長(zhǎng)江口鄰近海域春季藻華期間浮游植物生物量與環(huán)境要素的擬合分析

周正熙,于仁成,周名江

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266071;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049;3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,山東青島266235)

長(zhǎng)江口鄰近海域春季藻華期間浮游植物生物量與環(huán)境要素的擬合分析

周正熙1,2,于仁成1,3,周名江1

(1.中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島266071;2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京100049;3.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,山東青島266235)

基于2005年長(zhǎng)江口鄰近海域春季現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查資料,本文采用非線性擬合方法,構(gòu)建了該海域春季硅藻藻華和甲藻藻華期間浮游植物生物量與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度和鹽度之間的定量關(guān)系方程,進(jìn)而分析了春季硅、甲藻藻華發(fā)生的最適環(huán)境條件。結(jié)果表明,硅藻藻華出現(xiàn)的最適環(huán)境條件為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度10.1 μmol/L、磷酸鹽濃度0.21 μmol/L、硅酸鹽濃度6.39 μmol/L、溫度11.9℃、鹽度30.5;甲藻藻華暴發(fā)的最適環(huán)境條件為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度3.98 μmol/L、磷酸鹽濃度0.18 μmol/L、溫度22.0℃、鹽度27.2。上述硅、甲藻藻華發(fā)生的最適環(huán)境條件可作為硅、甲藻藻華形成的關(guān)鍵環(huán)境參數(shù),為開(kāi)展長(zhǎng)江口鄰近海域藻華形成和演替過(guò)程的數(shù)值模擬和參數(shù)優(yōu)化提供參考。

東海;長(zhǎng)江口鄰近海域;有害藻華;關(guān)鍵環(huán)境參數(shù)

東海是中國(guó)近海有害藻華(通常稱(chēng)為赤潮)問(wèn)題最為嚴(yán)重的海區(qū)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),近20年來(lái)該海域有記錄的藻華事件已達(dá)上千起,造成較大經(jīng)濟(jì)損失的有害藻華次數(shù)約占全國(guó)總次數(shù)的62%[1-2]。2012年,福建沿海發(fā)生的大規(guī)模米氏凱倫藻藻華給養(yǎng)殖業(yè)造成的直接經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)20億元[3-4]。在東海,受長(zhǎng)江沖淡水影響較大的長(zhǎng)江口鄰近海域是東海有害藻華的高發(fā)區(qū)之一,2002年以來(lái),每年春季都會(huì)發(fā)生大規(guī)模甲藻藻華[5-6]。

大規(guī)模甲藻藻華的出現(xiàn)是長(zhǎng)江口鄰近海域藻華原因種長(zhǎng)期演變的反映。研究發(fā)現(xiàn),該海域每年春、夏季都會(huì)出現(xiàn)由硅藻藻華向甲藻藻華演替的現(xiàn)象[7-8]。有害藻華的形成和演替過(guò)程、機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜,與不同類(lèi)群浮游植物的生理生態(tài)特征及營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、光照和鹽度等環(huán)境因素密切相關(guān)[4,9-11]。其中,不同藻華原因種對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求差異是決定藻華期間浮游植物演替的重要因素,這一點(diǎn)可以通過(guò)不同藻種生長(zhǎng)的最適營(yíng)養(yǎng)鹽濃度反映出來(lái)[12-15]。此外,溫度、光照和鹽度也是影響藻種生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子,不同藻種對(duì)其適應(yīng)特征的差異性決定了藻種能否在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程占據(jù)優(yōu)勢(shì)[16-17]。因此,確定不同藻華優(yōu)勢(shì)類(lèi)群生長(zhǎng)的最適環(huán)境條件及其差異,對(duì)于深入理解該海域藻華的發(fā)生過(guò)程和演替機(jī)理非常重要。

