張苗苗，陸　棟，剡　倩，郭曉鵬，李文建*

（1.中國(guó)科學(xué)院 近代物理研究所，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省微生物資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000）

細(xì)胞膜對(duì)釀酒酵母乙醇耐受性影響的研究進(jìn)展

張苗苗1，2，陸棟1，2，剡倩1，郭曉鵬1，李文建1，2*

（1.中國(guó)科學(xué)院 近代物理研究所，甘肅 蘭州 730000；2.甘肅省微生物資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000）

釀酒酵母因其發(fā)酵工藝成熟主要被用于燃料乙醇生產(chǎn)及釀造行業(yè)。然而發(fā)酵過(guò)程中乙醇積累對(duì)酵母細(xì)胞的毒害是限制乙醇產(chǎn)量的主要因素之一，乙醇積累引起的細(xì)胞膜變化是研究酵母細(xì)胞乙醇耐受性的重要方面。該文介紹了乙醇對(duì)酵母細(xì)胞膜的作用機(jī)理，以及膜脂質(zhì)，膜蛋白，膜特性與乙醇耐受性之間的關(guān)系，提出了細(xì)胞膜在酵母乙醇耐受方面所起的重要作用。

釀酒酵母；細(xì)胞膜；膜脂質(zhì)；膜蛋白；膜特性；乙醇耐受性

釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）作為單細(xì)胞真核生物的代表，發(fā)酵工藝成熟，生物安全性高，主要用于燃料乙醇、白酒、葡萄酒、啤酒等的釀造生產(chǎn)中。細(xì)胞膜作為生物與外界環(huán)境接觸的屏障，具有維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，確保物質(zhì)正常運(yùn)輸?shù)墓δ?。物理刺激或物質(zhì)誘導(dǎo)會(huì)改變細(xì)胞膜脂質(zhì)組成，影響膜蛋白酶活性，引起膜通透性、完整性等生理特性發(fā)生變化，從而導(dǎo)致細(xì)胞功能發(fā)生變化。就釀酒酵母而言，細(xì)胞膜改變與酵母細(xì)胞乙醇耐受性之間有著重要聯(lián)系。本文主要綜述了釀酒酵母細(xì)胞膜脂質(zhì)組成，膜蛋白酶H+-ATPase活性及膜生理特性的變化與酵母乙醇耐受性之間的聯(lián)系，為進(jìn)一步提高釀酒酵母乙醇耐受性及研究微生物細(xì)胞膜變化對(duì)其生理生化功能的影響提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1　乙醇對(duì)釀酒酵母細(xì)胞膜的作用機(jī)理

一般認(rèn)為，在乙醇生產(chǎn)過(guò)程中，不斷升高的乙醇含量會(huì)破壞酵母細(xì)胞膜的構(gòu)造，導(dǎo)致膜通透性增加、完整性降低，最終引起胞內(nèi)核酸泄露，膜蛋白酶失活，質(zhì)子梯度被破壞，運(yùn)輸系統(tǒng)崩潰，最終使酵母細(xì)胞死亡［1］。在較高乙醇含量存在環(huán)境下，酵母細(xì)胞膜脂質(zhì)成分對(duì)細(xì)胞乙醇耐受性起決定性作用；并且在乙醇脅迫條件下，酵母會(huì)通過(guò)改變細(xì)胞膜脂質(zhì)成分使細(xì)胞膜流動(dòng)性發(fā)生改變，從而對(duì)乙醇脅迫做出應(yīng)答［2-3］。酵母細(xì)胞膜脂質(zhì)的主要構(gòu)成成分——磷脂性脂肪酸及麥角固醇的含量被認(rèn)為是解析乙醇耐受性的重要因素。脂肪酸組成水平上的改變包括：1）脂肪酸飽和度和?；L(zhǎng)度的調(diào)整：一些乙醇耐受性酵母菌株本身在生長(zhǎng)過(guò)程中就可以合成較多的長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸，維持膜原有流動(dòng)性，增加菌體乙醇耐受性［4］；2）脂肪酸的異構(gòu)化：在酵母不支持脂肪酸重新合成的情況下，脂肪酸的異構(gòu)化在不涉及雙鍵易位或轉(zhuǎn)換，不需要能量輸入的情況下通過(guò)改變順、反式脂肪酸的比例對(duì)抗細(xì)胞膜通透性的增加，順式脂肪酸有彎曲的構(gòu)型，與不飽和脂肪酸類似，賦予膜的流動(dòng)性；反式脂肪酸有一定的剛性，可以像飽和脂肪酸一樣，插入膜的內(nèi)部，增加膜的非流動(dòng)性［5-6］。麥角固醇是酵母細(xì)胞固醇類中最主要的一種化合物，它能增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜的流動(dòng)性，在細(xì)胞膜上形成障礙物降低乙醇進(jìn)入細(xì)胞的通透性［7］。

