沙埋和種子處理對樟子松貯藏種子萌發(fā)出苗的影響

郭米山,王謙,高廣磊,2,趙媛媛,2,丁國棟,2?

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院水土保持國家林業(yè)局重點實驗室,100083,北京; 2.寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,751500,寧夏鹽池)

沙埋和種子處理對樟子松貯藏種子萌發(fā)出苗的影響

郭米山1,王謙1,高廣磊1,2,趙媛媛1,2,丁國棟1,2?

(1.北京林業(yè)大學水土保持學院水土保持國家林業(yè)局重點實驗室,100083,北京; 2.寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,751500,寧夏鹽池)

樟子松是我國北方荒漠化地區(qū)生態(tài)環(huán)境建設的重要樹種,近年來樟子松人工林出現(xiàn)不同程度的衰退問題,自然更新障礙則是限制樟子松人工林發(fā)展演替的關鍵因子。為探究樟子松人工林自然更新的限制因子,通過不同沙埋深度及不同種子處理方法等室內(nèi)發(fā)芽試驗,對樟子松種子萌發(fā)出苗的影響進行研究。結果表明:1)在沙埋深度為0～3.00 cm范圍內(nèi),無沙埋時樟子松種子萌發(fā)出苗能力最強,隨著沙埋深度的增加,種子萌發(fā)出苗能力不斷降低,沙埋深度顯著影響種子的萌發(fā)和出苗;2)4℃低溫冷藏保存的種子比常溫保存和-18℃低溫冷凍保存的種子,在萌發(fā)出苗上更具優(yōu)勢;3)種子經(jīng)25～30℃溫水浸種24 h處理后,在出苗率和出苗時間等方面優(yōu)于55～60℃熱水浸種和不浸種處理,表現(xiàn)為樟子松種子較為適宜的處理方式。其研究可為解決樟子松人工林自然更新障礙問題提供參考和借鑒,并為樟子松人工育苗提供技術支撐。

樟子松;萌發(fā)出苗;沙埋;種子處理

樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)原產(chǎn)于我國呼倫貝爾和大興安嶺地區(qū),具有耐旱、耐寒、耐貧瘠的特點,是保持水土、防風固沙和改善生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良樹種,被廣泛引種栽植于我國北方荒漠化地區(qū)[1];但是,自20世紀90年代以來,樟子松人工林出現(xiàn)不同程度的衰退問題,主要表現(xiàn)為枯梢、落葉、病蟲害頻發(fā)、土壤肥力下降和自然更新障礙等[23]。其中,自然更新障礙,是限制樟子松人工林發(fā)展演替的關鍵因子。

種子萌發(fā)出苗是自然更新的首要環(huán)節(jié)。在干旱半干旱地區(qū),風沙災害頻繁,植物生長過程受沙埋影響嚴重。沙埋可以影響種子所處環(huán)境的溫濕度和光照條件[4],是影響種子萌發(fā)、幼苗出土和存活的關鍵因子之一[5]。不同植物種子萌發(fā)出苗的最適沙埋深度并不相同[56]。一般來說,較淺的沙埋有利于保持種子周圍環(huán)境的潮濕,促進種子萌發(fā);而較深的沙埋在光照、氧氣和水分等方面的不足,抑制種子萌發(fā)和幼苗的出土[7]。

種子貯藏是保持物種多樣性,提高種子利用率的重要手段,探求種子貯藏保存的適宜溫度,以求更大程度的維持種子的生活力,是種子繁育工作的重點,在目前研究熱點—低溫和超干燥保存的研究中[8],表明超出種子適宜保存溫度的范圍,會降低種子生活力,縮短種子壽命[9]。種子萌發(fā)出苗常因種皮或外界環(huán)境條件的限制,不能達到正常吸水飽和狀態(tài)而受到阻礙,同時有研究認為,浸種可以使種子本身帶有的低分子有機物—發(fā)芽內(nèi)源抑制物加速滲出[1011];因此,在人工育苗中,常用浸種的方法提高種子出苗率。而在浸種處理中,不同植物對于浸種水溫的耐受性存在差異[1213],了解種子萌發(fā)最適浸種溫度,是種子繁育工作中必要的研究基礎。筆者以樟子松種子為研究對象,通過室內(nèi)實驗,分析沙埋深度和種子處理方法,對樟子松種子萌發(fā)及出苗能力進行研究,以期為解決樟子松人工林自然更新障礙問題提供參考和借鑒,并為樟子松人工育苗提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗于2014年6—7月,在北京林業(yè)大學荒漠化防治實驗室進行。實驗采用的樟子松種子和風沙土均來自于陜西榆林。樟子松種子采收于2014年3月,采收后置于室內(nèi)干燥處風干備用。風沙土取自樟子松人工林地內(nèi),取樣層次為0～10 cm。風沙土在105℃條件下烘8 h,選用0.50 mm篩子瀝去雜質后備用。實驗采用長×寬×高分別為21.5 cm× 14.0 cm×10.0 cm的透明方形塑料容器,底部有多個排水孔,并用紗布墊于容器底部,防止沙子滲漏。