目前,海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型已用于研究藻華形成和演替等動(dòng)態(tài)過(guò)程[18-20],成為定量描述和分析海洋生態(tài)系統(tǒng)中關(guān)鍵過(guò)程的重要工具[21-22]。浮游植物生長(zhǎng)的相關(guān)參數(shù)是模擬浮游植物光合作用等關(guān)鍵生態(tài)動(dòng)力學(xué)過(guò)程的重要參數(shù),其取值是否合理,會(huì)在很大程度上影響模型對(duì)浮游植物生長(zhǎng)過(guò)程模擬的準(zhǔn)確性[23-25]。因此,獲得合理的浮游植物生長(zhǎng)參數(shù)是構(gòu)建有效數(shù)值模式的基礎(chǔ)。

浮游植物生長(zhǎng)相關(guān)參數(shù)通常通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)獲得。但是,室內(nèi)實(shí)驗(yàn)考慮的環(huán)境變量很少,很難反映出目標(biāo)海域各種因素綜合作用下浮游植物的生長(zhǎng)特征。相對(duì)于實(shí)內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),圍隔實(shí)驗(yàn)的條件更接近自然環(huán)境,但與實(shí)際的藻華發(fā)生過(guò)程仍然存在較大差異。本研究基于2005年春季藻華期間的現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)資料,結(jié)合現(xiàn)有生態(tài)動(dòng)力學(xué)方程中的基本概念,采用非線性擬合方法,對(duì)藻華期間浮游植物生物量與各環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了分析,以獲取硅藻藻華和甲藻藻華出現(xiàn)的最適環(huán)境條件,旨在為目標(biāo)海域春季藻華形成和演替過(guò)程的數(shù)值模擬和參數(shù)分析提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究所用數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(國(guó)家973計(jì)劃項(xiàng)目)“我國(guó)近海有害藻華形成的生態(tài)學(xué)、海洋學(xué)機(jī)制與預(yù)測(cè)防治”于2005年春季實(shí)施的大面調(diào)查資料。目標(biāo)區(qū)域?yàn)殚L(zhǎng)江口鄰近海域,采樣站位如圖1所示。浮游植物生物量以葉綠素a (Chla)含量表示,考慮的環(huán)境因子包括溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽、硅酸鹽、溫度和鹽度。其中,Chla含量測(cè)定采用熒光法,使用Turner-Designs-Model 10熒光計(jì)進(jìn)行測(cè)定[29]。3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽(溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽)依據(jù)《中華人民共和國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)GB 17378.4-1998海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》進(jìn)行分析[30]。溫度和鹽度數(shù)據(jù)以SBE37SM-CTD和YSI6600進(jìn)行觀測(cè)獲得[31]。

長(zhǎng)江口鄰近海域2005年春季藻華期的浮游植物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群存在由硅藻向甲藻的演替現(xiàn)象,具有一定的代表性。依據(jù)該海域藻華優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的變化情況,將采樣時(shí)段分為硅藻藻華期(3月27日至4月12日)和甲藻藻華期(5月29日至6月17日)兩個(gè)階段,以進(jìn)一步分析不同類(lèi)型藻華形成的最適環(huán)境條件。

圖1 2005年硅藻藻華期(a)及甲藻藻華期(b)采樣站位分布圖Fig.1Sampling sites in the coastal waters adjacent to the Changjiang River estuary during the diatom bloom(a)and the dinoflagellate bloom(b)in 2005

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

依據(jù)2005年春季的實(shí)測(cè)資料,繪制出整個(gè)春季藻華期間、硅藻藻華期間和甲藻藻華期間Chla含量與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度和鹽度等三類(lèi)環(huán)境因子的關(guān)系圖,如圖2所示。應(yīng)用Matlab軟件計(jì)算上述變量的平均值、取值范圍、標(biāo)準(zhǔn)偏差和變異系數(shù),并采用線性相關(guān)方法分析了硅、甲藻藻華期間浮游植物生物量與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性。

在上述統(tǒng)計(jì)描述和分析的基礎(chǔ)上,依據(jù)生態(tài)動(dòng)力學(xué)方程中的基本概念,采用不同的擬合方程,對(duì)浮游植物生物量與各環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行擬合分析。

1.2.1 浮游植物生物量與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的關(guān)系

2005年春季藻華期間,浮游植物生物量與3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的散點(diǎn)關(guān)系均呈倒V型分布(如圖2a,b,c,d,e,f,g,h,i所示),可采用Steele方程[32]予以描述:

