黃建盛, 王安利, 陳 剛, 張健東, 王忠良, 湯保貴

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524025; 2. 華南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣東 廣州 510631)

低鹽水體下攝食水平對(duì)斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)及能量收支的影響

黃建盛1, 王安利2, 陳 剛1, 張健東1, 王忠良1, 湯保貴1

(1. 廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院, 廣東 湛江 524025; 2. 華南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 廣東 廣州 510631)

為探討斜帶石斑魚(yú)(Epinephelus coioides)在低鹽水體下最適的攝食水平, 在水體鹽度12、溫度28℃±1℃的條件下, 作者投喂人工配合飼料, 研究了不同攝食水平(分別為體質(zhì)量的2.36%、2.83%、3.31%、3.79%、4.25%及飽食)對(duì)斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)(初始體質(zhì)量為29.28 g±2.63 g)生長(zhǎng)和能量收支的影響,并建立了生長(zhǎng)-攝食關(guān)系和不同攝食水平下的能量收支方程。結(jié)果表明, 在低鹽下幼魚(yú)魚(yú)體粗蛋白及灰分含量在各攝食水平組間無(wú)顯著差異(P＞0.05); 脂肪含量在3.79%、4.25%及飽食組顯著高于其他攝食水平組(P＜0.05); 干物質(zhì)含量在4.25%、飽食組顯著高于其他攝食水平組(P＜0.05); 能量含量隨攝食水平降低而下降。攝食水平對(duì)幼魚(yú)攝食率有顯著影響(P＜0.05)且隨攝食水平的降低而下降。幼魚(yú)濕質(zhì)量特定生長(zhǎng)率、干質(zhì)量特定生長(zhǎng)率、蛋白特定生長(zhǎng)率、能量特定生長(zhǎng)率均隨著攝食水平的增加而增加。特定生長(zhǎng)率與攝食水平呈減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系, 可用對(duì)數(shù)方程描述。幼魚(yú)飼料濕質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率、飼料干質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率、飼料蛋白轉(zhuǎn)化效率均隨攝食水平的增加先增大后減少的變化, 在3.79%組達(dá)到最大值,飼料能量轉(zhuǎn)化效率隨攝食水平的增加呈一直增加, 在飽食組達(dá)到最大值。隨著攝食水平的增加, 生長(zhǎng)能(G)呈先升后降的變化, 在3.79%組有最大值, 與攝食水平之間可用一元二次方程表述; 排糞能(F)與排泄能(U)呈一直增大的變化, 在飽食組有最大值, 與攝食水平之間均可用線性方程表述; 代謝能(R)則呈降低并逐漸趨于平穩(wěn)的變化。在3.79%組, 幼魚(yú)獲得最佳的能量收支方程為: 100.00C= 12.29F+13.73U+31.33R+42.65G。綜合考慮認(rèn)為, 斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)在低鹽水體下最適的攝食水平為體質(zhì)量的3.79%。

攝食水平; 斜帶石斑魚(yú)(Epinephelus coioides); 生長(zhǎng); 能量收支; 低鹽水體

在魚(yú)類(lèi)生物能量學(xué)研究中, 攝食水平因子一直都是研究熱門(mén)的因子之一。攝食水平與魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)、大小、食性及飼料質(zhì)量有關(guān), 一般肉食性魚(yú)類(lèi)的攝食量低于雜食性和草食性, 并隨著魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)階段不同, 其攝食水平也會(huì)不斷地發(fā)生改變[1]。因此確定養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的最佳攝食水平成為魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)學(xué)和魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)之一。

根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道的研究結(jié)果, 魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)與攝食水平的關(guān)系, 主要有兩種模型: 一種呈線性關(guān)系[2-5];另一種是減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系[6-9]。對(duì)于某一種養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi), 確定其生長(zhǎng)-攝食的模型, 具有重要的生產(chǎn)實(shí)踐意義。若生長(zhǎng)-攝食模型為線性關(guān)系的魚(yú)類(lèi), 其最大的攝食率就是其最佳投喂水平; 若是減速增長(zhǎng)曲線上升關(guān)系的魚(yú)類(lèi), 其最佳投喂水平應(yīng)在接近最大攝食率的攝食水平, 這樣可以避免浪費(fèi)飼料, 減少養(yǎng)殖成本, 并減輕對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的污染。從養(yǎng)殖業(yè)的角度來(lái)看, 目的就是盡可能多的食物能轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)能,提高飼料利用率, 降低代謝消耗, 從而提高養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益和減少對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的破壞。