2　細(xì)胞膜與乙醇耐受性

細(xì)胞膜具有屏障作用，骨架為脂類雙分子層。磷脂、糖脂、固醇等是生物膜的主要脂類，它們含有親水基團(tuán)（磷酸、膽堿、絲氨酸或乙醇胺等）和疏水基團(tuán)（大多是脂?；さ鞍捉Y(jié)合于脂雙層中。細(xì)胞膜中的磷脂脂肪酸、糖脂、固醇及各組分的比例，膜蛋白H+-ATPase的活性，細(xì)胞膜通透性及完整性等變化均會(huì)對(duì)細(xì)胞乙醇耐受性產(chǎn)生重要影響。

2.1脂肪酸對(duì)酵母乙醇耐受性的影響

在培養(yǎng)基中加入一定量的脂肪酸，特別是不飽和脂肪酸，其可以被酵母細(xì)胞所吸收，融合到細(xì)胞膜和線粒體膜中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這些酵母細(xì)胞在乙醇發(fā)酵過(guò)程中乙醇耐受力有很大提高［8］。YOUK M等［9］通過(guò)研究不飽和脂肪酸對(duì)酵母乙醇耐受性的影響，也證實(shí)了相對(duì)于9-十六碳稀酸（C16∶1），油酸（C18∶1）融合于細(xì)胞膜后會(huì)降低細(xì)胞膜流動(dòng)性，抵消乙醇對(duì)細(xì)胞膜的流化作用；在培養(yǎng)基中添加油酸、棕櫚酸、硬脂酸在提高乙醇耐受性的同時(shí)還會(huì)增加乙醇產(chǎn)量，其中硬脂酸效果最明顯［10］；在自絮凝顆粒酵母培養(yǎng)基中添加棕櫚酸、亞油酸或亞麻酸，發(fā)現(xiàn)酵母細(xì)胞膜中不但富含各自所添加的脂肪酸，并且細(xì)胞膜富含棕櫚酸的細(xì)胞具有較強(qiáng)的乙醇耐受性［11］，而酵母細(xì)胞培養(yǎng)于同時(shí)添加脂肪酸和乙醇的培養(yǎng)基中時(shí)，細(xì)胞乙醇耐受能力明顯提高［12］。

有些酵母細(xì)胞自身在生長(zhǎng)過(guò)程中可以合成較多的長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸，使細(xì)胞乙醇耐受性提高，CHEN S等［13］的研究結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)乙醇耐受性傳代馴化的釀酒酵母，乙醇耐受性較高的酵母菌株脂肪酸總量無(wú)顯著變化，但是脂肪酸組成變化明顯，耐受性較高的馴化菌株細(xì)胞膜中油酸和亞油酸含量高，肉豆蔻酸含量低，并且C18/C16比例也相對(duì)較高。脂肪酸作為磷脂的非極性尾部，不管是自身生長(zhǎng)過(guò)程中合成還是外源添加脂肪酸。融入到酵母細(xì)胞膜，均被證實(shí)可提高釀酒酵母乙醇耐受性。到目前為止，面對(duì)高濃度乙醇脅迫或乙醇對(duì)酵母細(xì)胞膜造成損傷時(shí)，酵母細(xì)胞是通過(guò)自身合成還是攝取外源脂肪酸將其融入細(xì)胞膜抵御乙醇毒害的過(guò)程還不清楚。在后續(xù)研究中，對(duì)這部分工作展開深入探討可為實(shí)際生產(chǎn)提供豐富的參考。

2.2膜脂質(zhì)對(duì)酵母乙醇耐受性的影響

膜脂包括磷脂、鞘脂和固醇類等，除了磷脂和鞘脂脂肪酸會(huì)對(duì)酵母乙醇耐受性產(chǎn)生影響外，糖脂、固醇含量及其他組成基團(tuán)的變化也會(huì)改變酵母細(xì)胞乙醇耐受性。