式中,為根據(jù)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度擬合得到的Chla含量,為浮游植物生長(zhǎng)的狀態(tài)參數(shù)(i=d代表硅藻藻華;i=f代表甲藻藻華;N分別代表DIN、PO4和SiO3),為浮游植物生長(zhǎng)的最適營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。該方程描述了浮游植物生物量響應(yīng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度變化的兩個(gè)階段:當(dāng)實(shí)際營(yíng)養(yǎng)鹽濃度小于時(shí),生物量隨著濃度的增加而增加;當(dāng)實(shí)際營(yíng)養(yǎng)鹽濃度大于時(shí),生物量隨著濃度的增加而減小。

1.2.2 浮游植物生物量與溫度的關(guān)系

2005年春季藻華期間,浮游植物生物量與溫度之間呈雙峰狀非線性關(guān)系(圖2j),在12℃和23℃左右,分別出現(xiàn)了Chla含量的兩次峰值。其中,第一個(gè)Chla含量峰值相對(duì)較低,兩次峰值分別對(duì)應(yīng)早春出現(xiàn)的硅藻藻華(圖2k)和春末夏初出現(xiàn)的甲藻藻華(圖2l)。本研究選用Gauss方程[33],分別對(duì)硅、甲藻藻華期間的浮游植物生物量與溫度之間的關(guān)系進(jìn)行了擬合分析。式中,為根據(jù)溫度擬合得到的Chla含量,為浮游植物生長(zhǎng)狀態(tài)參數(shù)(曲線峰高參數(shù)),為浮游植物生長(zhǎng)的最適溫度,為適合浮游植物生長(zhǎng)的溫度范圍(最高耐受溫度與最低耐受溫度之差)。

1.2.3 浮游植物生物量與鹽度的關(guān)系

2005年鹽度與浮游植物生物量之間的關(guān)系(圖2m,n,o)可利用簡(jiǎn)化的Gauss方程[33]進(jìn)行擬合:

式中,為根據(jù)鹽度擬合得到的Chla含量,為浮游植物生長(zhǎng)狀態(tài)參數(shù),為浮游植物生長(zhǎng)最適鹽度,為浮游植物生長(zhǎng)的耐受鹽度范圍(最大耐受鹽度與最小耐受鹽度之差)。

至此,本研究采用的Chla含量與各個(gè)環(huán)境變量的定量關(guān)系表達(dá)式選定如表1所示。除與擬合值有簡(jiǎn)單線性關(guān)系的浮游植物生長(zhǎng)狀態(tài)參數(shù)外,本研究中需要通過(guò)擬合獲得20個(gè)參數(shù),包括分別對(duì)應(yīng)于硅、甲藻藻華的最適溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度、最適磷酸鹽濃度、最適硅酸鹽濃度、最適溫度、最適鹽度、耐受溫度范圍的幅度以及耐受鹽度范圍的幅度等。通過(guò)文獻(xiàn)查閱和整理,設(shè)定各擬合方程中的主要參數(shù)取值參考范圍如表2所示。

表1 浮游植物生物量與各個(gè)環(huán)境變量的定量關(guān)系表達(dá)式Tab.1Functionsrepresentingthequantitative relationships between phytoplankton biomass and different environmental factors

表2 擬合方程中各參數(shù)的定義及取值范圍Tab.2Definitions and ranges of different parameters used in the functions

采用上述基本方程并結(jié)合各個(gè)參數(shù)的取值范圍,本研究利用Matlab軟件的數(shù)值分析工具CFTool (Curve Fitting Tool),分別對(duì)2005年春季硅藻藻華和甲藻藻華期間浮游植物生物量與各環(huán)境變量之間的關(guān)系進(jìn)行非線性擬合,以獲取與硅、甲藻藻華相關(guān)的重要環(huán)境參數(shù)。