關(guān)于石斑魚(yú)屬(Epinephelus)的生物能量學(xué)的研究報(bào)道較少, 彭樹(shù)鋒等[10]研究了體質(zhì)量對(duì)斜帶石斑魚(yú)(Epinephelus coioides)能量收支的影響; 周暉等[11]研究了3種蛋白替代魚(yú)粉對(duì)褐點(diǎn)石斑魚(yú)(Epinephelusfuscoguttatus)能量收支的影響。斜帶石斑魚(yú)是廣東、海南、福建等地區(qū)的海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要品種之一,然而, 近年來(lái)養(yǎng)殖業(yè)者為了避免沿海地區(qū)的惡劣環(huán)境因素對(duì)生產(chǎn)造成的風(fēng)險(xiǎn), 逐漸發(fā)展池塘低鹽度水體養(yǎng)殖并取得成功。然而尚未見(jiàn)有在低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)攝食水平研究相關(guān)報(bào)道。為此, 本實(shí)驗(yàn)開(kāi)展攝食水平對(duì)斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)在低鹽水體下生長(zhǎng)及能量收支的影響, 所得資料可進(jìn)一步豐富斜帶石斑魚(yú)能量學(xué)方面的研究?jī)?nèi)容并為其在低鹽水體下養(yǎng)殖中投喂模式的優(yōu)化提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)用魚(yú)來(lái)源與馴化

實(shí)驗(yàn)魚(yú)為廣東海洋大學(xué)魚(yú)類(lèi)實(shí)驗(yàn)室當(dāng)年繁育的幼魚(yú), 選取健康、活力好的幼魚(yú)1 000尾暫養(yǎng)于室內(nèi)水泥池(4 m×3 m×1.2 m), 1周后開(kāi)始分組。暫養(yǎng)期間,持續(xù)充氣, 自然光照, 每天上下午飽食投喂2次。溶解氧保持在6 mg/L以上, pH7.8～8.3, 氨氮＜0.01 mg/L, 自然海水的鹽度為28～31。

幼魚(yú)饑餓2 d, 從暫養(yǎng)水泥池中隨機(jī)取出健康、活力好的、個(gè)體大小相近的幼魚(yú)540尾, 隨機(jī)放入18個(gè)養(yǎng)殖水槽(70 cm×50 cm×60 cm)中, 充氣, 自然光照, 適應(yīng)1周后開(kāi)始逐漸降低鹽度。每天用曝氣后的自來(lái)水調(diào)節(jié)鹽度, 每天降低2～4鹽度至鹽度12左右, 并在此鹽度下養(yǎng)殖2周后開(kāi)始正式實(shí)驗(yàn)。在此期間估算幼魚(yú)最大投喂量, 為正式實(shí)驗(yàn)中設(shè)計(jì)不同的攝食水平提供依據(jù)。在適應(yīng)階段, 每天飽食投喂2次(8: 00和16: 00)。實(shí)驗(yàn)所用的飼料為廣東越群海洋生物研究開(kāi)發(fā)有限公司生產(chǎn)的石斑魚(yú)專(zhuān)用配合飼料(型號(hào): 東丸C6, 營(yíng)養(yǎng)成分為: 水分9.01%、粗蛋白52.94%、粗脂肪12.21%、粗灰分14.51%)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與管理

實(shí)驗(yàn)在廣東海洋大學(xué)海洋生物研究基地進(jìn)行。選擇體質(zhì)量相近的健康、活力好的個(gè)體, 平均體質(zhì)量為29.28 g±2.63 g, 體長(zhǎng)為10.59 cm±0.83 cm, 各組初始體質(zhì)量和體長(zhǎng)無(wú)顯著差異(P＞0.05)。采用隨機(jī)分組試驗(yàn), 共設(shè)置6個(gè)處理組, 分別為最大投喂量(飽食)、90%飽食、80%飽食、70%飽食、60%飽食和50%飽食, 修正為以攝食水平表示則分別為4.75%(飽食)、4.25%、3.79%、3.31%、2.83%和2.36%(百分比為每日投喂量占初始試驗(yàn)魚(yú)濕質(zhì)量的質(zhì)量百分比)。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù), 每個(gè)重復(fù)放養(yǎng)30尾魚(yú)。每天8: 00和16: 00各投喂1次, 試驗(yàn)期內(nèi)每隔2周測(cè)量一次各組魚(yú)體質(zhì)量, 相應(yīng)調(diào)整其投喂量。另外稱(chēng)質(zhì)量150 g飼料, 分成3份投入水中30 min后回收, 烘干、稱(chēng)質(zhì)量計(jì)算殘餌損失率, 以此來(lái)校正攝食量。每天每缸記錄投喂量, 并在投喂后30 min用虹吸移出殘餌, 烘干并稱(chēng)質(zhì)量記錄; 并在投喂1、3 h及投喂前用虹吸移出糞便, 在同一水槽收集集中在一起置于70℃下烘干至恒質(zhì)量。實(shí)驗(yàn)期間, 連續(xù)充氣, 每天換水量50%, 溫度為28℃±1℃, 溶解氧保持在6 mg/L以上, pH7.8, 自然光照。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前, 幼魚(yú)饑餓2 d, 從暫養(yǎng)池中隨機(jī)取30尾魚(yú)用丁香酚(100 mg/L)麻醉后稱(chēng)質(zhì)量, 作為幼魚(yú)初始的體質(zhì)量值, 隨機(jī)分成3份作為初始分析樣本, 70℃下烘干, 用以估算實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)魚(yú)體的生化成分及其能值。實(shí)驗(yàn)周期歷時(shí)56 d。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 實(shí)驗(yàn)魚(yú)饑餓2 d, 用丁香酚(100 mg/L)快速麻醉后, 每缸魚(yú)逐尾稱(chēng)質(zhì)量, 并每缸隨機(jī)選取10尾, 用于實(shí)驗(yàn)后魚(yú)體成分分析。

