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黑龍江大亮子河國家森林公園典型植物群落多樣性*

張海軍，張淑蘭，王長寶，戚曉利，張守平

(佳木斯大學，黑龍江佳木斯154007)

摘要：采用典型取樣的方法，對大亮子河國家森林公園臭冷杉-紅松林和以白樺為主的闊葉混交林植被群落物種多樣性進行了調(diào)查分析。結(jié)果表明，在臭冷杉-紅松林8塊樣地內(nèi)共有維管植物66種，隸屬34科56屬，闊葉混交林6塊樣地內(nèi)共有維管植物77種，隸屬33科62屬。從不同群落類型同一植被層看，臭冷杉-紅松林草本層物種豐富度指數(shù)小于闊葉混交林，兩種群落類型喬木層和灌木層各物種多樣性指數(shù)差異不明顯；而草本層差異明顯，闊葉混交林物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)較高，僅臭冷杉-紅松林的Pielou均勻度指數(shù)略高。從同一群落類型不同植被層看，兩種群落類型的物種豐富度指數(shù)與Shannon-wiener多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層；Simpson指數(shù)均為喬木層>灌木層>草本層；物種均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層高于喬木層和草本層，其中臭冷杉-紅松林草本層均勻度指數(shù)略高于喬木層，而闊葉混交林中正好相反。

關(guān)鍵詞：小興安嶺；臭冷杉-紅松林；闊葉混交林；物種多樣性

森林群落物種組成及其多樣性一直是森林生態(tài)學研究主要內(nèi)容之一。通過物種組成鑒別不同群落類型，并引入數(shù)量分析，可進一步解釋群落組成、結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)方面的多樣化反映。有關(guān)森林群落物種多樣性方面的研究已取得了較多成果，如針對不同林分[1～2]、不同海拔[2]、不同坡向[3]、不同密度[3～4]、不同恢復或演替階段[5～6]、不同群落交錯區(qū)(過渡帶)[7]等條件下的森林植被多樣性比較研究；也有通過研究林隙[8]來了解森林群落物種多樣性及其動態(tài)變化；隨著研究不斷地深入，數(shù)量分類和排序也被廣泛應用到物種多樣性的研究中，并深刻地揭示了植物物種、植物群落與自然環(huán)境[9～10]的生態(tài)關(guān)系。目前，基于大型固定監(jiān)測樣地研究群落物種多樣性變化已成為森林生態(tài)學研究的熱點，在國內(nèi)外已經(jīng)形成森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)[11～13]，在物種空間分布格局、多樣性的形成與維持機制、群落動態(tài)變化等方面已取得了重要研究進展。

有關(guān)小興安嶺森林群落多樣性的研究較多集中在原始紅松林群落，如從其種群分布格局、群落結(jié)構(gòu)、物種組成到大樣地監(jiān)測，從不同尺度、不同影響因素進行了較為全面的研究，但這些研究多集中在闊葉紅松林、紅皮云杉-紅松林[8,13～17]，而較少有臭冷杉-紅松林的研究報道；并且以木本植物物種組成研究較多，而涉及的森林草本植物群落研究較少。大亮子河國家森林公園內(nèi)具有上百年的原始臭冷杉-紅松林以及次生闊葉混交林。為此，本研究以臭冷杉-紅松林和闊葉混交林為研究對象，通過分析群落物種組成、群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征，了解該區(qū)主要森林群落的組成、結(jié)構(gòu)、功能及動態(tài)變化，為地區(qū)及森林公園物種多樣性保護和森林經(jīng)營管理提供參考。