為驗(yàn)證擬合獲得的各個(gè)環(huán)境參數(shù)的有效性,本文采用相關(guān)性分析方法,對(duì)比分析了各環(huán)境要素?cái)M合所得浮游植物生物量模擬值與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)值之間的相關(guān)性。采用Matlab軟件編程實(shí)現(xiàn)具體計(jì)算過(guò)程,計(jì)算獲得的相關(guān)系數(shù)及置信度,能夠定量評(píng)估各個(gè)擬合方程的擬合優(yōu)度。如果相關(guān)系數(shù)的P＜0.05(置信度達(dá)到95%以上),則擬合方程的模擬值與實(shí)測(cè)值之間呈顯著相關(guān),即擬合曲線能夠反映出浮游植物生物量隨各環(huán)境因子的變化情況。

表3 浮游植物生物量及各環(huán)境因子的平均值、取值范圍、標(biāo)準(zhǔn)偏差和變異系數(shù)Tab.3Themean,range,standarddeviation,andcoefficientsofvariationofthephytoplankton biomassandenvironmentalfactors

2 結(jié)果與討論

2.1 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)描述及線性相關(guān)分析

通過(guò)對(duì)各變量的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)描述(表3),可知調(diào)查區(qū)硅藻藻華期間浮游植物生物量平均值為3.5 μg/L,甲藻藻華期間浮游植物生物量平均值為6.1 μg/L。甲藻藻華過(guò)程中浮游植物生物量峰值(70.3 μg/L)明顯大于硅藻藻華期(25.7 μg/L)。藻華期間,浮游植物生物量高值分布區(qū)的溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽和硅酸鹽濃度均保持在較低水平,且硅藻藻華期間3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽的平均濃度均高于甲藻藻華期。硅藻藻華期間海水溫度低于甲藻藻華期間,反映了藻華期間海水的持續(xù)升溫。相比水溫的升高,藻華期間海水鹽度的變化并不明顯。

相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明,長(zhǎng)江口鄰近海域春季硅、甲藻藻華期間,浮游植物生物量與3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度以及鹽度之間均表現(xiàn)出相關(guān)性,但相關(guān)程度存在差異。其中,硅藻藻華期間浮游植物生物量與磷酸鹽及硅酸鹽呈極顯著相關(guān),與其他環(huán)境要素的相關(guān)性不顯著。而甲藻藻華期間浮游植物生物量與各個(gè)環(huán)境要素均表現(xiàn)出了顯著相關(guān)性。

由于許多生態(tài)過(guò)程間存在相互影響,各因子之間的關(guān)系比較復(fù)雜,勢(shì)必影響到浮游植物生物量與各環(huán)境因子之間的線性關(guān)系。因此,僅利用單調(diào)函數(shù)來(lái)表示各環(huán)境因子與浮游植物生物量之間的關(guān)系并不準(zhǔn)確,甚至可能影響對(duì)各環(huán)境因子作用的評(píng)價(jià)結(jié)果。此外,考慮到目標(biāo)海域環(huán)境復(fù)雜,浮游植物生長(zhǎng)同時(shí)受到多個(gè)環(huán)境因子影響,且個(gè)別環(huán)境因子對(duì)應(yīng)的Chla含量值跨度很大,單個(gè)環(huán)境因子的擬合方程無(wú)法滿足所有實(shí)測(cè)點(diǎn)的擬合優(yōu)度要求。因此,在驗(yàn)證擬合方程的有效性時(shí),主要考慮模擬值與實(shí)測(cè)值之間的相關(guān)性,對(duì)擬合趨勢(shì)進(jìn)行驗(yàn)證。

表4 浮游植物生物量與各環(huán)境因子間的相關(guān)性分析Tab.4Correlation analysis between phytoplankton biomass and environmental factors

表5 浮游植物生物量與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽之間的定量關(guān)系Tab.5Equations showing relationships between phytoplankton biomass and different nutrients

2.2 基本關(guān)系方程的構(gòu)建和驗(yàn)證

2.2.1 浮游植物生物量與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽之間的定量關(guān)系擬合

