董臣飛，顧洪如，許能祥，程云輝，張文潔，丁成龍

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇 南京 210014)

赤霉素對不同收獲時間的稻草中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

董臣飛，顧洪如，許能祥，程云輝，張文潔，丁成龍*

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，江蘇 南京 210014)

摘要：赤霉素(GA)處理能有效延緩植株衰老，改善稻草飼用品質(zhì)，但在對照組成熟時GA處理組還有貪青現(xiàn)象。為了研究GA處理后不同收獲時間稻草中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量的差異，本試驗選用兩優(yōu)培九(雜交秈稻)、武育粳3號(遲熟中粳)、南粳44(早熟晚粳)和南粳46(中熟晚粳)等4個不同類型的水稻品種，設(shè)置3個GA噴施時間：開花后7 d(GA-7)，開花后15 d(GA-15)和開花后21 d(GA-21)，設(shè)置兩個收獲時間：正常收獲(對照組成熟后統(tǒng)一收獲)和延遲收獲(對照組成熟后推遲6 d收獲)，測定稻草整株及葉片、莖稈和葉鞘中的NSC[包括可溶性碳水化合物(WSC)和淀粉]含量，并利用倒3節(jié)莖稈進行徒手切片，觀測其中的淀粉顆粒數(shù)量。結(jié)果表明適時收獲的稻草中含有相當(dāng)數(shù)量的NSC，其中粳稻品種高于秈稻品種；稻草中的NSC主要貯存在莖稈中，WSC含量顯著高于淀粉含量。延遲收獲時不同時間GA處理對改善不同品種稻草中NSC含量的效果出現(xiàn)差異：正常收獲時，兩優(yōu)培九以GA-15處理組，武育粳3號以GA-21處理組，南粳44以GA-7處理組的稻草中NSC含量最高；延遲收獲時，兩優(yōu)培九以GA-21處理組，武育粳3號以GA-15處理組，南粳44以GA-21處理組的稻草中NSC含量最高；南粳46兩次收獲均以GA-15處理組的稻草中NSC含量最高。噴施GA能顯著增加秈稻品種兩優(yōu)培九和中熟粳稻品種武育粳3號稻草中的NSC含量，而對晚熟粳稻品種南粳44和南粳46稻草中NSC含量的影響不大。

關(guān)鍵詞：稻草；赤霉素；收獲期；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

DOI：10.11686/cyxb2014378http://cyxb.lzu.edu.cn

董臣飛, 顧洪如, 許能祥, 程云輝, 張文潔, 丁成龍. 赤霉素對不同收獲時間的稻草中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(8): 53-64.

Dong C F, Gu H R, Xu N X, Cheng Y H, Zhang W J, Ding C L. Effects of gibberellic acid on nonstructural carbohydrates content in rice (Oryzasativa) straw harvested at different times. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 53-64.

收稿日期：2014-09-05；改回日期：2014-11-05

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31302030)，江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項目[CX(14)5036]和國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-35-31)資助。

作者簡介：董臣飛(1981-)，女，山東青島人，副研究員，博士。E-mail: cfdong1981@126.com

通訊作者*Corresponding author. E-mail: dingcl@jaas.ac.cn

Effects of gibberellic acid on nonstructural carbohydrates content in rice (Oryzasativa) straw harvested at different times

DONG Chen-Fei, GU Hong-Ru, XU Neng-Xiang, CHENG Yun-Hui, ZHANG Wen-Jie, DING Cheng-Long*

InstituteofAnimalScience,JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Nanjing210014,China

Abstract:Gibberellic acid (GA) could effectively delay plant senescence and improve the feed quality of rice (Oryza sativa) straw, but studies have shown that rice plants with applied GA are slow to ripen. In order to investigate the nonstructural carbohydrates (NSC) content of rice straw at different harvest times after GA application, four different rice varieties have been studied: Liangyoupeijiu (late maturing medium indica), Wuyujing 3 (late maturing medium japonica), Nanjing 44 (early maturing late japonica), and Nanjing 46 (medium maturing late japonica). The study investigated three GA application times: 7 days after anthesis (GA-7), 15 days after anthesis (GA-15) and 21 days after anthesis (GA-21). Two harvest times were also set (1: the control grain had reached 80% maturity; 2: 6 days after harvest time 1). The NSC content [including water soluble carbohydrates (WSC) and starch] in different parts of rice straw have been analyzed. The top 3rd internodes of rice plant were used to make freehand cross-sections to observe the starch granule quantities. The results indicate that the NSC content in rice straw is considerable, with japonica scoring higher than indica varieties. The stem is the main storage organ for NSC. WSC content was higher than starch content. At harvest time 1, the optimal GA application time for Liangyoupeijiu was 15 d after anthesis, for Wuyujing 3 21 d after anthesis, and for Nanjing 44 7 d after anthesis. The optimal GA spraying time for Liangyoupeijiu was 21 d after anthesis, 15 d after anthesis for Wuyujing 3, and 21 d after anthesis for Nanjing 44. For Nanjing 46, the optimal GA application time at both harvest times was 15 d after anthesis. Spraying GA during the late growth period could effectively increase the NSC content in rice straw for the indica rice variety Liangyoupeijiu and the medium japonica rice variety Wuyujing 3, but the effects for late maturing japonica varieties Nanjing 44 and Nanjing 46 were not significant.

