植物耐鹽性[6]、提高植物抗病性、改善土壤物理性狀、增加植物產(chǎn)量等作用[7]，因此被譽(yù)為“生物肥料”[8]。

新疆是我國(guó)最大的紅花（Carthamus tinctorius L.）產(chǎn)區(qū)，在新疆“紅色產(chǎn)業(yè)”中具有支柱作用[9]。一直以來(lái)，紅花作為一種油、藥、飼、天然色素、燃料兼用的經(jīng)濟(jì)作物受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。本研究以紅花-菌根-土壤理化性質(zhì)為切入點(diǎn)，在接種1種或者2種以及不接種AM真菌的條件下，測(cè)定植物根部土壤中碳、氮、磷的含量，通過(guò)分析不同生育期土壤元素含量及比值的變化所導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)的變化，探求出不同時(shí)期土壤營(yíng)養(yǎng)元素的需求，為更合理地施肥、灌溉提供間接的依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

1.1.1供試材料新疆主栽紅花品種裕民無(wú)刺。

1.1.2供試菌種摩西球囊霉（Glomus mosseae，簡(jiǎn)稱M）、根內(nèi)球囊霉（Glomus intraradices，簡(jiǎn)稱I）、混合菌種（G. mosseae、G. intraradices、G. cladoideum、G. microagregatum、 G. caledonium和 G. etunicatum，簡(jiǎn)稱H），試驗(yàn)除I、M、H這3種處理模式外，還設(shè)置了1個(gè)不接種處理作為對(duì)照（簡(jiǎn)稱CK）。M和I產(chǎn)地為山東青島，由青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)研究所劉潤(rùn)進(jìn)提供；H產(chǎn)地為捷克共和國(guó)，由該國(guó)的“Symbio-m”菌種公司提供。上述菌種是石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院曾廣萍將其接種在三葉草根部進(jìn)行土壤擴(kuò)大繁殖后獲得含孢子菌絲和侵染根際土等的混合物。

1.1.3研究區(qū)概況本試驗(yàn)在新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行，該站位于石河子?xùn)|北部市郊附近烏伊公路，天山北麓。石河子地區(qū)位于43°20′～45°20′ N、84°45′～86°40′ E之間，海拔高度差異較大；光照充沛，年光照時(shí)間為2 721～2 818 h；無(wú)霜期為168～171 d；年平均氣溫為6.5～7.2 ℃，夏季平均氣溫為24.2～25.7 ℃。該地區(qū)為灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)，年降水量為125.0～207.7 mm，1年中降水較多的月份主要出現(xiàn)在4—7月，降水量13.0～20.0 mm，年蒸發(fā)量為1 500～2 400 mm，是典型的干旱大陸性氣候。石河子土壤質(zhì)地為重壤土，表土層厚約15～21 cm，pH值為7.4，微堿性，土壤含水量為18%；有機(jī)質(zhì)（soil organic carbon，SOM）含量為15.2 g/kg，全氮（total nitrogen，TN）含量為0.077%，速效氮（available nitrogen，AN）含量為43.9 mg/kg，全磷（total phospohorus，TP）含量為 1 750 mg/kg，速效磷（available phosphorus，AP）含量為 27.5 mg/kg，全鉀（total kalium，TK）含量為2.574 0 mg/kg，速效鉀（available kalium，AK）含量為183.5 mg/kg。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1育苗與樣品采集紅花選取粒大、飽滿、色白的種子進(jìn)行育種，在每盆中施10 g接種物作為處理組，不接種作為對(duì)照，室溫15～20 ℃下培養(yǎng)至發(fā)芽，其間澆灌的水為無(wú)菌水。紅花幼苗生長(zhǎng)35～40 d出現(xiàn)一定菌根效應(yīng)后，從每個(gè)處理中選取5～10株生長(zhǎng)狀況良好的幼苗，利用染色鏡檢法進(jìn)行根部菌根侵染率的檢測(cè)。菌根侵染率達(dá)到30%以上，進(jìn)行移栽，移栽時(shí)按株距25 cm、行距35 cm規(guī)格種植，以減少不同處理間的相互影響。施肥量為：尿素450 kg/hm2，重過(guò)磷酸鈣 375 kg/hm2，硫酸鉀150 kg/hm2[10]；施肥方法為：尿素50%作基肥，50%在初花期追施；重過(guò)磷酸鈣30%作基肥，定苗后施40%，初花期施30%；硫酸鉀定苗后施60%，初花期施40%。由于紅花怕澇，試驗(yàn)過(guò)程接入滴灌帶，安裝水表進(jìn)行灌溉。整個(gè)生育期只需澆3次水，共3 000 m3/hm2，分別在定苗后30%、初花期40%、終花期30%。