2005年春季硅、甲藻藻華期間,長(zhǎng)江口鄰近海域的Chla含量與3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽之間呈明顯的非線性關(guān)系。浮游植物在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低的外海區(qū)域主要受營(yíng)養(yǎng)鹽限制作用,在近岸海域,隨著營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的升高浮游植物生物量逐漸增加。但浮游植物生物量最大值并沒(méi)有出現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度最高的區(qū)域,而是出現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度處于中等水平的海域。

根據(jù)基本關(guān)系方程,應(yīng)用非線性擬合方法得到的2005年春季硅藻藻華期和甲藻藻華期浮游植物生物量與溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽濃度的定量關(guān)系表達(dá)式如表5所示。擬合曲線(圖3a,b,c,d,e,f)與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)結(jié)果的變化趨勢(shì)基本一致,依據(jù)擬合方程所得的浮游植物生物量的置信度均達(dá)到了95%以上(如表6所示),即擬合值與實(shí)測(cè)值之間呈顯著相關(guān)。因此,該組擬合方程能夠模擬出研究海域浮游植物生物量與3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度之間的非線性關(guān)系,所確定的參數(shù)也能夠較好地反映出不同藻華優(yōu)勢(shì)類(lèi)群生理生態(tài)學(xué)特征的差異。

2.2.2 浮游植物生物量與溫度之間的定量關(guān)系擬合

在生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究中,溫度對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的限制作用通常采用Blanchard方程[41]進(jìn)行模擬。但本研究涉及不同藻華類(lèi)群(硅藻和甲藻)的生長(zhǎng)與溫度的關(guān)系,且整個(gè)春季藻華期間存在浮游植物生物量(Chla含量)的雙峰現(xiàn)象。因此,本研究選用Gauss方程,對(duì)硅、甲藻藻華期間浮游植物生物量變化與溫度之間的關(guān)系進(jìn)行了擬合,得到的非線性方程如表7所示。代入現(xiàn)場(chǎng)溫度實(shí)測(cè)值擬合,得到的浮游植物生物量變化趨勢(shì)與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)結(jié)果基本一致(圖3g,h),且各對(duì)應(yīng)值的相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果均呈現(xiàn)極顯著水平(P＜0.01)。該組擬合方程能夠較合理地模擬出2005年長(zhǎng)江口鄰近海域春季藻華期間浮游植物生物量與溫度之間的定量關(guān)系,方程中選擇的溫度相關(guān)參數(shù)也能夠反映研究海域藻華優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的基本特征。

2.2.3 浮游植物生物量與鹽度之間的定量關(guān)系擬合

本研究通過(guò)擬合2005年春季藻華期間浮游植物生物量與鹽度之間的非線性關(guān)系,獲得的定量方程如表7所示,該組擬合方程能夠較好的模擬出浮游植物生物量隨鹽度的變化趨勢(shì)(圖3i,j)。進(jìn)一步的檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表8),由鹽度實(shí)測(cè)值計(jì)算得到的浮游植物生物量模擬值與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)結(jié)果之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01),表明上述方程中的鹽度相關(guān)參數(shù)能夠反映出目標(biāo)海域2005年春季藻華期間不同微藻優(yōu)勢(shì)類(lèi)群對(duì)海水鹽度的適應(yīng)特性。

圖3 2005年硅藻藻華期(a,c,e,g,i)及甲藻藻華期(b,d,f,h,j)浮游植物生物量對(duì)應(yīng)各個(gè)環(huán)境因子的擬合曲線圖Fig.3The fitting curves of the phytolankton biomass corresponding to different environmental factors during the 2005 diatom bloom(a,c,e,g,i)and dinoflagellate bloom(b,d,f,h,j)

表6 3種無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽非線性方程的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)Tab.6Goodness-of-fit test for nonlinear equations for different nutrients

表7 浮游植物生物量與溫度、鹽度之間的定量關(guān)系擬合方程Tab.7Fitted equations of the quantitative relationships between the phytoplankton biomass,temperature,and salinity