1.3 樣品測(cè)定

水分的測(cè)定為105℃烘干恒質(zhì)量法; 粗蛋白的測(cè)定為凱氏定氮法(N×6.25, FOSS Kjeltec System 2300, Sweden); 脂肪的測(cè)定為索氏抽提法(Extraction System B-811, Switzerland); 粗灰分的測(cè)定為箱式電阻爐550℃灼燒法; 能量含量采用IKAC200型熱量?jī)x測(cè)定。

1.4 計(jì)算方法

1.4.1 攝食和生長(zhǎng)指標(biāo)

攝食率(%)=FI/[(Wt+W0)/2×t]×100

濕質(zhì)量特定生長(zhǎng)率(%/d)=(lnWt-lnW0)/t×100

干質(zhì)量特定生長(zhǎng)率(%/d)=[ln(Wt×CDt)-ln(W0× CD0)]/ t×100

蛋白特定生長(zhǎng)率(%/d)=[ln(Wt×CPt)-ln(W0×CP0)]/ t×100

能量特定生長(zhǎng)率(%/d)=[ln(Wt×CEt)-ln(W0×CE0)]/ t×100

飼料濕質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率(%)=(Wt-W0)/FI×100

飼料干質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率(%)=(Wt×CDt-W0×CD0)/ (FI×CD)×100

飼料蛋白轉(zhuǎn)化效率(%)=(Wt×CPt-W0×CP0)/(FI× CP)×100

飼料能量轉(zhuǎn)化效率(%)=(Wt×CEt-W0×CE0)/(FI× CE)×100

上述公式中, FI(g)為平均每尾魚(yú)攝食飼料總量,Wt、W0(g)分別為魚(yú)體終末和初始濕質(zhì)量, CDt、CD0(%)分別為終末和初始魚(yú)樣平均干物質(zhì)含量, CPt、CP0(%)分別為終末和初始魚(yú)體的平均蛋白質(zhì)含量, CEt、CE0(kJ/g)分別為終末和初始魚(yú)體平均能量含量, CD、CP(%)和CE(kJ/g)分別為飼料的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和能量含量, t為實(shí)驗(yàn)天數(shù)。

1.4.2 能量收支指標(biāo)

能量在魚(yú)體內(nèi)轉(zhuǎn)換基本模型[12]: C=F+U+R+G,攝食能(C)=攝入飼料的干質(zhì)量×飼料的能量含量;排糞能(F)＝糞便干質(zhì)量×糞便的能量含量; 排泄能(U)依據(jù)氮收支平衡式計(jì)算[13]: U=(CN-FN-GN) ×24.8,式中, CN為食物中獲取的氮; FN為糞便中損失的氮; GN為魚(yú)體中積累的氮; 24.8為每克氨氮的能值(KJ)。這里假定氨是唯一的氮排泄物。生長(zhǎng)能(G)=實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)魚(yú)體能量-實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)魚(yú)體能量。代謝能(R)根據(jù)能量收支式R=C-F-U-G計(jì)算, 同化能(A)= C-F-U。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)通過(guò) SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析, 采用One-way ANOVA過(guò)程來(lái)檢驗(yàn)攝食水平對(duì)測(cè)定指標(biāo)影響的顯著性, 用Ducan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較, 描述性統(tǒng)計(jì)值使用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 (Mean±SD) 表示, P＜0.05為顯著性差異。