試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，4次采樣，采樣的4個(gè)時(shí)期為：蓮座期（5月28日）、伸長(zhǎng)期（6月25日）、盛花期（7月27日）和種子成熟期（8月20日）。待其生長(zhǎng)至蓮座期、伸長(zhǎng)期、盛花期、種子成熟期，采集紅花根部的0～10、10～20 cm土層樣品，分別裝入標(biāo)記好的牛皮紙袋中，貼好標(biāo)簽帶入實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干處理后備用。

1.2.2測(cè)定指標(biāo)參照鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》測(cè)定方法，分別測(cè)定0～10、10～20 cm土層的SOM（重鉻酸鉀容量法）、TN（凱氏定氮法）、AN（擴(kuò)散法）、TP（NaOH熔融-鉬銻抗比色法）、AP（NaHCO3法）及碳氮比、碳磷比、氮磷比。

1.3數(shù)據(jù)處理

SOM、氮、磷含量單位為 mg/kg。氮磷比為元素濃度比。用單因素方差分析比較不同處理水平土壤養(yǎng)分含量及比值的差異性。以上數(shù)據(jù)均用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)分析和制圖。

2結(jié)果與分析

2.1AMF處理土壤有機(jī)質(zhì)的時(shí)空

由表1可以看出，不同真菌處理模式下不同生育期的 0～10、10～20 cm土層SOM含量不同，處理組高于對(duì)照組，且差異明顯；0～10 cm土層SOM含量小于10～20 cm土層，但沒(méi)有明顯差異，這可能與紅花根的發(fā)育程度及養(yǎng)分吸收的部位有關(guān)[11]。同一真菌處理模式的0～10 cm土層SOM含量小于10～20 cm土層，不同生育期SOM含量表現(xiàn)為蓮座期到伸長(zhǎng)期降低、到盛花期升高、種子成熟期又降低，因?yàn)樯徸诤蜕扉L(zhǎng)期是紅花快速生長(zhǎng)的時(shí)期，需要大量利用土壤養(yǎng)分[12]，導(dǎo)致SOM含量處于低的水平狀態(tài)，而花前施肥，盛花期SOM水平又提高，盛花期到種子成熟期是花絨生長(zhǎng)和籽粒成熟的階段，需要大量的磷肥，加上蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致其再次降低。各處理模式下不同土層SOM含量在整個(gè)生育期表現(xiàn)一致，真菌處理明顯高于對(duì)照組SOM含量，說(shuō)明真菌增加了土壤肥力，而H處理模式下不同土層SOM含量均達(dá)到較大值，說(shuō)明混合菌的效果要比單獨(dú)施菌更能增加土壤肥力。