2.3 硅、甲藻藻華發(fā)生的最適環(huán)境條件

本研究通過(guò)非線性擬合,得到硅藻藻華形成的最適營(yíng)養(yǎng)鹽條件為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度10.1 μmol/L、磷酸鹽濃度0.21 μmol/L、硅酸鹽濃度6.39 μmol/L;甲藻藻華形成的最適營(yíng)養(yǎng)鹽條件為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度3.98 μmol/L、磷酸鹽濃度0.18 μmol/L。對(duì)比可知,甲藻藻華形成時(shí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求較硅藻低,硅藻比甲藻更容易受到營(yíng)養(yǎng)鹽的限制作用。上述擬合方程中的各營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)均滿足設(shè)定的取值范圍,且與已有的實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)方法測(cè)得值基本一致。長(zhǎng)江口鄰近海域春季硅藻藻華期間的優(yōu)勢(shì)種多為中肋骨條藻[42],實(shí)驗(yàn)室獲得中肋骨條藻的無(wú)機(jī)氮半飽和常數(shù)為3.0～8.0 μmol/L[43],磷酸鹽半飽和常數(shù)為0.61 μmol/L[43]。春末夏初的甲藻藻華期間,優(yōu)勢(shì)種包括東海原甲藻、米氏凱倫藻和亞歷山大藻[44]。李英等[45]測(cè)得東海原甲藻的磷酸鹽半飽和常數(shù)為0.13 μmol/L,趙曉瑋[46]得出東海米氏凱倫藻的磷酸鹽半飽和常數(shù)為0.20 μmol/L,與本研究計(jì)算得到的0.18 μmol/L相近。

溫度是影響藻類(lèi)生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子,浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收以及細(xì)胞增殖等過(guò)程均受到溫度影響[47-48]。海水溫度對(duì)浮游植物生物量的調(diào)控作用主要通過(guò)影響浮游植物新陳代謝的化學(xué)反應(yīng)速率來(lái)實(shí)現(xiàn),浮游植物光合過(guò)程、呼吸過(guò)程、分泌過(guò)程以及自然死亡過(guò)程均受到溫度條件的影響[49]。溫度對(duì)各個(gè)生態(tài)學(xué)過(guò)程的影響表現(xiàn)為:當(dāng)溫度低于浮游植物生長(zhǎng)的最適溫度時(shí),浮游植物的生物量隨著溫度的升高而增大;當(dāng)溫度高于浮游植物生長(zhǎng)最適溫度時(shí),浮游植物生物量反而隨著溫度的升高而降低。通過(guò)對(duì)2005年春季硅、甲藻藻華期間浮游植物生物量與溫度之間定量關(guān)系的擬合,計(jì)算得到硅藻生長(zhǎng)的最適溫度值為11.9℃,而甲藻類(lèi)群生長(zhǎng)的最適溫度值為22.0℃。

鹽度對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響可分為直接作用和間接作用兩個(gè)方面。直接作用主要與浮游植物對(duì)鹽度的耐受范圍有關(guān)[50-51],間接作用則反映了水體層化及其它理化因子(如營(yíng)養(yǎng)鹽)對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響。在2005年春季藻華期間浮游植物生物量與鹽度間的非線性擬合方程中,鹽度相關(guān)參數(shù)均滿足設(shè)定的取值范圍,硅藻的最適鹽度值為30.5,甲藻的最適鹽度值為27.2。該擬合結(jié)果與目標(biāo)海域常見(jiàn)藻華優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)適宜條件較吻合,中肋骨條藻的適鹽范圍是20～30,而東海原甲藻生長(zhǎng)的適鹽范圍是25～35[39]。此外,結(jié)合目標(biāo)海域硅、甲藻藻華對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的需求差異,能夠解釋二者對(duì)海水鹽度的適應(yīng)性與其自身生理特性的偏差。

表8 溫度與鹽度非線性方程的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)Tab. 8 Goodness-of-fit test for the nonlinear equations of temperature and salinity