1.2 實驗方法

1.2.1 種子千粒重 采用百粒法測量種子千粒重:隨機選取樟子松種子100粒并稱量,設8個重復,計算可得本實驗所用種子千粒質量為(7.250±0.468)g。

1.2.2 種子保存與浸種 將樟子松種子采用室內(nèi)常溫干燥保存、4℃冷藏保存和-18℃冷凍保存90 d。用體積濃度為0.5%的高錳酸鉀(KMnO4)溶液,分別對3種儲存方法的種子消毒2 h后,用清水沖洗干凈。然后,采用不浸種、25～30℃溫水浸種24 h和55～60℃熱水浸種24 h 3種浸種方法處理種子。浸種結束后晾干,共得到9組不同保存和浸種方法的樟子松種子。

1.2.3 種子室內(nèi)萌發(fā)能力測定 實驗在25℃恒溫智能人工氣候箱內(nèi)進行,采用培養(yǎng)皿濾紙法,共設置5個重復,每個重復隨機選取50粒種子,每天加入適量蒸餾水,使濾紙保持濕潤。依照林木種子檢驗規(guī)程,每天觀察記錄種子萌發(fā)情況[14]。如果種子感染霉菌,將種子取出,并用清水沖洗干凈后,再次放入培養(yǎng)皿中。若種子發(fā)霉較為嚴重時,酌情更換培養(yǎng)皿,重新進行實驗。連續(xù)3 d不再有種子萌發(fā),則結束本實驗。

1.2.4 種子沙埋實驗 在容器外部標注3 cm的基準面,并在基準面上方0.25、0.50、1.00、1.50、2.00和3.00 cm位置處,分別標注刻度,作為覆沙深度標識。將蒸餾水與烘干后的沙土混合,配制土壤質量含水率為8%的濕沙[15],并倒入實驗容器至與基準面水平。在沙面上按3行×10粒的方式擺放種子,每組30粒,每個處理設置3個重復,并覆沙至相應沙埋深度。每天光照8 h,且每天需置于電子天平上補水,以保持土壤含水率不變,并觀察記錄萌發(fā)和出苗種子的個數(shù),實驗持續(xù)30 d。待實驗結束時,取出容器內(nèi)的沙土,以便準確獲得未萌發(fā)種子、已萌發(fā)出土和萌發(fā)未出土各自幼苗數(shù)量。1.2.5 種子萌發(fā)與出苗分析指標 通過出苗率、出苗時間、未出苗率和出苗速率,分析樟子松種子萌發(fā)和出苗狀況。

1)出苗率:實驗結束時,露出沙面的幼苗個數(shù)占實驗種子總數(shù)的百分比。

2)出苗時間:實驗開始后第1株幼苗出土時間。

3)未出苗率:實驗結束時,種子已萌發(fā),但未露出沙面的幼苗個數(shù)占實驗種子總數(shù)的百分比。

4)出苗速率:描述幼苗出土的速度快慢,計算公式為

式中:GR為種子出苗速率;n表示每組處理下種子的總數(shù);Gi為ti(ti=0,1,2,3…,∞)天的新出苗數(shù)。GR越大,種子出苗越快。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 使用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進行處理。對種子在不同沙埋深度和處理方法的出苗率、出苗時間、未出苗率以及出苗速率,分別進行雙因素方差分析(TWO-WAY ANOVA)。因樟子松種子在沙埋深度為3.00 cm時,沒有種子萌發(fā)出苗,所以,除萌發(fā)率和未出苗率的處理分析外,其余指標均未涉及此水平下的情況。

2 結果與分析

表1 不同種子保存和處理方法種子萌發(fā)率Tab.1 Germination percentage under different seed storage and treatment