2.2AMF處理土壤氮含量的時(shí)空變化

植物生長(zhǎng)直接利用的是土壤速效成分，而土壤速效成分是由土壤全成分供給的。由表2可以看出，不同真菌處理模式下不同生育期的0～10、10～20 cm土層土壤TN、AN含量均不相同。各土層土壤氮含量在不同處理模式下各生育期含量與SOM的變化趨勢(shì)一致，因?yàn)樵谏徸诘缴扉L(zhǎng)期是紅花迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，這2個(gè)時(shí)期紅花生長(zhǎng)需要大量的氮素，而植物所需氮素是由土壤提供的，相應(yīng)土壤元素就隨之降低；到了伸長(zhǎng)期，由于花前追肥導(dǎo)致土壤氮含量再次回升，到成熟期由于供給種子的發(fā)育導(dǎo)致其再次降低。0～10 cm土層的TN、AN含量均小于10～20 cm土層，說(shuō)明紅花根的生長(zhǎng)主要在上層土壤部分，這可能和須根的發(fā)育程度有關(guān)。真菌處理TN和AN含量高于對(duì)照組，且差異明顯，而處理組TN只有在盛花期和種子成熟期的0～10 cm土層差異明顯，蓮座期的AN在各處理水平下差異明顯，這可能和菌根的數(shù)量和菌根菌的生長(zhǎng)有關(guān)，因?yàn)榧t花的生長(zhǎng)需要直接利用土壤AN，菌根菌的生長(zhǎng)也利用土壤AN。真菌處理模式下土壤氮水平高于不施菌模式，而處理組表現(xiàn)亦各不相同，H處理模式下不同土層土壤氮含量均達(dá)到最大值，說(shuō)明混合菌的效果要比單獨(dú)施菌更能提高土壤氮水平。

2.3AMF處理土壤磷含量的時(shí)空變化

由表3可以看出，土壤TP與TN變化趨勢(shì)是不一致的。不同真菌處理模式下不同生育期的0～10 cm和10～20 cm土層磷含量不同，且有一定差異。各土層土壤AP在不同處理模式下各生育期含量呈“降低-上升-降低”的趨勢(shì)，因?yàn)樵谏徸诘缴扉L(zhǎng)期是紅花迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，這2個(gè)時(shí)期紅花生長(zhǎng)需要大量的營(yíng)養(yǎng)，而AP是由土壤TP提供的，相應(yīng)土壤AP含量就會(huì)降低。0～10 cm土層的土壤TP含量在部分時(shí)期小于10～20 cm土層，這與SOM和土壤TN的變化趨勢(shì)一致，而0～10 cm土層的土壤AP含量大于10～20 cm土層，這可能與根的發(fā)育程度及對(duì)養(yǎng)分吸收的部位和程度有關(guān)。真菌處理比對(duì)照組土壤TP含量低，說(shuō)明真菌處理使更多的土壤TP分解成AP；真菌處理比對(duì)照組土壤AP含量高，且差異明顯，說(shuō)明真菌處理提高了土壤AP水平，這與TP的解釋一致。而H處理模式下不同土層磷含量均達(dá)到最低值，說(shuō)明混合菌的效果要比單獨(dú)施菌更能促進(jìn)植物對(duì)土壤磷的吸收。

2.4AMF處理土壤元素比值的時(shí)空變化

由圖1-a可見(jiàn)，該區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量比隨不同處理的變化不大，碳氮比在伸長(zhǎng)期較大，說(shuō)明該時(shí)期氮含量相對(duì)較低，因?yàn)榇藭r(shí)期是紅花營(yíng)養(yǎng)器官迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，需要大量的氮供給，導(dǎo)致土壤相應(yīng)氮降低。由圖1-b可見(jiàn)，碳磷比在盛花期和種子成熟期較低，因?yàn)樵摃r(shí)期是紅花花絨生長(zhǎng)和種子發(fā)育的時(shí)期，蛋白質(zhì)的大量合成，需要大量磷的供給，導(dǎo)致土壤磷降低。0～10 cm土層碳氮比和碳磷比均高于10～20 cm土層，且H處理均較大，根據(jù)前人的研究，可以得出0～10 cm土層環(huán)境質(zhì)量在H處理下較好。不同真菌處理模式下各土層碳氮比和碳磷比在各生育期的變化趨勢(shì)基本一致。