Key words:rice straw; gibberellic acid; harvest time; nonstructural carbohydrates

稻草曾是我國南方廣大農(nóng)區(qū)反芻家畜粗飼料的主要來源之一，但因其可消化養(yǎng)分含量低、粗纖維和硅的含量高，導(dǎo)致其消化率低、適口性差，使其在現(xiàn)代畜牧業(yè)中的利用受到限制。同時因其他加工利用方式有限，稻草有效利用率較低，大部分被廢棄焚燒，引發(fā)嚴重的環(huán)境污染[1]。近年來因保護環(huán)境的需要，進行稻草資源化、飼料化利用勢在必行。前人對稻草飼用的研究主要集中在調(diào)制方法上[2-3]，效果有限。稻草中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(nonstructural carbohydrates, NSC)與稻草的青貯品質(zhì)密切相關(guān)，但其含量較低[4]。本人前期研究表明生育后期稻草中的NSC含量隨著灌漿進程的推進先下降然后不同程度回升[5]。因此延緩植株衰老可增加稻草中的NSC積累，進而改善稻草飼用品質(zhì)。

在延緩衰老的農(nóng)藝措施中，噴施促進型植物外源激素是有效方式。與細胞分裂素(CTK)和生長素 (IAA) 相比，赤霉素(gibberellic acid, GA)具有價格便宜、效果良好、使用方法簡單、毒性低等優(yōu)勢。施用GA能促進類激素IAA和CTK含量增加，抑制類激素脫落酸(ABA)的含量降低；顯著減緩葉片衰老，增加單株綠葉數(shù)和綠葉面積；提高干物質(zhì)生產(chǎn)，改善干物質(zhì)分配[6]。目前有研究表明GA對再生稻具有增產(chǎn)效應(yīng)[7-10]，但其對稻草飼用品質(zhì)的影響鮮有研究報道。

本人前期研究表明，水稻生育后期噴施外源GA能顯著延緩植株衰老，在對照組成熟時收獲能提高稻草中的NSC含量，有效改善稻草飼用品質(zhì)[11]。但延遲收獲時粳稻和秈稻品種稻草飼用品質(zhì)的變化規(guī)律不一[12]。因GA有延緩植株衰老的功能，因此當(dāng)對照組成熟時，GA處理組還較青綠，存在一定的貪青現(xiàn)象。稻草中的NSC含量在生育后期有先下降后回升的現(xiàn)象[5]，因此適當(dāng)延遲收獲時間對GA處理后稻草中NSC含量可能存在一定影響，但尚未見到相關(guān)研究報道。另外，NSC主要包括可溶性糖(WSC)和淀粉，WSC是青貯發(fā)酵的直接底物，而淀粉需要水解成單糖和寡聚糖后才能被乳酸菌利用，不同NSC組分的變化對青貯品質(zhì)的作用是不同的，而外源GA處理后稻草中不同NSC組分含量的變化，以及外源GA處理后不同收獲時間的稻草中NSC不同組分含量的變化尚不清楚。因此本研究選用不同類型的水稻品種，在不同生育期進行GA處理，設(shè)置兩個收獲時間：對照組成熟時統(tǒng)一收獲和對照組成熟后推遲6 d收獲，研究GA處理后推遲收獲對稻草中NSC含量的影響，為更有效改善稻草飼用品質(zhì)提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1　試驗材料

利用江蘇地區(qū)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的4個不同類型的優(yōu)質(zhì)水稻品種進行試驗：兩優(yōu)培九-雜交秈稻，武育粳3號-遲熟中粳，南粳44-早熟晚粳和南粳46-中熟晚粳。

1.2　試驗設(shè)計與田間管理

2013年，在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻試驗田(南京)進行田間試驗，5月10日播種育秧，6月10日插秧。隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每小區(qū)10行，每行10株，1穴1株，行株距為30 cm×20 cm。按照常規(guī)水稻進行肥水管理。

1.3　測定內(nèi)容及方法

每個品種設(shè)3個GA噴施時間：開花后7 d(GA-7)，開花后15 d(GA-15)和開花后21 d(GA-21)。噴施濃度為45 g/hm2。每個品種設(shè)兩個收獲時間：正常收獲(收獲時間1)-對照組籽粒80%完熟后收獲；延遲收獲(收獲時間2)-正常收獲后6 d收獲。