2.1 種子室內(nèi)萌發(fā)能力

9種不同處理方法下,樟子松種子萌發(fā)率和萌發(fā)開始時間見表1。種子在培養(yǎng)皿中的發(fā)芽率均在70%以上。其中,不浸種、溫水浸種和熱水浸種的平均萌發(fā)率分別是88.67%、86.67%和77.33%;常溫保存、冷藏和冷凍保存種子的平均萌發(fā)率分別為81.33%、86.00%和85.33%。種子萌發(fā)預實驗所得的萌發(fā)率,作為本次實驗的最大萌發(fā)率。

2.2 種子出苗率

隨著沙埋深度的增加,樟子松種子出苗率呈下降趨勢(圖1)。無沙土覆蓋時,樟子松種子出苗能力最強,平均出苗率為68.9%;當沙埋深度為3.00 cm時,出苗率為0。說明沙埋對樟子松種子出苗具有明顯的抑制作用。

保存方法不同時,種子出苗率具有顯著差異(P＜0.05)。在無沙埋和1.00 cm沙埋深度下,常溫保存的種子出苗率最高,而其余沙埋深度下,冷藏保存的種子出苗率均優(yōu)于常溫保存。在0.25和0.50 cm沙埋深度下,冷凍保存種子出苗率最大。在1.50和2.00 cm沙埋深度下,冷藏保存種子出苗率最大。說明在較淺(0～1.50 cm)的沙埋深度下,低溫保存有助于提高種子的發(fā)芽率。

圖1 樟子松種子在不同沙埋深度和處理方法下的出苗率Fig.1 Emergence percentage of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

不同浸種方法對種子出苗率具有顯著差異(P＜0.05)。無沙埋時,樟子松種子出苗率由高到低的排序為不浸種＞溫水浸種＞熱水浸種。在0.25和1.00 cm沙埋深度下,溫水浸種出苗率顯著高于另外2種方法(P＜0.05),說明在此沙埋深度下,溫水浸種有利于提高樟子松種子萌發(fā)出苗能力。而熱水浸種則對種子萌發(fā)出苗具有抑制作用,當沙埋深度達到或超過2.00 cm時,熱水浸種的出苗率為0。

2.3 種子出苗時間

圖2 樟子松種子在不同沙埋深度和處理方法下的出苗時間Fig.2 Emergence time of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

由圖2可知,樟子松種子的出苗時間隨著沙埋深度的增加而延長。無沙埋時,種子的平均出苗時間僅為4 d;2.00 cm沙埋深度時,平均出苗時間則達到15 d;當沙埋深度＞2.00 cm時,出苗率為0。說明沙埋延長了樟子松種子的出苗時間,對種子萌發(fā)出苗具有抑制作用。從保存方法來看,當無沙埋和沙埋深度較淺時(0.50和1.00 cm),冷凍保存種子的出苗時間顯著短于其他2種(P＜0.05),冷藏保存和常溫保存的種子出苗時間基本相同。在1.50和2.00 cm沙埋深度下,冷凍保存的種子出苗時間卻長于冷藏和常溫保存的種子出苗時間。

從浸種方法來看,不同處理下種子出苗時間具有顯著性差異(P＜0.05)。在0～1.00 cm沙埋深度,溫水浸種處理的種子出苗時間低于其他2種。0～0.25 cm沙埋深度下,不浸種的種子出苗時間最長。熱水浸種的種子,在沙埋深度大于0.50 cm時,出苗時間最長,1.50 cm沙埋深度下出苗時間高達16 d,2.00 cm沙埋深度下無種子順利出苗。

2.4 種子未出苗率

由圖3可知,樟子松種子的平均未出苗率隨著沙埋深度的增加而不斷增大。無沙埋時,種子平均未出苗率低于4%;當沙埋深度達到1.00 cm后,未出苗率均大于10%;3.00 cm沙埋深度下,平均未出苗率為21%。說明在較深沙埋下,種子可以萌發(fā),但受黑暗環(huán)境的限制,不能沖破沙土覆蓋層而順利出苗。

圖3 樟子松種子在不同沙埋深度和處理方法下的未出苗率Fig.3 No-emergence percentage of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

從保存方法來看,冷藏和冷凍保存的種子未出苗率顯著高于常溫保存(P＜0.05)。常溫保存的種子未出苗率最高為18.1%,說明常溫保存的種子80%以上在發(fā)芽后都可以正常出苗。在無沙埋的情況下,3種保存方法的未出苗率差異不大,為4%左右。已知在深度為3.00 cm時,無種子順利出苗,但冷藏保存的種子未出苗率高于冷凍保存和常溫保存,代表冷藏保存種子的發(fā)芽率較高。說明低溫保存可以提高種子的萌發(fā)能力,而由于較深的沙埋,導致種子未能順利出苗。