2 結(jié)果

2.1 魚(yú)體生化成分

初始魚(yú)樣和不同攝食水平飼養(yǎng)56 d后斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)體干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、灰分和能量含量結(jié)果見(jiàn)表1。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 4.25%和飽食組幼魚(yú)干物質(zhì)含量顯著高于其他攝食水平組(P＜0.05), 3.79%、3.31%、2.83%和2.36%組之間無(wú)顯著性差異(P＞0.05);攝食水平對(duì)魚(yú)體粗蛋白含量和灰分含量無(wú)顯著性影響(P＞0.05)。隨攝食水平增加, 粗脂肪含量和能量含量呈下降趨勢(shì), 攝食水平對(duì)兩者有顯著影響(P＜0.05)。

2.2 生長(zhǎng)及飼料轉(zhuǎn)化效率

低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)在不同攝食水平的攝食率見(jiàn)表2。由表中的數(shù)據(jù)顯示, 隨著攝食水平的降低, 攝食率呈下降的趨勢(shì), 統(tǒng)計(jì)分析表明, 攝食水平對(duì)幼魚(yú)的攝食率有顯著性差異(P＜0.05)。

表1 攝食水平對(duì)低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)體生化成分和能量含量的影響Tab. 1 Effect of different feeding levels on the body composition of juvenile E. coioides cultured in low-salt water at the beginning and end of the growth experiment

斜帶石斑魚(yú)在6個(gè)攝食水平的特定生長(zhǎng)率測(cè)定數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。結(jié)果表明, 濕質(zhì)量特定生長(zhǎng)率、干質(zhì)量特定生長(zhǎng)率、蛋白特定生長(zhǎng)率及能量特定生長(zhǎng)率均隨著攝食水平的增加而增加。特定生長(zhǎng)率與攝食水平呈減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系, 可用對(duì)數(shù)方程來(lái)描述(表3)。令特定生長(zhǎng)率=0, 由各回歸方程可得, 斜帶石斑魚(yú)在本實(shí)驗(yàn)條件下濕質(zhì)量、干質(zhì)量、蛋白和能量維持日糧水平分別為0.93%、1.06%、1.09%和1.27%。

不同攝食水平下斜帶石斑魚(yú)飼料轉(zhuǎn)化效率如表2所示, 飼料濕質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率、飼料干質(zhì)量轉(zhuǎn)化效率、飼料蛋白轉(zhuǎn)化效率均隨攝食水平增加呈先上升后下降的變化趨勢(shì), 在3.79%組有最大值。飼料能量轉(zhuǎn)化效率隨攝食水平的增加呈一直增加, 在飽食組達(dá)到最大值。

2.3 能量收支

不同攝食水平下的斜帶石斑魚(yú)能量收支各組分測(cè)定數(shù)據(jù)見(jiàn)表4所示, 表中數(shù)據(jù)顯示, 隨著攝食水平的增加, 生長(zhǎng)能比例呈增加的趨勢(shì), 到3.79%組時(shí)最高, 之后呈下降的趨勢(shì), 方差分析表明, 攝食水平對(duì)生長(zhǎng)能比例有顯著影響(P＜0.05), 其中3.79%、4.25%及飽食組組間無(wú)顯著差異(P＞0.05), 生長(zhǎng)能比例與攝食水平兩者可用一元二次方程來(lái)表述(表5)。排糞能比例和排泄能比例均隨攝食水平增加而增加, 方差分析表明, 攝食水平對(duì)排糞能比例、排泄能比例有顯著影響(P＜0.05), 兩者之間呈線性關(guān)系。代謝能比例隨攝食水平的增加而降低, 到3.79%組逐漸趨于平穩(wěn)(3.79%、4.25%及飽食組組間無(wú)顯著性差異)。當(dāng)能量收支以占同化能比例表示時(shí), 生長(zhǎng)能占同化能比值隨攝食水平增加而增加, 在3.79%組達(dá)到最大值,能量收支方程為:

表2 攝食水平對(duì)低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)及飼料轉(zhuǎn)化效率的影響Tab. 2 Effect of different feeding levels on the growth and feed conversion efficiency of juvenile E. coioides cultured in low-salt water

表3 低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)特定生長(zhǎng)率(RSG)與攝食水平(FL)關(guān)系的回歸方程(RSG=aLn(FL)+b)的系數(shù)Tab.3 Coefficients for the regression model (RSG= aLn(FL + b)) relating specific growth rate (RSG) to the feeding levels (FLs) of juvenile E. coioides cultured in low-salt water