圖1-c可知，不同真菌處理模式下不同生育期的0～10、10～20 cm 土層土壤氮磷比是不同的，0～10 cm土層的土壤氮磷比小于10～20 cm土層的氮磷比。真菌處理增大了土壤各層氮磷比，而真菌處理組H處理模式下不同土層氮磷比均達(dá)到最大值，M處理組則最小，說(shuō)明混合菌處理比單獨(dú)施菌處理提高了土壤氮磷比。同一處理模式下各生育期的氮磷比差異明顯。各土層土壤氮磷比在不同處理模式下各生育期含量均呈現(xiàn)“下降—上升—下降”的趨勢(shì)。該區(qū)土壤氮磷比較氮、磷全量養(yǎng)分穩(wěn)定，0～10 cm較10～20 cm穩(wěn)定。這說(shuō)明當(dāng)土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化時(shí)，土壤會(huì)通過(guò)一定機(jī)制調(diào)整以使自身的化學(xué)計(jì)量比維持在相對(duì)穩(wěn)定的范圍內(nèi)，例如微生物對(duì)枯落物的分解作用、微生物自身的養(yǎng)分固持作用，以及對(duì)植物的供應(yīng)等，而這種作用是較為強(qiáng)烈的，因此0～10 cm土層較為穩(wěn)定，而10～20 cm土層作用較弱，穩(wěn)定性不及上層，它們的變化可能更多受土壤母質(zhì)的影響。綜合上述結(jié)果，可以認(rèn)為該區(qū)土壤質(zhì)量整體而言以H處理較好。

3討論與結(jié)論

本研究對(duì)藥用紅花裕民無(wú)刺接種AM真菌，結(jié)果表明，伴隨著紅花生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，接種AM真菌與對(duì)照組紅花根部土壤中各元素的含量明顯都呈先下降后上升再下降的趨勢(shì)，而且不同AM真菌以及混合菌株對(duì)紅花根部元素含量也有著一定的差異。在土壤垂直層面上，不同土層根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)物吸收基本隨著深度的增加而減少，這可能與AM真菌隨深度的增加而減少有關(guān)[13]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量是一個(gè)描述生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的理論[14]，它的出現(xiàn)構(gòu)建了現(xiàn)實(shí)和多產(chǎn)的框架[15，16]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量主要是對(duì)關(guān)鍵要素的化學(xué)計(jì)量關(guān)系的確定，例如：碳、氮和磷（碳 ∶氮 ∶磷摩爾比例）根據(jù)組織層次和生物化學(xué)功能有系統(tǒng)地區(qū)分[14]。有機(jī)體的生長(zhǎng)水平、生活階段有較高的增長(zhǎng)率，該特征通常與高含量的RNA有聯(lián)系（碳 ∶氮 ∶磷在18 ∶6 ∶1與 21 ∶7 ∶1 之間）[17]，而且這有可能全部轉(zhuǎn)化成為它們的營(yíng)養(yǎng)成分。

本研究中不同生育期SOM含量表現(xiàn)為“降—升—降”的趨勢(shì)，這是因?yàn)樯徸诤蜕扉L(zhǎng)期是紅花快速生長(zhǎng)的時(shí)期，需要大量利用土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致SOM含量處于較低的狀態(tài)，而花前施肥，盛花期SOM水平又提高，盛花期到種子成熟期是花絨生長(zhǎng)和籽粒成熟的階段，需要大量的磷肥，加上蛋白質(zhì)的合成，導(dǎo)致其再次降低。同一真菌處理模式的0～10 cm土層SOM含量小于10～20 cm土層，這可能與紅花根的發(fā)育程度及養(yǎng)分吸收的部位有關(guān)[10]。真菌處理SOM含量明顯高于對(duì)照組，說(shuō)明真菌增加了土壤肥力，而H處理模式下不同土層SOM含量均達(dá)到最大值，說(shuō)明混合菌的效果要比單獨(dú)施菌更能增加土壤肥力。