從浸種方法來看,不同浸種處理下種子未出苗率差異顯著(P＜0.05)。無沙埋時,不浸種的種子未出苗率最高,為4.8%。在0.50和1.50 cm沙埋深度下,浸種過的種子未出苗率高于不浸種。在0.25～0.50 cm深度下,熱水浸種的未出苗率最高; 1.00～2.00 cm沙埋深度下,溫水浸種的種子未出苗率最高。說明在＜2.00 cm沙埋深度下,溫水浸種有利于提高種子的萌發(fā)能力,但是出苗困難。3.00 cm沙埋深度下,不浸種的種子未出苗率高于其余2組,說明在較深沙埋情況下,浸種不利于種子的萌發(fā)。

圖4 樟子松種子在不同沙埋深度和處理方法下的出苗速率Fig.4 Emergence rate of Pinus sylvestris seeds under different sand burial depths and seedling processing

2.5 種子出苗速率

由圖4可知,隨著沙埋深度的增加,樟子松種子的出苗速率不斷下降。特別是0～0.25 cm沙埋深度時,下降速度最快,說明沙埋對種子出苗速率影響較大。

從保存方法來看,保存方法不同時,種子出苗速率差異顯著(P＜0.05)。0～1.00 cm沙埋深度下,冷凍保存的種子出苗速率高于常溫保存和冷藏保存的種子;1.00～2.00 cm沙埋深度下,冷凍保存的種子出苗速率最低。而在0～1.50 cm沙埋深度下,相同沙埋深度的常溫保存和冷藏保存的種子出苗速率基本相同;但當沙埋深度＞1.50 cm時,冷藏保存的種子出苗速率開始逐漸大于常溫保存。說明低溫保存有利于提高種子的出苗速率,使種子出苗時間縮短。

從浸種方法來看,不同浸種處理下,種子未出苗率差異顯著(P＜0.05)。在全部出苗的情況下(沙埋深度為0～1.50 cm),溫水浸種的種子出苗速率高于其他2種。在較淺沙埋深度(0～0.50 cm)下,浸過種的種子出苗速率高于不浸種的情況;在沙埋深度＞1.00 cm時,不浸種的種子出苗速率開始漸漸高于浸過種的種子。熱水浸種的種子出苗速率在1.50 cm沙埋深度下,僅為0.3%;在沙埋深度＞1.50 cm時,無種子出苗。

3 結論與討論

1)在沙埋深度為0～3.00 cm范圍內(nèi),樟子松種子萌發(fā)出苗的最適沙埋深度為0 cm;隨著沙埋深度的增加,種子的萌發(fā)出苗能力不斷降低;3.00 cm沙埋深度時,有20%左右的種子萌發(fā),但未能順利出苗,總體出苗率為0。

種子萌發(fā)出苗依賴光照、水分、氧氣和溫度等多因素調(diào)控,無沙埋的種子所處環(huán)境水分和氧氣條件充沛,加速種子活化,致使種子萌發(fā)力略高于埋于土壤中的種子[16]。A.C.Grundy等[17]的模型表明,物種在土壤表面應有最大出苗潛力,且出苗潛力隨著沙埋深度的增加而逐漸減小。馬紅媛等[18]對羊草(Leymus chinensis(Trin.)Tzvel.)種子的研究,同樣支持此結論。當沙埋深度過大時,種子在深層土壤受到陽光、空氣和壓力等條件的限制無法萌發(fā),或因為種子所貯存的能量不足以在萌發(fā)后使其幼苗生長至伸出土面,得不到足量光照與氧氣的幼苗,將會很快死亡;或種子在較深的沙埋深度下,被強迫休眠成為種子庫中的一員[19]。

2)相同生長條件下,冷藏保存的種子比常溫保存和冷凍保存的種子,在萌發(fā)出苗上更具有優(yōu)勢。

在種子萌發(fā)前的保存過程中,保存溫度很大程度上影響種子的呼吸和新陳代謝作用。部分種子進入休眠期,而不能正常萌發(fā)出苗,冷積層是打破種子休眠的重要機制。種子萌發(fā)前受到過低溫處理,可以保持種子內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)及過氧化物酶(POD)等活性在較高的水平[20],能夠保證種子在短時間內(nèi)萌發(fā)出苗的能力。冷藏保存的種子出苗情況優(yōu)于冷凍保存,由于植物對于低溫有一定的耐受范圍,一般控制在1～10℃,過低的溫度會使種子更容易遭受病菌危害[21];同時,在種子對于保存溫度的整個耐受范圍內(nèi),不同種子會對應不同的萌發(fā)出苗最適溫度區(qū)間[22]。