表4 攝食水平對(duì)低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)能量收支的影響Tab. 4 Effect of different feeding levels on the energy budgets of juvenile E. coioides cultured in low-salt water

表5 攝食水平與生長(zhǎng)能比例的回歸方程(Y=aFL2+bFL+c)系數(shù); 與排糞能比例、排泄能比例和代謝能比例的回歸方程(Y=aFL+b)系數(shù)Tab. 5 Coefficients of the regression equation (Y = aFL2+ bFL + c) relating to the growth energy content and feeding levels and those of the regression equation (Y = aFL + b) relating to the feces energy content, excretion energy content, metabolism energy content, and feeding levels

3 討論

3.1 魚(yú)體成分及能值

根據(jù)文獻(xiàn)的報(bào)道, 魚(yú)體成分受到攝食水平的影響[2,14-16]。之前很多的研究結(jié)果指出, 魚(yú)體的蛋白質(zhì)含量與攝食水平無(wú)顯著關(guān)系, 而魚(yú)體的干物質(zhì)含量、脂肪含量及能值含量受到攝食水平的顯著影響, 均隨著攝食水平的增加而增加, 灰分含量隨攝食水平的增加而減少[1,14-16]。本研究結(jié)果表明, 在低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)魚(yú)體蛋白含量與攝食水平的關(guān)系無(wú)顯著關(guān)系, 魚(yú)體脂肪含量隨投喂水平增加而增加,而魚(yú)體灰分含量則相反, 研究結(jié)果與其他研究結(jié)果相類(lèi)似[2,15-16]。分析其原因就是食物促進(jìn)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng),同時(shí)高的攝食水平, 使得更多的食物能量轉(zhuǎn)化為魚(yú)體脂肪, 這是一個(gè)普遍的現(xiàn)象, 而魚(yú)體灰分含量與攝食水平呈負(fù)相關(guān), 可能是骨骼生長(zhǎng)相對(duì)較緩慢的原因[17]。

3.2 生長(zhǎng)-攝食的關(guān)系

文獻(xiàn)報(bào)道關(guān)于生長(zhǎng)-攝食的關(guān)系模型主要的兩種類(lèi)型, 一種是簡(jiǎn)單的直線關(guān)系, 采用線性方程來(lái)表述[2-5], 另一種是減速增長(zhǎng)曲線, 采用對(duì)數(shù)方程來(lái)表述[6-9,17]。本實(shí)驗(yàn)中在無(wú)饑餓組的情況下, 研究結(jié)果表明斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)在低鹽水體的生長(zhǎng)隨著攝食水平的上升呈減速增長(zhǎng)曲線關(guān)系, 生長(zhǎng)-攝食的關(guān)系模型可用對(duì)數(shù)方程來(lái)表示。

確定魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)-攝食關(guān)系是直線還是曲線, 對(duì)魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖有重要的意義[18]。當(dāng)這一關(guān)系直線時(shí), 生長(zhǎng)率和食物利用率均在最大攝食水平是最高, 最大攝食水平即為最佳攝食水平; 當(dāng)這一關(guān)系為曲線時(shí), 在較高的攝食水平時(shí)生長(zhǎng)率增加緩慢, 食物利用率相對(duì)減少, 因此最佳的飼料投喂水平應(yīng)該低于最大攝食水平。在養(yǎng)殖實(shí)踐中, 要重視生長(zhǎng)-攝食的關(guān)系, 為了達(dá)到最佳的經(jīng)濟(jì)效益, 應(yīng)該選擇最佳的投喂水平。但往往在實(shí)際中還要考慮其他的因素計(jì)算所需要的投喂水平, 比如斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)在池塘或海上網(wǎng)箱無(wú)法過(guò)冬, 需要移到室內(nèi)水泥池進(jìn)行人工加溫越冬,此期間主要考慮因子是海水升溫成本很高, 因此加溫不能過(guò)高, 只要在高于其適宜生長(zhǎng)溫度下限就可以, 同時(shí)換水量不宜太大, 因此在越冬期間不能投喂太多, 否則會(huì)引起水質(zhì)惡化而導(dǎo)致增加換水量,這就需要具體實(shí)際情況從能量學(xué)的角度綜合生長(zhǎng)、攝食水平、水溫、生產(chǎn)成本等各種因素來(lái)分析以達(dá)到最佳效果。另一個(gè)例子, 當(dāng)斜帶石斑魚(yú)市場(chǎng)價(jià)格低迷, 養(yǎng)殖戶不愿出售已達(dá)商品規(guī)格的成品魚(yú), 多數(shù)養(yǎng)殖戶選擇等待節(jié)假日時(shí)間出售, 因此在等待價(jià)格回升的期間, 如果按最佳攝食水平投喂則難于承受飼料成本, 很多養(yǎng)殖戶選擇降低投喂水平, 但是要降到什么程度并不一致, 需要從能量學(xué)的知識(shí)結(jié)合經(jīng)濟(jì)承受能力才能作出更好的安排, 以達(dá)到好的效果。另外, 魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)-攝食關(guān)系受到諸多因子的影響,如溫度[19-20]、體質(zhì)量[21]、餌料種類(lèi)[7]等, 因此, 有必要進(jìn)一步開(kāi)展低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)的生物能量學(xué)研究, 探討環(huán)境因子對(duì)其生長(zhǎng)-攝食的影響, 尤其應(yīng)關(guān)注因子間的互作效應(yīng)。Montgomery[22]指出在因子互作效應(yīng)存在的情況下, 往往比因子主效應(yīng)更重要。在尼羅羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)[23]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[24]、犬齒牙鲆(Paralichthys dentatus)[25]、花狼魚(yú)(Anarhichas minor)[26]等研究中證實(shí)環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)有明顯的互作效應(yīng)。孫麗華等[21]通過(guò)研究攝食水平和溫度對(duì)軍曹魚(yú)生長(zhǎng)及氮收支的影響, 預(yù)測(cè)攝食水平和溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)氮排泄存在一定的交互作用。本研究中, 生長(zhǎng)-攝食關(guān)系是在室內(nèi)可控環(huán)境下進(jìn)行的, 實(shí)驗(yàn)室環(huán)境和生產(chǎn)實(shí)踐的室外池塘養(yǎng)殖環(huán)境、工廠化養(yǎng)殖環(huán)境存在一定的差距, 如: 換水量、養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖規(guī)模等。因此, 為使得研究結(jié)果更好地為生產(chǎn)實(shí)踐提供依據(jù), 有必要進(jìn)一步開(kāi)展調(diào)查研究。