1研究區(qū)概況

大亮子河國家森林公園屬于小興安嶺南麓延伸的山區(qū)(東經(jīng)129°37′11″～129°45′22″ ，北緯46°57′47″～47°03′25″)，在黑龍江省湯原縣境內(nèi)，總面積7 175 hm2。屬典型的低山丘陵地貌，地勢東高西低，海拔范圍為300～700 m；為典型的溫帶大陸性濕潤氣候，年平均氣溫1.3℃，無霜期90-110天，年平均降水量650 mm，平均積溫2 100℃，土壤有暗棕壤、白漿土、沼澤土等3個土類，以典型暗棕壤為主。按中國植物區(qū)系分區(qū)屬泛北極植物區(qū)，中國-日本森林植物亞區(qū)東北地區(qū)，長白植物亞區(qū)小興安嶺南部區(qū)。境內(nèi)森林覆蓋率高達97 %，分布著大片以紅松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)和紅皮云杉(Piceakoraiensis)為主的針闊葉混交林以及以白樺(Betulaplatyphylla)、青楷槭(Acertegmentosum)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、遼東榿木(Alnushirsuta)等為主的闊葉混交林，并有少部分蒙古櫟林(Quercusmongolica)以及絹柳(Salixneolapponum)灌叢等；另外，有少量的人工紅松林和興安落葉松林(Larixgmelini)。

2研究方法

2.1森林群落結(jié)構(gòu)特征調(diào)查

選擇大亮子河國家森林公園內(nèi)保存較多的臭冷杉-紅松林和以白樺、青楷槭、色木槭及紫椴為主的闊葉混交林為研究對象，于2013年7-8月經(jīng)穿越式踏查，選取有代表性的地段設(shè)置樣方，進行典型抽樣。喬木層樣方面積設(shè)置為20 m×20 m，每個喬木層樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置4個5 m×5 m灌木層樣方和5個1 m×1 m草本層樣方。兩種植被類型中，臭冷杉-紅松林設(shè)置了8塊樣地，闊葉混交林設(shè)置了6塊樣地，按喬、灌、草分別進行調(diào)查，其中喬木調(diào)查對胸徑2 cm以上、樹高1.5 m以上進行每木檢尺，分別記錄喬木種名、數(shù)量、樹高、冠幅等，灌木及草本記錄種名、叢數(shù)、高度、蓋度等。同時，記錄各樣地的坡向、坡度、坡位、土壤類型等環(huán)境因子。

2.2重要值(IV)計算

分別對兩種植被類型的喬木、灌木及草本計算重要值。計算公式為，喬木層IV=(相對多度+相對高度+相對優(yōu)勢度)/3；灌木層IV=(相對密度+相對蓋度)/2；草本層IV=(相對密度+相對蓋度)/2；其中，相對密度(或多度)=某一物種密度(或多度)/所有物種密度(或多度)之和×100 %；相對高度=某一物種高度之和/所有物種高度之和×100 %；相對優(yōu)勢度=某一物種的胸高斷面積之和/所有物種胸高斷面積之和×100 %；相對蓋度=某一物種蓋度/所有物種蓋度之和×100 %。

2.3植被群落物種多樣性計算

采用物種豐富度指數(shù)(S)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)及Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)來表示。其計算公式為,物種豐富度指數(shù)(S)= 樣地內(nèi)物種總數(shù)；D=∑ni(ni-1)/N(N-1)；H=-∑PilnPi；Jsw=(-∑PilnPi)/lnS，式中，ni為種i在樣地的多度；N為種i所在樣地的各層次的物種多度之和，Pi表示第i個種的多度比例，即Pi=ni/N。

3結(jié)果與分析

3.1臭冷杉-紅松林植被多樣性

3.1.1物種組成

在臭冷杉-紅松林8塊樣地內(nèi)共有維管植物66種，隸屬于34科56屬(表1～3)。其中，蕨類植物5科5屬5種，裸子植物1科3屬4種，雙子葉植物26科42屬51種，單子葉植物2科6屬6種。含種數(shù)較多的科有薔薇科(Rosaceae)、百合科(Liliaceae)和樺木科(Betulaceae)，均含5種，松科(Pinaceae)4種，豆科(Leguminosae)、菊科(Asteraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和槭樹科(Aceraceae)各含3種，僅含1～2個種的科有25個，占總科數(shù)73.5 %；群落中含1種的屬有49個，占總屬數(shù)的87.5 %。