成熟收獲時每小區(qū)選取10株，每株選取長勢一致的5個分蘗，剪去穗，利用其中3個分蘗選取倒3節(jié)莖稈進行徒手切片，其余的分蘗莖葉鞘分離、切碎，105℃ 殺青15 min，然后75℃ 烘干至恒重并稱重。粉碎過孔徑0.38 mm篩，將草粉裝入密封樣品袋備用，NSC含量的測定參考Yoshida[13]的方法，分兩步測定：可溶性碳水化合物(water soluble carbohydrates, WSC)和淀粉。

徒手切片方法為將新鮮材料切下2 cm左右的小段放在清水中，用雙面刀片快速切片，取完整的切片放于載玻片上，置于光學(xué)顯微鏡(ECLIPSE80I，NIKON，Japan)下觀察并拍照，測量軟件為Motic Images Plus 2.0。

1.4　數(shù)據(jù)分析

用SPSS 11.5軟件進行方差分析，用Excel軟件進行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1　4個水稻品種的收獲期

4個水稻品種的收獲期分別為，正常收獲：兩優(yōu)培九-9月29日，武育粳3號-10月9日，南粳44-10月15日，南粳46-10月22日；延遲收獲：兩優(yōu)培九-10月5日，武育粳3號-10月15日，南粳44-10月21日，南粳46-10月28日。

2.2　兩優(yōu)培九在GA處理后不同收獲時間稻草中NSC含量的變化

兩優(yōu)培九在GA處理后不同收獲時間稻草全株NSC，WSC和淀粉含量的變化見圖1。正常收獲時，稻草全株NSC含量以GA-15處理最高，其次是GA-21，GA處理組極顯著高于對照(P<0.01)。WSC含量占主要部分，淀粉含量較低，其中淀粉含量GA-7組最高，其次是GA-15，GA-21與對照組差異不顯著(P>0.05)。延遲收獲時，GA-21處理組的NSC含量最高，GA-15和GA-21處理組的NSC含量大幅上升，其中GA-21上升幅度最大，從5.53%升至12.57%，升幅達到127.31%；GA-7組的NSC含量下降，其中淀粉含量下降，而WSC含量有所上升。NSC、WSC和淀粉含量不同收獲時間、不同GA噴施濃度及其收獲時間與GA噴施濃度的互作均極顯著(P<0.01)。

圖1　兩優(yōu)培九在GA處理后不同收獲時間全株稻草NSC、WSC和淀粉含量的變化Fig.1　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Liangyoupeijiu harvested at different times after GA application　　　不同小寫字母代表P<0.05水平差異顯著。下同。Different lowercase letters mean significantly different at P<0.05 level. The same below.

稻草不同部位NSC含量的差異見表1。不同處理莖中的NSC含量極顯著高于葉片和葉鞘(P<0.01)。延遲收獲時稻草中增加的NSC含量主要是莖中的NSC含量上升引起的，其中GA-21莖中的NSC由9.41%升至25.93%，葉鞘中的NSC含量也大幅上升，由2.86%升至8.16%。GA-15葉鞘中的NSC含量也由2.30%升至6.07%。在莖中NSC上升的成分中，GA-21的WSC和淀粉均有上升，但WSC上升幅度高于淀粉，WSC由7.82%升至20.63%，淀粉由1.59%升至5.30%。GA-7和GA-15莖和葉鞘中的淀粉含量均有所下降，但葉片和葉鞘中的淀粉含量下降，GA-15莖中的淀粉含量也有所上升，由1.16%升至2.83%。除了淀粉含量不同收獲時間的差異顯著(P<0.05)外，NSC和WSC含量不同收獲時間、不同GA處理、不同植株部位間的效應(yīng)，以及這些因素間的互作均極顯著(P<0.01)。

兩優(yōu)培九GA處理后不同收獲時間稻草倒3節(jié)莖稈的徒手切片結(jié)果見圖2。切片結(jié)果顯示，隨著收獲時間的推遲，GA-15和GA-21倒3節(jié)莖稈薄壁細胞中淀粉顆粒數(shù)量明顯增多。

表1　兩優(yōu)培九在外源GA處理后不同收獲時間稻草莖、葉、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

注：* 和**分別代表在P<0.05 和P<0.01水平差異顯著。NS表示差異不顯著。同一列不同小寫字母代表P<0.05水平差異顯著。下同。

Note: * and ** indicate significant at levelP<0.05 andP<0.01，respectively. NS indicates no significant. Different lowercase letters in the same column mean significantly different atP<0.05 level. The same below.

圖2　兩優(yōu)培九在兩個收獲時間莖稈倒3節(jié)的切片F(xiàn)ig.2　The free hand sections of the top 3rd stem of Liangyoupeijiu at two harvest times after GA application　橫線代表100 μm。GA-a-b中的a代表GA噴施時間，b代表收獲時間，下同。Bars indicate 100 μm. “a” in “GA-a-b” indicates GA application time, “b” indicates harvest time. The same below.