3.3 能量收支方程

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示, 隨攝食水平增加, 低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)魚(yú)體活動(dòng)代謝降低, 分析其原因可能是在攝食水平較低的情況, 有限的食物資源使得魚(yú)類(lèi)必須依靠持續(xù)的游動(dòng)以增加捕食機(jī)會(huì), 因此會(huì)導(dǎo)致活動(dòng)能量的上升, 但高攝食水平情況下, 魚(yú)類(lèi)攝食后特殊動(dòng)力作用耗能上升, 由于這兩部分能量上的平衡, 使得代謝能比例隨投喂水平的增加而降低并逐漸趨于平穩(wěn)。在低鹽環(huán)境下的斜帶石斑魚(yú)糞便能比例和排泄能比例隨著攝食水平的增加而增加。這一結(jié)果與文獻(xiàn)報(bào)道梭魚(yú)(Mulletliza haematocheila)[27]的結(jié)果一致。分析其原因是隨著攝食水平的增加, 攝食食物增多, 斜帶石斑魚(yú)不能完全消化吸收, 多余的部分被排出體外, 導(dǎo)致糞便增高。當(dāng)攝食的食物增多時(shí),斜帶石斑魚(yú)攝入體內(nèi)的蛋白質(zhì)相對(duì)增加, 可能是在低鹽條件下動(dòng)用一部分蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì), 氨基酸代謝進(jìn)而加強(qiáng), 氨氮排泄升高。關(guān)于攝食水平與糞便能、排泄能的關(guān)系, 有些資料結(jié)果表明, 糞便能、排泄能隨著攝食水平增加而減少[8,28], 而有些資料結(jié)果表明糞便能、排泄能隨著攝食水平的增加變化不大[2,27], 這種差異反映了種間差異和實(shí)驗(yàn)方法不同。