表1　臭冷杉-紅松林和闊葉混交林內(nèi)喬木層物種組成及重要值

3.1.2群落結(jié)構(gòu)

臭冷杉-紅松林的垂直結(jié)構(gòu)為喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層胸徑≥26 cm的個體數(shù)量較多，占47.6 %，而胸徑≤13.9 cm的個體數(shù)量僅占16.4 %，其他個體胸徑級分布在14～25.9 cm(表4)；喬木層平均高17.7 m左右，其郁閉度在0.45～0.65之間，物種有10科14屬20種，以臭冷杉和紅松為優(yōu)勢種，二者的重要值分別為25.36和31.49；除優(yōu)勢種以外，重要值較大的種有紫椴、紅皮云杉、青楷槭、色木槭和白樺，其重要值均大于等于4.75(表1)。灌木層高度在0.6～1.8 m之間，蓋度在30 %～50 %之間，物種有9科13屬13種，其中重要值較大的是狗棗獼猴桃(Actinidiakolomikta)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)(表2)。草本層物種有21科30屬33種，蓋度達90 %以上，其中重要值大于3.5物種有水金鳳(Impatiensnoli-tangre)、翻白蚊子草(Filipendulaintemedia)、猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum)、北重樓(Parisverticillata)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)等(表3)。

表2　臭冷杉-紅松林和闊葉混交林內(nèi)灌木層物種組成及重要值

3.2以白樺為主的闊葉混交林植被多樣性

3.2.1物種組成及數(shù)量特征

闊葉混交林6塊樣地內(nèi)共有維管植物77種，隸屬于33科62屬(表1～3)。其中，蕨類植物2科3屬3種，裸子植物1科3屬4種，雙子葉植物28科52屬66種，單子葉植物2科4屬4種。含種數(shù)最多科是薔薇科(9種)，其次是豆科(6種)，毛茛科、菊科各含5種，樺木科、松科各含4種，百合科、虎耳草科、楊柳科(Salicaceae)和槭樹科各含3種，僅含1～2個種的科有23個，占總科數(shù)69.7 %；群落中含1種的屬有50個，占總屬數(shù)的80.6 %。

3.2.2群落結(jié)構(gòu)

闊葉混交林的垂直結(jié)構(gòu)為喬木層、灌木層和草本層。其中，喬木層胸徑在14～25.9 cm的個體數(shù)量最多，占40.2 %；其次為胸徑≤13.9 cm的個體數(shù)量，占33.2 %；再次，胸徑≥26 cm的個體數(shù)量較少，占26.6 %(表5)；喬木層平均樹高為15.4 m，郁閉度為0.4～0.7，物種有11科16屬22種，以白樺、紫椴和青楷槭的重要值較高，分別為36.28、13.42和9.71，其三者重要值之和大于55，并具有色木槭、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等伴生物種，以及有少量的紅松(表1)；灌木層高度在0.5～2 m之間，蓋度在5 %～35 %左右，物種有10科15屬16種，其中重要值較大的是狗棗獼猴桃(28.53)、毛榛(18.62)、刺五加(12.39)(表2)；草本層蓋度在90 %以上，物種有17科31屬39種，其中重要值較大的有翻白蚊子草、水金鳳、四葉葎(Galiumbungei)、猴腿蹄蓋蕨、蔓烏頭(Aconitumvolubile)、興安升麻(Cimicifugadahurica)、狹葉蕁麻等，重要值均大于等于4.5(表3)。

表3　臭冷杉-紅松林和闊葉混交林內(nèi)草本層物種組成及重要值

表4　臭冷杉-紅松林喬木層徑級分布

表5　闊葉混交林喬木層徑級分布

3.3兩種森林群落類型的物種多樣性比較

通過以上分析發(fā)現(xiàn)，臭冷杉-紅松林和闊葉混交林的喬木層、灌木層和草本層均具有較為豐富的物種，因此除了對兩種森林群落類型之間的物種多樣性情況進行了比較分析外，利用方差分析方法對同一群落不同植被層間進行了物種多樣性差異的顯著性檢驗。