2.3　武育粳3號在GA處理后不同收獲時間稻草中NSC含量的變化

武育粳3號在GA處理后不同收獲時間全株稻草中NSC、WSC和淀粉含量的變化見圖3。正常收獲時，GA-21處理組的NSC含量最高，GA-15處理組與對照組的差異不顯著(P>0.05)。隨著收獲時間的推遲，GA-15和GA-7組的NSC含量大幅上升，其中GA-15的幅度最大，由4.79%升至11.18%。對照組和GA-21處理組也小幅上升，各處理組稻草中NSC的主要成分是WSC。NSC、WSC和淀粉含量不同收獲時間、不同GA處理的效應(yīng)及收獲時間與GA處理的互作均極顯著(P<0.01)。

圖3　武育粳3號在GA處理后不同收獲時間稻草全株的NSC、WSC和淀粉含量的變化Fig.3　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Wuyujing 3 harvested at different times after GA application

武育粳3號GA處理后不同收獲時間稻草不同部位NSC、WSC和淀粉含量見表2。莖中的NSC含量均極顯著高于葉片和葉鞘(P<0.01)。隨著收獲時間的推遲，除了GA-21處理組外，各處理莖稈、葉片和葉鞘中的NSC含量均有所上升，其中GA-15處理組莖稈上升幅度最大，由5.87%上升到20.10%，GA-7處理組的莖稈由9.00%上升到13.42%，而GA-21處理組莖中的NSC含量由15.95%降至9.92%，葉片中由5.74%降至3.41%。莖葉鞘中的WSC含量變化趨勢與NSC類似。GA-15處理組莖中的淀粉含量大幅上升，由2.31%升至8.77%，但GA-21處理組莖中的淀粉含量有所下降，其他處理莖中的淀粉含量小幅上升。NSC、WSC和淀粉含量不同收獲時間、不同GA處理、不同植株部位的效應(yīng)以及這些因素間的互作均極顯著(P<0.01)。

GA處理后不同收獲時間武育粳3號倒3節(jié)莖稈徒手切片結(jié)果見圖4。延遲收獲時GA-21莖稈中薄壁細胞中淀粉顆粒數(shù)量顯著增加。

表2　武育粳3號在GA處理后不同收獲時間稻草莖、葉、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

圖4　武育粳3號在兩個收獲時間莖稈倒3節(jié)的切片F(xiàn)ig.4　The free hand sections of the top 3rd stem of Wuyujing 3 at two harvest times after GA application

2.4　南粳44在GA處理后不同收獲時間稻草中NSC含量的變化

圖5　南粳44在GA處理后不同收獲時間稻草中NSC、WSC和淀粉含量的變化Fig.5　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Nanjing 44 harvested at different times after GA application

GA處理后不同收獲時間南粳44全株稻草中NSC、WSC和淀粉含量見圖5。隨著收獲時間的推遲，全株稻草中的NSC含量均呈上升趨勢，WSC和淀粉含量也均有所上升，但WSC含量顯著高于淀粉含量(P<0.05)。正常收獲時，GA-7處理組的NSC含量最高，除GA-15外，其他處理與對照組差異不顯著(P>0.05)，但對照組中的淀粉含量高于其他處理(P<0.05)。延遲收獲時，GA-21處理組的NSC含量最高，其次是GA-7，GA-15與對照組差異不顯著(P>0.05)，但對照組中的淀粉含量依然最高。NSC不同收獲時間的差異極顯著(P<0.01)，不同GA處理及其收獲時間與GA處理間的互作顯著(P<0.05)。WSC不同收獲時間和不同GA處理濃度間的差異極顯著(P<0.01)，收獲時間與GA噴施濃度的互作不顯著(P>0.05)。淀粉含量不同收獲時間、不同GA噴施濃度及其收獲時間與GA噴施濃度的互作均極顯著(P<0.01)。

GA處理后不同收獲時間稻草莖、葉、鞘中NSC、WSC和淀粉含量的變化見表3。莖稈中的NSC、WSC和淀粉含量均極顯著高于葉片和葉鞘(P<0.01)。隨著收獲時間的推遲，莖稈中的NSC、WSC和淀粉含量均上升。葉片中的NSC含量除了GA-7處理組由7.64%降至5.27%外，其他處理組包括對照組均上升。葉鞘中的NSC除了對照組由11.30%降至6.91%外，GA處理組均呈上升趨勢。GA-7葉片中的WSC出現(xiàn)下降，其他處理組的WSC均上升。對照組葉鞘中的WSC下降，GA處理組均上升。各處理組莖稈中的淀粉含量均上升，其中GA-21上升幅度最大，由7.49%升至10.50%；葉片中的淀粉含量變化不大，對照組和GA-7葉鞘中的淀粉含量下降，GA-15和GA-21中的淀粉含量小幅上升。NSC和淀粉含量不同收獲時間、不同GA處理、不同植株部位的效應(yīng)及其互作均極顯著(P<0.01)。WSC含量的收獲時間與GA處理間的互作，收獲時間與植株部位間的互作不顯著(P>0.05)，其他效應(yīng)均極顯著(P<0.01)。