脂類變化的規(guī)律如下：1）磷脂的含量和組分方面，磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）通過(guò)影響H+-ATPase活性改變酵母細(xì)胞膜通透性。限制肌醇含量，H+-ATPase活性下降；當(dāng)與肌醇合成相關(guān)的inol基因缺失時(shí)，胞內(nèi)肌醇含量下降酵母乙醇耐受性降低［14］；2）糖脂的含量和組分方面，對(duì)乙醇的適應(yīng)改變表現(xiàn)為總糖脂量上升，糖脂中的唾液酸、己糖胺含量下降，腦苷脂、硫苷脂、單葡萄糖甘油二酯含量上升；構(gòu)成糖脂的糖基中葡萄糖含量升高，乳糖含量下降；當(dāng)酵母處于乙醇脅迫環(huán)境下，腦苷脂和硫苷脂在膜物理結(jié)構(gòu)穩(wěn)定方面發(fā)揮著重要作用［15］；3）固醇的含量和組分方面，培養(yǎng)基中添加麥角固醇后，不但能促進(jìn)酵母生長(zhǎng)，提高乙醇產(chǎn)量［16］，而且當(dāng)釀酒酵母細(xì)胞膜中含有豐富的麥角固醇或豆甾醇時(shí)比含有菜油甾醇或膽固醇時(shí)乙醇耐受性更強(qiáng)［17］，麥角固醇含量越高，菌體乙醇耐受性越強(qiáng)［18］。推測(cè)麥角固醇可以增加細(xì)胞膜的堅(jiān)韌性，減少膜的流動(dòng)性［19］。與乙醇敏感型的工業(yè)酵母菌相比，產(chǎn)高濃度乙醇的酵母在有氧分批培養(yǎng)過(guò)程中不僅能合成較多的麥角固醇，而且在應(yīng)對(duì)高濃度乙醇沖擊時(shí)，死亡速率明顯慢于乙醇敏感型酵母，這說(shuō)明麥角固醇與酵母耐高濃度乙醇有密切關(guān)系［20］；4）質(zhì)膜各組分比例關(guān)系方面，在高滲透條件下，乙醇耐受性高的酵母細(xì)胞膜中麥角固醇/磷脂高；磷脂酰膽堿（phosphatidyl cholines，PC）/磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine，PE）高；長(zhǎng)鏈脂肪酸比例高；不飽和脂肪酸比例略高［21］，細(xì)胞膜的這些變化均可增加菌體乙醇耐受性。

2.3膜蛋白對(duì)酵母乙醇耐受性的影響

H+-ATPase是一種重要的酵母膜蛋白，其功能是伴隨著ATP水解，參與將質(zhì)子泵出質(zhì)膜外，形成跨膜質(zhì)子梯度，推動(dòng)物質(zhì)運(yùn)輸。在啤酒釀造企業(yè)，H+-ATPase的活性一直作為評(píng)價(jià)酵母活力及質(zhì)量的重要參數(shù)用于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)［22］。ROSEA M F等［23］比較了馬克思克魯維酵母（Kluyveromyces marxianus）和釀酒酵母H+-ATPase的活性，發(fā)現(xiàn)馬克思克魯維酵母生長(zhǎng)于體積分?jǐn)?shù)7%乙醇時(shí)與釀酒酵母生長(zhǎng)于體積分?jǐn)?shù)10%乙醇時(shí)，H+-ATPase的活性接近，均為200 nmol Pi/（min·mg），證明了H+-ATPase活性相同時(shí)，釀酒酵母的乙醇耐受性強(qiáng)于馬克思克魯維酵母。針對(duì)釀酒酵母的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)細(xì)胞膜H+-ATPase活性增強(qiáng)時(shí)，可以消減乙醇對(duì)跨膜質(zhì)子流的影響［18］，提高菌體乙醇耐受性；同時(shí)也有研究表明，采用體積分?jǐn)?shù)15%乙醇對(duì)絮凝酵母進(jìn)行休克處理，發(fā)現(xiàn)H+-ATPase活性處于較高水平的絮凝酵母，乙醇耐受性也有所提高［24］。以上研究均表明，H+-ATPase活性對(duì)酵母乙醇耐受性有重要影響，而通過(guò)在培養(yǎng)基中添加Cu2+或者藥物處理酵母細(xì)胞，可提高H+-ATPase活性［25-26］，所以在常規(guī)的酒精生產(chǎn)企業(yè)或者釀酒行業(yè)均可通過(guò)提高膜H+-ATPase活性，降低乙醇濃度積累對(duì)酵母細(xì)胞的損害，提高生產(chǎn)效率。酵母細(xì)胞乙醇耐受性除了與H+-ATPase活性有關(guān)外，還與細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)氨基酸組成相關(guān)。HU C K等［27］研究發(fā)現(xiàn)，SPSC（Schizosaccharomyces pombeandSaccharomyces cerevisiae）酵母融合株生長(zhǎng)于異亮氨酸、甲硫氨酸和苯丙氨酸的混合液時(shí)，以上氨基酸組進(jìn)入菌體細(xì)胞膜后會(huì)降低膜流動(dòng)性，維持細(xì)胞膜穩(wěn)態(tài)，提高菌體乙醇耐受性，揭示了膜蛋白質(zhì)氨基酸組成與膜流動(dòng)性及菌體乙醇耐受性之間的關(guān)系。