3 結(jié)論

本研究依據(jù)2005年春季藻華期間長(zhǎng)江口鄰近海域的現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查資料,采用非線性擬合方法,對(duì)硅藻藻華和甲藻藻華期間浮游植物生物量與溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽、溫度和鹽度之間的定量關(guān)系進(jìn)行了模擬,分別計(jì)算了目標(biāo)海域硅藻藻華和甲藻藻華形成時(shí)的最適環(huán)境條件(包括硅藻類(lèi)和甲藻類(lèi)生長(zhǎng)的最適營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、最適溫度和最適鹽度等)。利用擬合方程模擬出的浮游植物生物量與現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)結(jié)果的相關(guān)性較好,多數(shù)P值小于0.01,表明構(gòu)建的擬合方程組能夠反映目標(biāo)海域春季藻華過(guò)程中硅藻藻華和甲藻藻華與各環(huán)境因子之間的關(guān)系。通過(guò)擬合得到了硅、甲藻藻華形成的最適環(huán)境條件,硅藻藻華為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度10.1 μmol/L、磷酸鹽濃度0.21 μmol/L、硅酸鹽濃度6.39 μmol/L、溫度11.9℃、鹽度30.5;甲藻藻華形成的最適環(huán)境條件為:溶解態(tài)無(wú)機(jī)氮濃度3.98 μmol/L、磷酸鹽濃度0.18 μmol/L、溫度22.0℃、鹽度27.2。以上相關(guān)參數(shù)可以為長(zhǎng)江口鄰近海域春季硅、甲藻藻華形成與演替過(guò)程的數(shù)值模擬和參數(shù)優(yōu)化提供參考依據(jù)。

致謝:本研究使用的數(shù)據(jù)資料來(lái)自國(guó)家973計(jì)劃項(xiàng)目“我國(guó)近海有害藻華形成的生態(tài)學(xué)、海洋學(xué)機(jī)制與預(yù)測(cè)防治”,其中浮游植物生物量(葉綠素a含量)數(shù)據(jù)由中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所霍文毅研究員提供,無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)由中國(guó)海洋大學(xué)張傳松博士提供,溫度和鹽度等CTD資料由國(guó)家海洋局第二海洋研究所朱德弟研究員提供,在此表示誠(chéng)懇的感謝。

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Received:Feb.25,2016

Fitting analysis of phytoplankton biomass and environmental factors in the coastal waters adjacent to the Changjiang River estuary

ZHOU Zheng-xi1,2,YU Ren-cheng1,3,ZHOU Ming-jiang1
(1.Key Laboratory of Marine Ecology&Environmental Sciences,Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China; 3.Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology,Qingdao 266235,China)

East China Sea;Changjiang River Estuary;HarmfulAlgal Blooms;Environmental Parameters

On the basis of the 2005 survey data from the coastal waters adjacent to the Changjiang River estuary, nonlinear fitting methods were used to establish equations representing the quantitative relationships between phytoplankton biomass and inorganic nutrients,temperature and salinity during the diatom and dinoflagellate blooms.The optimum values of dissolved nitrogen,phosphate,silicate,temperature,and salinity for the diatom bloom were calculated to be 10.1 μmol/L,0.21 μmol/L,6.39 μmol/L,11.9℃,and 30.5,respectively,and those for the dinoflagellate bloom were 3.98 μmol/L,0.18 μmol/L,22.0℃,and 27.2,respectively.These optimum conditions could be treated as key environmental parameters that provide references for further studies on numerical simulation and parameter optimization of harmful algal blooms.

X55

A

1000-3096(2016)11-0074-10

10.11759/hykx 20160518002

(本文編輯:梁德海)

2016-02-25;

2016-05-26

中國(guó)科學(xué)院A類(lèi)先導(dǎo)專(zhuān)項(xiàng)(XDA11020304);國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)項(xiàng)目(2010CB428700);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(U1406403)

[Foundation:Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences,No.XDA11020304;Major State Basic Research Development Program of China(973 Program),No.2010CB428700;National Natural Science Foundation of China,No.U1406403]

周正熙(1989-),女(蒙古族),內(nèi)蒙古赤峰人,博士研究生,主要從事海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究,電話:0532-82898649,E-mail: zhouzhengxi11@mails.ucas.ac.cn;于仁成,通信作者,博士,研究員,博士研究生導(dǎo)師,E-mail:rcyu@qdio.ac.cn