南粳44在GA處理后不同收獲時間倒3節(jié)莖稈徒手切片結(jié)果見圖6。切片結(jié)果顯示，倒3節(jié)莖稈薄壁組織中淀粉顆粒均較多。

表3　南粳44在GA處理后不同收獲時間稻草莖、葉、鞘中的NSC、WSC和淀粉含量

圖6　南粳44在兩個收獲時間莖稈倒3節(jié)的切片F(xiàn)ig.6　The free hand sections of the top 3rd stem of Nanjing 44 at two harvest times after GA application

2.5　南粳46在GA處理后不同收獲時間稻草中NSC含量的變化

GA處理后不同收獲時間南粳46稻草全株中的NSC、WSC和淀粉含量見圖4。除了GA-7，各處理稻草中的NSC含量隨著收獲時間的推遲均有所上升。NSC的主要成分是WSC。正常收獲和延遲收獲時GA-15的NSC含量最高，GA-7含量最低，但正常收獲時GA-15中的淀粉含量最高，延遲收獲時對照組的淀粉含量最高。NSC不同收獲時間的差異顯著(P<0.05)，不同GA噴施濃度及其收獲時間與GA噴施濃度的互作極顯著(P<0.01)。WSC 不同收獲時間的差異不顯著(P>0.05)，不同GA噴施濃度及其收獲時間與GA噴施濃度的互作極顯著(P<0.01)。淀粉含量不同收獲時間、不同GA噴施濃度及其收獲時間與GA噴施濃度的互作均極顯著(P<0.01)。

圖7　南粳46在GA處理后不同收獲時間稻草全株NSC、WSC和淀粉含量的變化Fig.7　Changes of NSC, WSC and starch content in rice straw of Nanjing 46 harvested at different times after GA application

GA處理后不同收獲時間南粳46稻草莖稈、葉片和葉鞘中NSC、WSC和淀粉含量見表4。莖中的NSC、WSC和淀粉含量均高于葉片和葉鞘。隨著收獲時間的推遲，莖、葉、鞘糖分含量的變化規(guī)律不同。對照組和GA-21處理組莖中的NSC含量上升，GA-7和GA-15則下降，葉片中的NSC對照組和GA-15、GA-21處理組中的NSC含量上升，GA-7處理組中的下降。葉鞘中的NSC含量變化不大。莖中WSC含量正常收獲時各處理差異不顯著(P>0.05)，延遲收獲時GA-7處理組的下降，由14.42%降至10.68%，對照組由15.55%降至14.96%，其他均上升；葉片中的WSC除了GA-7處理組下降，其他處理均上升；葉鞘中的WSC含量除對照組下降外，其他GA處理組均上升。對照組、GA-7和GA-21處理組莖中淀粉含量均上升，其中對照組上升幅度最大，由6.91%升至9.10%，GA-15組下降；葉片中淀粉含量對照組和GA-7組上升較大，GA-15處理組小幅上升，GA-21處理組小幅下降。葉鞘中的淀粉除對照組由2.12%升至2.38%外，其他處理組均下降。NSC和淀粉含量不同收獲時間、不同GA處理、不同植株部位的效應(yīng)及其互作均極顯著(P<0.01)。WSC含量在不同收獲時間的差異以及收獲時間與植株部位間的互作不顯著(P>0.05)，其他效應(yīng)均極顯著(P<0.01)。

表4　南粳46在GA處理后不同收獲時間稻草莖、葉、鞘中NSC、WSC和淀粉含量

GA處理后不同收獲時間南粳46倒3節(jié)莖稈徒手切片見圖8。切片結(jié)果表明，對照組的淀粉顆粒數(shù)量大幅增加，其他赤霉素處理組的淀粉顆粒也出現(xiàn)增加，但不如對照組顯著。

圖8　南粳46在兩個收獲時間莖稈倒3節(jié)的切片F(xiàn)ig.8　The free hand sections of the top 3rd stem of Nanjing 46 at two harvest times after GA application