3)相同生長條件下,溫水浸種24 h后的種子,在出苗率和出苗時間等方面優(yōu)于熱水浸種和不浸種。

因為水分是影響種子萌發(fā)的重要因素之一,如果在種子萌發(fā)關鍵需水期天氣干燥,水分缺乏,種子萌發(fā)就會受阻,從而導致缺苗或種苗活力下降的情況[23]。溫水浸種可以提高種子含水率,減少種子在土壤中攝取水分的時間,對促進種子的萌發(fā)出苗有一定作用;浸種溫度過高,會破壞種子細胞,影響種子的萌發(fā)出苗情況。這與尚文艷等[24]研究結果相吻合。不同植物適宜浸種溫度的差異較大[23,25],而且溫度與浸種時間配比的不同,會導致種子吸水量和生命活力等不同[23];因此,對于樟子松種子最適萌發(fā)出苗的浸種模式還需要進一步研究證明。

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Effects of sand burial and seed processing on stored seed germination and seedling emergence of Pinus sylvestris

Guo Mishan1,Wang Qian1,Gao Guanglei1,2,Zhao Yuanyuan1,2,Ding Guodong1,2

(1.College of Soil and Water Conservation,Key Laboratory of State Forestry Administration on Soil and Water Conservation,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China;2.Yanchi Ecology Research Station of the Mu Us Desert,751500,Yanchi,Ningxia,China)

[Background]Pinus sylvestris var.mongolica is an important species for ecological environment construction in the desertified regions of northern China.There has been declines in P. sylvestris plantations,barrier on regeneration has been the key factor limiting the succession of P. sylvestris plantations.[Methods]To explore the limiting factors for natural regeneration of P.sylvestris plantations,experiments in the laboratory were carried out on the effects of sand burial(depth of 0.25, 0.50,1.00,1.50,2.00 and 3.00 cm in a container simulating the sand land)and seed processing (No-soaking,soaking in 25-30℃warm water,and soaking in 55-60℃hot water)on the germination and seedling emergence of P.sylvestris.The seeds were collected from the Yulin of Shaanxi Province, stored at room temperature,4°C refrigeration and-18℃frozen.The data were analyzed by two-way ANOVA.[Results]1)In range of 0-3.00 cm,the rate of seed germination and seedling emergence was 68.9%that reached the highest with no sand burial,and decreased with the increase of burialdepth,there was about 20%seeds germinated but no seed emerged under 3.00 cm depth.Sand burial caused the germination time increased,the average germination time was only 4 d with no sand burial, the average germination time reached 15 d under 2.00 cm depth.2)The seeds stored at 4℃were more superior to those at the room temperature and frozen storage of-18℃,for a higher germination and emergence percentage and a shorter emergence time.Low temperature preservation was helpful to increase the seed vigor in the shallow sand burial depth(0-1.50 cm),but the different seed corresponded to different germination and emergence of the optimal temperature range.3)The germination quality of seeds soaked in 25-30℃warm water were superior to those soaked in 55-60℃hot water and no-soaking,for a higher germination and emergence percentage,emergence rate and a shorter emergence time.Too high soaking temperature inhibited seed germination,the seed germination rate of soaking in 55-60℃hot water at 1.50 cm depth was only 0.3%and had a long emergence time as 16 d under 1.50 cm depth.[Conclusion]4℃storage and 25-30℃warm water soaking are appropriate seed treatment for P.sylvestris.The results can be used to provide the references to solve the problem of natural regeneration and provide technical support for the artificial breeding of P.sylvestris plantations.

Pinus sylvestris var.mongolica;germination and seedling emergence;sand burial;seed processing

S157

A

1672-3007(2016)06-0086-08

10.16843/j.sswc.2016.06.011

2016 01 05

2016 10 20

項目名稱:北京林業(yè)大學科學技術研究項目“呼倫貝爾沙地人工固沙植被穩(wěn)定性研究”(201503);國家林業(yè)局公益性行業(yè)科研專項“中國沙地補充考察與沙地志編研”(201304325)

郭米山(1992—),女,博士研究生。主要研究方向:荒漠化防治。E-mail:guomishan@bjfu.edu.cn

?通信作者簡介:丁國棟(1963—),男,博士,教授。主要研究方向:荒漠化防治。E-mail:dch1999@263.net