能量收支方程給出一定環(huán)境條件下能量收支各組分的定量關(guān)系?；谝寻l(fā)表的14種魚(yú)類(lèi)能量分配的數(shù)據(jù)上, 總結(jié)了最大攝食條件下魚(yú)類(lèi)的能量收支,得出平均收支式: 100A=60R+40G[29](A為同化能)。在本研究中, 在低鹽水體下斜帶石斑魚(yú)幼魚(yú)飽食條件下能量收支方程為: 100A=43.03R+56.97G, 與如上平均分配模式比較發(fā)現(xiàn), 斜帶石斑魚(yú)的生長(zhǎng)能比例高于平均水平, 與褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)[30]、梭魚(yú)(Mulletliza haematocheila)[27]相類(lèi)似。斜帶石斑魚(yú)為底層定居魚(yú)類(lèi), 生態(tài)習(xí)性為喜歡棲息在巖礁、珊瑚礁底, 在實(shí)驗(yàn)過(guò)程觀察到其除了攝食, 大部分時(shí)間靜臥在缸底或四周角落, 因此生態(tài)習(xí)性決定其代謝和排泄所消耗能量較少, 而分配于生長(zhǎng)的能量相對(duì)較多。然而, 在研究魚(yú)類(lèi)的能量收支時(shí), 影響的因素比較多, 比如魚(yú)類(lèi)的品種、實(shí)驗(yàn)對(duì)象的體質(zhì)量、餌料種類(lèi)、飼料配方、投喂次數(shù)、實(shí)驗(yàn)方法以及實(shí)驗(yàn)條件等會(huì)導(dǎo)致各研究結(jié)果存在很大的差異。因此, 魚(yú)類(lèi)能量分配模式存在很大的差異, 很難總結(jié)出魚(yú)類(lèi)能量收支的一般形式, 而在一定溫度范圍內(nèi), 最大攝食水平時(shí)能量收支可以相互比較, 前提條件是能量收支在這一溫度范圍內(nèi)不隨溫度而變化[29], 斜帶石斑魚(yú)在低鹽水體下是否存在這一現(xiàn)象以及溫度范圍的大小, 有待進(jìn)一步研究。

[1] 崔奕波. 魚(yú)類(lèi)生物能量學(xué)的理論與方法[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 1989, 13(4): 369-383. Cui Yibo. Bioenergetics of fishes: theory and methods[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1989, 13(4): 369-383.

[2] 朱曉鳴, 解綏啟, 崔奕波. 攝食水平對(duì)異育銀鯽生長(zhǎng)及能量收支的影響[J]. 海洋與湖沼, 2000, 31(5): 471-479. Zhu Xiaoming, Xie Shouqi, Cui Yibo. Effect of ration level on growth and energy budget of the gibel carp Carassius Auratus Gibelio[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 2000, 31(5): 471-479.

[3] Paul A, Paul J, Smith R. Energy and ration requirements of juvenile Pacific halibut (Hippoglossus stenolepis) based on energy consumption and growth rates[J]. Journal of Fish Biology, 1994, 44(6): 1023-1031.

[4] Cui Y, Hung S, Zhu X. Effect of ration and body size on the energy budget of juvenile white sturgeon[J]. Journal of Fish Biology, 1996, 49(5): 863-876.

[5] Sun L, Chen H, Huang L, et al. Growth, faecal production, nitrogenous excretion and energy budget of juvenile cobia (Rachycentron canadum) relative to feed type and ration level[J]. Aquaculture, 2006, 259(1): 211-221.

[6] Cui Y, Wootton R. Bioenergetics of growth of a cyprinid, Phoxinus phoxinus: the effect of ration, temperature and body size on food consumption, faecal production and nitrogenous excretion[J]. Journal of Fish Biology, 1988, 33(3): 431-443.

[7] 孫麗華, 陳浩如, 黃洪輝, 等. 攝食水平和餌料種類(lèi)對(duì)軍曹魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)及氮收支的影響[J]. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 2010, 29(4): 94-101. Sun Lihua, Chen Haoru, Huang Honghui, et al. Effects of ration level and feed type on growth and nitrogen budget of young cobia (Rachycentron canadum)[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2010, 29(4): 94-101.

[8] 黃建盛, 陳剛, 張健東, 等. 攝食水平對(duì)卵形鯧鲹幼魚(yú)的生長(zhǎng)和能量收支的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 30(1): 18-23. Huang Jiansheng, Chen Gang, Zhang Jiandong, et al. Effect of ration of level on growth and energy budget of Trachinotus ovatus juveniles[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2010, 30(1): 18-23.

[9] Makinen T. Effect of temperature and feed ration on energy utilization in large rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum)[J]. Aquaculture Research, 1994, 25(2): 213-232.

[10] 彭樹(shù)鋒, 王云新, 葉富良, 等. 體重對(duì)斜帶石斑魚(yú)能量收支的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 6(6): 934-940. Peng Shufeng, Wang Yunxin, Ye Fuliang, et al. Effects of body weight on energy budget of Epinephelus coioides[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2008, 6(6): 934-940.

[11] 周暉, 陳剛, 紀(jì)多亮, 等. 3 種蛋白替代魚(yú)粉對(duì)褐點(diǎn)石斑魚(yú)生長(zhǎng), 體成分及能量收支的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 32(6): 10-16. Zhou Hui, Chen Gang, Ji Duoliang, et al. The effects of partial replacement of fish meal by three protein sources on growth performance approximate compositions and energy budget of juvenile brown-marbled grouper (Epinephelus fuscoguttatus)[J]. Journal of Guangdong Ocean University, 2013, 32(6): 10-16.