3討論

3.1　適時收獲的新鮮稻草中含有相當(dāng)量的NSC

傳統(tǒng)觀念中稻草是低值粗飼料，主要成分是纖維素、木質(zhì)素和硅，可消化養(yǎng)分含量低。其實這與傳統(tǒng)的利用稻草的方式有關(guān)。稻草為水稻生產(chǎn)中的主要副產(chǎn)品，收獲后多處于自然風(fēng)干狀態(tài)，歷經(jīng)日曬雨淋。在此過程中大量的NSC和蛋白質(zhì)等可消化養(yǎng)分流失，致使其飼用品質(zhì)下降。前期研究表明適時收獲的新鮮稻草中含有相當(dāng)量的NSC，但不同品種稻草中的NSC含量差異顯著[14-16]。本研究的結(jié)果表明秈稻品種稻草中的NSC含量顯著低于粳稻，如兩優(yōu)培九對照組稻草中的NSC含量僅為2.87%(圖1)，粳稻品種南粳44和南粳46，對照組稻草中的NSC含量均在11%以上(圖5,圖7)。

稻草中NSC的主要成分是WSC，淀粉也占一定比例。WSC是青貯發(fā)酵的底物，含量高有利于發(fā)酵進行[17]。而稻草中的淀粉經(jīng)水解成可溶性糖后也可促進發(fā)酵，因此新鮮稻草收獲后及時進行青貯，并適當(dāng)添加水解淀粉的酶類，將有利于青貯發(fā)酵的進行。

稻草中的NSC主要貯存在莖稈中，其中淀粉占有相當(dāng)比例。本研究中徒手切片結(jié)果驗證了這一結(jié)論。而水稻莖稈、葉片和葉鞘表面均有蠟質(zhì)層和硅鹽，對乳酸菌利用其中的糖分不利[18]，因此在稻草青貯時將稻草切短揉碎，促進可溶性糖的滲出，將是促進稻草青貯發(fā)酵的有效手段。

3.2　不同品種稻草中的NSC含量在GA處理后不同收獲時間的差異

前期研究結(jié)果表明，噴施GA能有效增加稻草中的NSC含量[11]，延遲收獲時粳稻品種稻草中的NSC含量也出現(xiàn)不同程度的上升[12]。本研究中在對照組籽粒達到80%成熟時各處理組統(tǒng)一收獲后，不同品種、不同GA處理的稻草中NSC的含量增加幅度不一：噴施GA能顯著增加雜交秈稻品種兩優(yōu)培九和中粳品種武育粳3號稻草中的NSC含量，但對晚熟粳稻品種南粳44和南粳46來說，噴施GA的效果不如上述品種(圖1,圖3,圖5,圖7)。對兩優(yōu)培九來說，開花后15 d噴施45 g/hm2的GA稻草中NSC含量增加幅度最高，為5.98%，對照組為2.87%(圖1)；對武育粳3號來說，開花后21 d噴施GA稻草中的NSC含量為7.57%，對照組為4.48%(圖3)。延遲收獲時，GA不同處理時間、不同品種稻草中NSC的增加幅度不一。對秈稻品種兩優(yōu)培九來說，開花后15和21 d噴施GA的稻草中NSC含量大幅增加，尤其是開花后21 d處理，稻草中的NSC含量升至12.17%，而對照僅為2.90%(圖1)；對于武育粳3號來說，開花后15 d噴施GA稻草中的NSC含量升至11.18%，遠高于對照組的5.22%(圖3)；而對晚熟品種南粳44和南粳46來說，噴施GA增加稻草中NSC含量的效果遠不如兩優(yōu)培九和武育粳3號(圖5,圖7)。

水稻生育后期進行GA處理改善稻草中的NSC含量是通過改變“庫源”關(guān)系來實現(xiàn)的。前期研究表明水稻生育后期稻草中的NSC含量先下降后回升[5]，稻谷收獲后利用稻草做粗飼料需要適度增加稻草中的NSC的積累量，因此在保證籽粒產(chǎn)量的前提下，應(yīng)當(dāng)擴“源”增加光合產(chǎn)物在莖鞘中的積累。在水稻生育后期噴施GA就是為了延緩葉片衰老，使其保持較長的功能期，維持“源”的活力，增加光合產(chǎn)物在莖鞘中的積累以改善稻草飼用品質(zhì)。由于秈稻品種存在不同程度的早衰，而粳稻尤其是晚熟品種衰老較慢[19]，因此噴施GA及在噴施GA條件下延遲收獲對晚熟粳稻品種延緩葉片衰老、增加植株NSC含量的效果要低于早衰型品種。