2.4膜特性對(duì)酵母細(xì)胞乙醇耐受性的影響

通透性是細(xì)胞膜的重要功能之一，是細(xì)胞與環(huán)境之間物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換和信號(hào)傳導(dǎo)的重要保證。人為的改變細(xì)胞膜通透性，可以改變?cè)系妮斎牒痛x產(chǎn)物的輸出速率，主要目的是使代產(chǎn)物在胞外積累，使代謝朝著人們希望的方向進(jìn)行，是實(shí)現(xiàn)代謝人工調(diào)控的重要方法之一［28］。酵母細(xì)胞膜通透性受膜脂組成和膜H+-ATPase活性的影響［29］，膜通透性的改變會(huì)影響菌體乙醇耐受性。HU CK等［30］研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)向發(fā)酵培養(yǎng)基中添加3.5 mmol/L的Mg2+可降低自絮凝酵母融合菌株SPSC細(xì)胞膜通透性，提高菌體乙醇耐受性。酵母細(xì)胞膜通透性的大小與菌體乙醇耐受性強(qiáng)弱成反比關(guān)系，膜通透性越大，乙醇耐受性越弱［31］，能夠更好維持細(xì)胞膜完整性的酵母乙醇耐受性更強(qiáng)［32］。文中2.1也提到，細(xì)胞膜流動(dòng)性的降低會(huì)降低乙醇對(duì)細(xì)胞膜的流化作用，提高菌體乙醇耐受性。

3　結(jié)語(yǔ)與展望

本文從脂肪酸、膜脂、膜蛋白及膜特性幾個(gè)方面總結(jié)了它們對(duì)酵母乙醇耐受性的影響作用。這幾個(gè)方面相互關(guān)聯(lián)、相互影響，如脂肪酸變化會(huì)引起膜脂變化，膜脂變化會(huì)增加或降低膜蛋白暴露于水相的部分，影響蛋白酶活性；膜脂和膜蛋白的組成和結(jié)構(gòu)變化進(jìn)一步?jīng)Q定了膜流動(dòng)性、通透性、完整性的變化。所以，研究釀酒酵母細(xì)胞膜對(duì)菌體乙醇耐受性的影響已不在局限于單一方面。近年來(lái)，隨著基因組學(xué)，分子生物學(xué)，計(jì)算生物學(xué)等技術(shù)的發(fā)展，對(duì)酵母乙醇耐受性機(jī)理的研究已邁入基因表達(dá)調(diào)控，代謝通路，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)甚至幾個(gè)方面的相互影響等領(lǐng)域，釀酒酵母乙醇耐受性的研究熱點(diǎn)和研究成果將不斷涌現(xiàn)［33］。目前，燃料乙醇作為清潔能源已開始代替有限的石化能源［34］，而酵母因其乙醇產(chǎn)率高和乙醇耐受性強(qiáng)成為燃料乙醇及釀酒行業(yè)生產(chǎn)中的首選微生物。在實(shí)際生產(chǎn)中，可根據(jù)細(xì)胞膜對(duì)釀酒酵母在葡萄酒、啤酒、乙醇發(fā)酵中產(chǎn)生乙醇耐受性的影響研究［35］，通過(guò)物理誘變選育，培養(yǎng)條件優(yōu)化，生產(chǎn)原料改良等技術(shù)方法顯著提高酵母乙醇耐受性，提高生產(chǎn)效率，推動(dòng)釀酒行業(yè)和燃料乙醇生產(chǎn)企業(yè)的發(fā)展。

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Research progress on effect of cell membrane on ethanol tolerance ofSaccharomyces cerevisiae

ZHANG Miaomiao1，2，LU Dong1，2，YAN Qian1，GUO Xiaopeng1，LI Wenjian1，2*
（1.Institute of Modern Physics，Chinese Academy of Sciences，Lanzhou 730000，China；2.Key Laboratory of Microbial Resources Exploition and Application，Lanzhou 730070，China）

Saccharomyces cerevisiaewas mainly used in fuel ethanol production and brewing industry for its mature fermentation technology.However，the toxic of ethanol accumulation onS.cerevisiaecell was one of the main factors limiting ethanol yield during fermentation process，and cell membrane change caused by ethanol accumulation was an important research aspect of ethanol tolerance of yeast cells.The paper introduced the action mechanism of yeast on ethanol，the relationship between cell membrane lipids，membrane protein，membrane properties and ethanol tolerance，and the important role that cell membrane on ethanol tolerance was put forward.

Saccharomyces cerevisiae；cell membrane；membrane lipids；membrane protein；membrane properties；ethanol tolerance

Q93-3

0254-5071（2016）09-0016-04doi：10.11882/j.issn.0254-5071.2016.09.004

2016-03-08

中國(guó)科學(xué)院科技服務(wù)網(wǎng)絡(luò)計(jì)劃（STS計(jì)劃）項(xiàng)目（KFJ-EW-STS-086）

張苗苗（1986-），女，助理研究員，碩士，研究方向微生物輻照育種與輻射生物學(xué)。

李文建（1959-），男，研究員，博士，研究方向生物物理學(xué)。