3.3.1S指數(shù)比較分析

從兩種群落類型比較看，臭冷杉-紅松林草本層的S指數(shù)明顯小于闊葉混交林，而喬木層、灌木層S指數(shù)差異不明顯，這說明闊葉混交林的物種豐富度較高一些。從同一群落不同植被層的S指數(shù)看，兩種群落類型均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層；其中，臭冷杉-紅松林的喬木層、灌木層和草本層之間的S指數(shù)具有顯著差異(P<0.05)，以草本層的S指數(shù)最高；闊葉混交林喬木層和草本層的S指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，均顯著高于灌木層(P<0.05)(圖1)。

圖1 不同群落類型的S指數(shù)圖2 不同群落類型的Simpson指數(shù)(D)Fig.1 SindexofdifferentcommunitytypesFig.2 Dindexofdifferentcommunitytypes

圖3 不同群落類型的Shannon-Wiener指數(shù)(H)圖4 不同群落類型的Pielou均勻度指數(shù)(JSW)Fig.3 HindexofdifferentcommunitytypesFig.4 Jswindexofdifferentcommunitytypes

3.3.2Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)比較

從兩群落類型比較看，臭冷杉-紅松林和闊葉混交林喬木層和灌木層的D值差異不大，但前者草本層的D值明顯低于后者(圖2)。兩種群落類型均表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層；其中，臭冷杉-紅松林與闊葉混交林的Simpson指數(shù)(D)均為喬木層>灌木層>草本層，但進一步方差分析表明兩種類型中喬木層和灌木層的D值差異無統(tǒng)計學意義(P>0.05)，而喬木層與草本層的D值差異顯著(P<0.05)。說明兩種群落類型喬木層和灌木層的優(yōu)勢種較草本層明顯。

3.3.3Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)

從兩群落類型比較看，臭冷杉-紅松林灌木層和草本層的H值略高于闊葉混交林的，而喬木層的H值略低于闊葉混交林的。從同一群落不同植被層的H值看，兩種群落類型均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層；其中，臭冷杉-紅松林和闊葉混交林中的草本層H值均顯著高于喬木層和灌木層(P≤0.05)，而喬木層和灌木層的H值差異不顯著(P>0.05)(圖3)。

3.3.4Pielou均勻度指數(shù)(JSW)

臭冷杉-紅松林喬木層和灌木層均勻度情況與闊葉混交林相近(圖4)，但草本層的均勻度略高于闊葉混交林的。從同一群落不同植被層看，兩種群落類型的Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為灌木層的均勻度指數(shù)均高于喬木層和草本層；其中，在臭冷杉-紅松林中灌木層的均勻度與其他兩層相比，差異具有統(tǒng)計學意義。

4結(jié)論與討論

大亮子河國家森林公園臭冷杉-紅松林8塊樣地內(nèi)共有維管植物66種，隸屬34科56 屬，闊葉混交林6塊樣地內(nèi)共有維管植物77種，隸屬33科62屬。從植物成分來看，兩種群落既存在較多的共有物種(50種)，又有較大的差異。僅在闊葉混交林樣地中出現(xiàn)的物種有25種，如杞柳(Salixintegra)、糠椴(Tiliamandshurica)、蒙古櫟等闊葉樹種，北五味子(Schisandrachinensis)、大葉小檗(Berberisamurensis)、黃花忍冬(Lonicerachrysantha)等灌木物種，以及北野豌豆(Viciaramuliflora)、廣布野豌豆(Viciacracca)、大花剪秋蘿(Lychnisfulgens)、水楊梅(Geumaleppicum)、蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)、龍牙草(Agrimoniapilosa)等草本物種。而僅在臭冷杉-紅松林樣地中出現(xiàn)的物種有15種，均為草本物種，如鹿藥(Smilacinajaponica)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)、耳葉蟹甲草(Cacaliaauriculata)等。這說明天然原始林在遭到破壞后，形成的天然次生林中盡管保留了原有的大多數(shù)物種，但是由于環(huán)境條件的改變可能有部分物種的入侵或消失。