3.3　GA處理后不同收獲時間稻草中不同NSC組分的差異

國外對稻草飼用品質(zhì)的研究表明稻草的葉比莖難消化[20-24]，有些結(jié)果與此相反[25-26]。本人前期研究中對稻草不同部位營養(yǎng)成分尤其是NSC含量的差異[15]及NSC組分在生育后期的變化[5]進行過相關(guān)報道，但稻草不同部位NSC含量及其組分在GA處理后不同收獲時間的變化尚未見到相關(guān)報道。本研究中延遲收獲時稻草中增加的NSC主要是WSC，淀粉也出現(xiàn)不同程度的上升。稻草中的NSC主要貯存在莖稈中，莖稈中的WSC和淀粉含量都高于葉片和葉鞘。對于兩優(yōu)培九和武育粳3號來說，葉片中的WSC含量會因GA處理和延遲收獲出現(xiàn)一定幅度的上升，但其淀粉含量差異較?。蝗~鞘中的WSC和淀粉含量都有所增加，淀粉的增加幅度較小(表1,2)。但對于南粳44和南粳46來說，葉片和葉鞘中的WSC在GA處理后有不同程度的小幅上升，南粳44葉片中的淀粉含量變化不大，葉鞘中的淀粉含量對照組和GA-7組下降，而其他處理組小幅上升；南粳46葉片中的淀粉含量普遍上升，葉鞘中的淀粉含量差異較小(表3,表4)。

對于兩優(yōu)培九來說，正常收獲時，除了莖稈外，葉片是其次主要的NSC貯存器官，而延遲收獲時GA處理組葉鞘的NSC含量與葉片中的差異縮小，乃至反超(表1)；對于武育粳3號來說，兩次收獲葉片中的NSC含量都高于葉鞘(表2)；而對于南粳44來說，正常收獲時，對照組和GA-21組葉鞘中的NSC含量高于葉片，其他處理與葉片差距較小，而延遲收獲時葉鞘中的NSC含量高于葉片，成為莖稈之外的第二大NSC貯存器官(表3)；對于南粳46來說，兩次收獲葉片和葉鞘中的NSC含量均差異較小(表4)。

4結(jié)論

適時收獲的稻草中含有相當(dāng)量的NSC，其中粳稻品種高于秈稻品種；稻草中的NSC主要貯存在莖稈中，其中WSC含量顯著高于淀粉含量；噴施GA后能顯著增加秈稻品種和中熟粳稻品種稻草中的NSC含量，而對晚熟粳稻品種稻草中NSC含量的影響差異不大。延遲收獲時不同GA處理對改善不同品種稻草中NSC含量的效果出現(xiàn)差異：正常收獲時，兩優(yōu)培九以GA-15處理組稻草中的NSC含量最高，延遲收獲時GA-21處理組稻草中的NSC含量最高；武育粳3號正常收獲時GA-21處理組稻草中的NSC含量最高，延遲收獲時GA-15處理組稻草中的NSC含量最高；南粳44正常收獲時GA-7處理組稻草中的NSC含量最高，延遲收獲時GA-21處理組稻草中的NSC含量最高；南粳46兩次收獲均以GA-15處理組稻草中的NSC含量最高。對晚熟品種南粳44和南粳46來說，噴施GA增加稻草中NSC含量的效果遠不如雜交秈稻兩優(yōu)培九和中熟粳稻武育粳3號。

References：

[1]Cao G L, Zhang X Y, Zheng F C. Estimating the quantity of crop residues burnt in open field in China. Resources Science, 2006, 28(1): 9-12.

[2]Li J, Shen Y X, Cai Y M. Improvement of fermentation quality of rice straw silage by application of a bacterial inoculant and glucose. Asian-Australian Journal of Animal Science, 2010, 23(7): 901-906.

[3]Ma Y Y, Li Y F, Cheng Y F,etal. Effects of different chemical treatments on fermentation characteristics of rice straw in vitro. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 350-355.

[4]Li J, Gao L Y, Shen Y X. Effects of lactic acid bacteria and cellulase on the ferm entation quality of rice straw silage. Journal of Nanjing Agricultural University, 2008, 31(4): 86-90.

[5]Dong C F, Liu X B, Qu H,etal. Dynamical partition of photosynthetes in tiller of rice (OryzasativaL.) during late growth period and its correlation with feeding value of rice straw at harvest. Field Crops Research, 2011, 123(3): 273-280.

[6]Li J Y, Ren T J, Tang Y Q. Effects of gibberellin on the physiological traits of ratooning rice. Journal of Southwest Agricultural University, 1994, 8(10): 154-161.

[7]Li J Y, Ren T J, Tang Y Q. Effects of gibberellin and kinetin on ratooning rice yield. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 1997, 10(2): 26-31.

[8]Lu B L. Effects of gibberellin on the ratooning rice production. Hubei Agricultural Science, 1995, (2): 23.

[9]Yang W Y, Ma J, Yang S M,etal. The mechanism and technique of GA3spraying to increase grain yield of both main and ratoon crops in medium hybrid rice. Hybrid Rice, 1994, 6: 18-20.

[10]Lu X M, Huang Q, Liu J,etal. Effects of regulation agent on the leaf senescence of rice during late growth period. Guangdong Agricultural Sciences, 2003, 6: 8-11.

[11]Dong C F, Gu H R, Ding C L,etal. Effects of gibberellic acid application after anthesis on the feeding value of double-purpose rice (OryzasativaL.) straw at harvest. Field Crops Research, 2012, 131: 75-80.