氮、磷的功能是其他任何養(yǎng)分都取代不了的，植株最佳的生長(zhǎng)和繁殖有賴于供應(yīng)充足的養(yǎng)分，這些元素通過(guò)根毛、根尖和最外層根細(xì)胞進(jìn)入植株，一旦進(jìn)入植物根系，便貯存于根系或轉(zhuǎn)移至植株地上部并經(jīng)各種化學(xué)反應(yīng)生成酶類、核酸和蛋白質(zhì)等有機(jī)化合物，再以這些有機(jī)形態(tài)在植株內(nèi)移動(dòng)并參與各種化學(xué)反應(yīng)[18]。在分解利用SOM的過(guò)程中，土壤生物將它們所需要的元素同化，將多余的元素釋放出來(lái)，這個(gè)過(guò)程就是有機(jī)元素的礦化，如果SOM提供的氮、磷不能滿足這些生物的需要，它們就會(huì)從土壤中吸收，這就構(gòu)成了元素的生物固持作用，這些元素是土壤肥力的重要指標(biāo)，而植物可以直接吸收利用的土壤AN和AP含量，真菌處理組土壤氮、磷含量及AN和AP均高于對(duì)照組，說(shuō)明施菌在一定程度上提高土壤氮、磷含量，相應(yīng)土壤AN和AP含量隨之增加?；旌暇幚硐峦寥繲N、TP、AN、AP含量都較大，這可能是由于混合菌劑更好地促進(jìn)了土壤相關(guān)酶的活性，從而使之增加。各成分在紅花蓮座期和伸長(zhǎng)期都較低，因?yàn)樵摃r(shí)期紅花各器官處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而使得土壤營(yíng)養(yǎng)成分降低。到盛花期各成分增加，因?yàn)樵诨ㄇ笆┓侍岣吡送寥婪柿?。由于種子的發(fā)育，需要氮、磷，使得土壤氮、磷降低。由此可以看出，AMF能促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，菌肥在合理使用的情況下，均能促進(jìn)植物菌根的生長(zhǎng)，因此可引導(dǎo)農(nóng)民少施化肥以節(jié)約成本。

本試驗(yàn)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量比隨不同處理的變化不大，碳氮比在伸長(zhǎng)期較大，說(shuō)明該時(shí)期氮含量相對(duì)較低，因?yàn)樵摃r(shí)期是紅花營(yíng)養(yǎng)器官迅速生長(zhǎng)的時(shí)期，需要大量的氮供給，導(dǎo)致土壤相應(yīng)氮含量降低。碳磷比在盛花期和種子成熟期較低，因?yàn)樵摃r(shí)期是紅花花絨生長(zhǎng)和種子發(fā)育的時(shí)期，蛋白質(zhì)的大量合成需要大量磷的供給，導(dǎo)致土壤磷降低。H處理碳氮比、碳磷比較大，根據(jù)前人的研究可以得出，0～10 cm土層環(huán)境質(zhì)量在H處理下較好。真菌處理增大了土壤各層氮磷比，而真菌處理組H處理模式下不同土層氮磷比均達(dá)到最大值，說(shuō)明混合菌處理比單獨(dú)施菌處理提高了土壤氮磷比。該區(qū)土壤氮磷比較氮、磷全量養(yǎng)分穩(wěn)定，0～10 cm 較10～20 cm穩(wěn)定。這說(shuō)明當(dāng)土壤養(yǎng)分含量發(fā)生變化時(shí)，土壤會(huì)通過(guò)一定機(jī)制調(diào)整以使自身的化學(xué)計(jì)量比維持在相對(duì)穩(wěn)定的范圍內(nèi)，例如微生物對(duì)枯落物的分解作用、微生物自身的養(yǎng)分固持作用，以及對(duì)植物的供應(yīng)等，而這種作用是較為強(qiáng)烈的，因此0～10 cm土層較為穩(wěn)定，而10～20 cm土層作用較弱，因此穩(wěn)定性不及上層，它們的變化可能更多受土壤母質(zhì)的影響。結(jié)合生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可以得出結(jié)論，即本試驗(yàn)區(qū)土壤質(zhì)量整體而言以H處理較好。

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