從群落的徑級分布及重要值看，臭冷杉-紅松林表現(xiàn)出了建群種的絕對優(yōu)勢，并有較多的紅皮云杉、魚鱗云杉；而闊葉混交林盡管白樺的重要值較高，但該物種的林齡明顯偏老，其成為建群種的優(yōu)勢明顯減弱，且林內(nèi)伴有紅松、臭冷杉、紅皮云杉等樹種。因此，闊葉混交林經(jīng)過長期的演替可能會恢復到以紅松等針葉林為主的頂級群落。

兩種群落物種多樣性的差異主要體現(xiàn)在草本層，以闊葉混交林物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)較高，而臭冷杉-紅松林的Pielou均勻度指數(shù)略高。這說明在闊葉混交林內(nèi)草本層不僅物種數(shù)量多，而且具有一定的優(yōu)勢種，如翻白蚊子草、水金鳳，但個體分布較不均勻；而在臭冷杉-紅松林內(nèi)草本層的優(yōu)勢種沒有闊葉混交林內(nèi)明顯，如水金鳳、翻白蚊子草、猴腿蹄蓋蕨等均具有較高的重要值，但個體分布得較為均勻。另外，各多樣性指數(shù)在兩種群落類型中的喬木層、灌木層和草本層的表現(xiàn)，也表明了喬木層和灌木層盡管物種多樣性較低，但物種優(yōu)勢度較高，特別是灌木層個體分布均勻性較強。

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Plant Community Diversity of Daliangzi River National Forest Park

in Heilongjiang Province

ZHANG Hai-jun,ZHANG Shu-lan,WANG Chang-bao，QI Xiao-li,ZHANG Shou-ping

(Jiamusi University,Jiamusi Heilongjiang 154007,P.R.China)

Abstract:Traditional sampling method was used to investigate the species diversity of Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest and broadleaf mixed forest dominated by birch forest in Daliangzi River National Forest Park.The results showed that,there were 66 vascular plants in 8 sample plot,belonging to 56 genera and 34 families,in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest.And there were 77 vascular plants in 6 sample plot,belonging to 62 genera and 33 families,in broadleaf mixed forest.The vertical structure in two communities was tree layer,shrub layer and herbaceous layer.In terms of different communities in a same vegetation layer,even the species richness index of Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest was lower than that of broadleaf mixed forest,the species diversity index of the tree layer and shrub layer was not obvious between two communities.The species diversity difference of herbaceous layer was obvious,with higher species richness index,higher Simpson index，higher Shannon-Wiener index in broadleaf mixed forest and higher Pielou index in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest.In terms of different layers in the same community,species richness index and Shannon-wiener index showed a tendency of herb layer> tree layer> shrub layer,with Simpson index of tree layer>shrub layer>herb layer,and Pielou index of shrub layer was greater than that of tree layer and herb layer,and the Pielou index of herb layer was slightly higher than that of tree layer in Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest,while that was the opposite in the broadleaf mixed forest.

Key words:Xiaoxing’anling; Abies nephrolepis-Pinus koraiensis forest; broadleaf mixed forest; species diversity

中圖分類號：S 718.5

文獻標識碼：A

文章編號：1672-8246(2015)06-0087-08

通訊作者簡介：張淑蘭(1980-)，女，講師，博士，主要從事森林生態(tài)環(huán)境研究。E-mail: zhangshu1an1980@163.com

作者簡介：第一張海軍(1977-)，男，講師，碩士，主要從事植物群落及生物多樣性研究。E-mail: zhanghaijun0313@126.com

基金項目：黑龍江省教育廳科學技術(shù)研究面上項目(12521524)。

收稿日期：*2015-05-25

doi10.16473/j.cnki.xblykx1972.2015.06.018