[12]Dong C F, Ding C L, Xu N X,etal. A study on the harvest time of different rice (Oryzasativa) varieties for grain-straw dual use. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(1): 65-72.

[13]Yoshida S. Laboratory Manual for Physiological Studies of Rice[M]. Philippines: IRRI, Los Baios, 1976: 43.

[14]Dong C F, Ding C L, Xu N X,etal. Double-purpose rice (OryzasativaL.) variety selection and their morphological traits. Field Crops Research, 2013, 149: 276-282.

[15]Dong C F, Shen Y X, Ding C L,etal. The feeding quality of rice (OryzasativaL.) straw at different cutting heights and the related stem morphological traits. Field Crops Research, 2013, 141: 1-8.

[16]Dong C F, Ding C L, Xu N X,etal. Research on the feeding quality and related stem morphological traits of rice (Oryzasativa) straw. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(4): 83-88.

[17]Zhang S J, Amerjan O, Xue X Z,etal. Quality analysis on different sweet sorghum silages in southern Xinjiang compared with a corn silage. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 232-240.

[18]Shen H S, Sundstùlb F, Elisabeth R,etal. Studies on untreated and urea-treated rice straw from three cultivation seasons: 3. Histological investigations by light and scanning electron microscopy. Animal Feed Science and Technology, 1999, 80: 151-159.

[19]Su Z F. The Code of Super High Yield Single Cropping Rice in Southern China[M]. Beijing: China Agricultural Press, 2009: 88.

[20]Vadivelloo J P, Hang O C. Differences in the nutritive value of two rice straw varieties as influenced by season and location. Animal Feed Science and Technology, 1996, 61: 347-352.

[21]Vadivelloo J. Nutritional properties of the leaf and stem of rice straw. Animal Feed Science and Technology, 2000, 83: 57-65.

[22]Vadivelloo J. Factors contributing to varietal differences in the nutritive value of rice straw. Animal Feed Science and Technology, 1995, 54: 45-53.

[23]Nakashima Y, ?rskov E R. Rumen degradation of straw. 9. Effect of cellulase and ammonia treatment on different varieties of rice straws and their botanical fractions. Animal Production, 1990, 50: 309-317.

[24]Karunanandaa K, Varga G A, Akin D E,etal. Botanical fractions of rice straw colonized by white-rot fungi: changes in chemical composition and structure. Animal Feed Science and Technology, 1995, 55: 179-199.

[25]Doyle P T, Chanpongsang S. The feeding value of cereal straws for sheep. II. Rice straws. Animal Feed Science and Technology, 1990, 29:15-28.

[26]Agbagla-Dohnani A, Noziere P, Clement G,etal. In sacco degradability, chemical and morpHological composition of 15 varieties of European rice straw. Animal Feed Science and Technology, 2001, 94: 15-27.

參考文獻:

[1]曹國良, 張小曳, 鄭方成. 中國大陸秸稈露天焚燒的量的估算. 資源科學(xué), 2006, 28(1): 9-12.

[3]馬艷艷, 李袁飛, 成艷芬, 等. 不同化學(xué)處理對稻草體外發(fā)酵動態(tài)變化的影響. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(3): 350-355.

[4]李靜, 高蘭陽, 沈益新. 乳酸菌和纖維素酶對稻草青貯品質(zhì)的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2008, 31(4): 86-90.

[6]李經(jīng)勇, 任天舉, 唐永群. 赤霉素對再生稻的生理效應(yīng). 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1994, 8(10): 154-161.

[7]李經(jīng)勇, 任天舉, 唐永群. 赤霉素、植物細胞分裂素對再生稻的增產(chǎn)效應(yīng). 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 1997, 10(2): 26-31.

[8]盧碧林. “九二○”在再生稻上的應(yīng)用效果. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 1995, (2): 23.

[9]楊文鈺, 馬均, 楊世民, 等. 雜交中稻培育再生稻施用赤霉素兩季增產(chǎn)的機理和技術(shù). 雜交水稻, 1994, 6: 18-20.

[10]陸秀明, 黃慶, 劉軍, 等. 調(diào)控劑對減緩水稻生育后期葉片衰老研究. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 6: 8-11.

[12]董臣飛, 丁成龍, 許能祥, 等.不同水稻品種谷草雙優(yōu)收獲期研究. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(1): 65-72.

[16]董臣飛, 丁成龍, 許能祥, 等. 稻草飼用品質(zhì)及莖稈形態(tài)特征的研究. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(4): 83-88.

[17]張?zhí)K江, 艾買爾江·吾斯曼, 薛興中, 等. 南疆玉米和不同糖分甜高梁的青貯品質(zhì)分析. 草業(yè)學(xué)報, 2014, 23(3): 232-240.

[19]蘇祖芳. 南方單季稻超高產(chǎn)密碼[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2009: 88.