[12] Warren C E, Davis G E. Laboratory studies on the feeding bioenergetics and growth of fishes[M]. Oxford: Blackwell Scientific Publication, 1967: 175-214.

[13] Cui Y, Liu X, Wang S, et al. Growth and energy budget in young grass carp, Ctenopharyngodon idella Val., fed plant and animal diets[J]. Journal of Fish Biology, 1992, 41(2): 231-238.

[14] EI-Saidy D M S D, Gaber M M A. Effect of dietary protein levels and feeding rates on growth performance, production traits and body composition of Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.) cultured in concrete tanks[J]. Aquaculture Research, 2005, 36(2): 163-171.

[15] Ng W K, Lu K S, Hashim R, et al. Effects of feeding rate on growth, feed utilizationand body composition of a tropical bagrid catfish[J]. Aquaculture International, 2000, 8(1): 19-29.

[16] Cho S H, Lee S M, Park B H, et al. Effect of feeding ratio on growth and body composition of juvenile olive flounder Paralichthys olivaceu fed extruded pellets during the summer season[J]. Aquaculture, 2006, 251(1): 78-84.

[17] Han D, Xie S, Lei W, et al. Effect of ration on the growth and energy budget of Chinese longsnout catfish, Leiocassis longirostris Günther[J]. Aquaculture Research, 2004, 35(9): 866-873.

[18] 崔奕波, 解綬啟. 魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)變異的生物能量學(xué)機(jī)制[J].中國(guó)科學(xué)院院刊, 1998, 6: 453-455. Cui Yibo, Xie Shouqi.Biological energetics mechanism of growth variation in fish[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences, 1998, 6: 453-455.

[19] 周洪琪, 潘兆龍, 李世欽, 等.攝食和溫度對(duì)草魚(yú)氮排泄影響的初步研究[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 8(4): 293-297. Zhou Hongqi, Pan Zhaolong, Li Shiqin, et al. Effect of feeding and temperature on nitrogenous excretion of grass carp, Ctenopharygodon Indells[J]. Joural of Shanghai Fisheries University, 1999, 8(4): 293-297.

[20] 孫麗華, 陳浩如. 溫度和體質(zhì)量對(duì)軍曹魚(yú)生長(zhǎng)及氮收支的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2013, 37(10): 1527-1534. Sun Lihua, Chen Haoru.Effects of water temperature and fish size on growth and nitrogen budget of cobia (Rachycentron canadum)[J]. Journal of Fisheries of China, 2013, 37(10): 1527-1534.

[21] 孫麗華, 陳浩如. 攝食水平和溫度對(duì)軍曹魚(yú)幼魚(yú)生長(zhǎng)及氮收支的影響[J]. 熱帶海洋學(xué)報(bào), 2014, 33(2): 37-44. Sun Lihua, Chen Haoru. Effects of ration and temperature on growth and nitrogen budget of young cobia (Rachycentron canadum)[J]. Journal of Tropical Oceanography, 2014, 33(2): 37-44.

[22] Montgomery D C. Design and analysis of experiments[M]. New York: John Wiley & Sons, 2008.

[23] 王輝, 強(qiáng)俊, 王海貞, 等. 溫度與鹽度對(duì)吉富品系尼羅羅非魚(yú)幼魚(yú)能量代謝的聯(lián)合效應(yīng)[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2012, 19(1): 51-61. Wang Hui, Qiang Jun, Wang Haizhen, et al. Combined effect of temperature and salinity on energy metabolism of GIFT Nile tilapia (Oreochromis niloticus) juveniles[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 19(1): 51-61.

[24] Imsland A K, Foss A, Gunnarsson S, et al. The interaction of temperature and salinity on growth and food conversion in juvenile turbot (Scophthalmus maximus)[J]. Aquaculture, 2001, 198(3): 353-367.

[25] Malloy K D, Targett T E. Feeding, growth and survival of juvenile summer flounder Paralichthys dentatus: experimental analysis of the effects of temperature and salinity[J]. Marine Ecology Progress Series, 1991, 72(3): 213-223.

[26] Magnussen A B, Imsland A K, Foss A. Interactive effects of different temperatures and salinities on growth, feed conversion efficiency, and blood physiology in juvenile spotted wolffish, Anarhichas minor Olafsen[J]. Journal of the World Aquaculture Society, 2008, 39(6): 804-811.

[27] 線薇薇, 朱鑫華. 攝食水平對(duì)梭魚(yú)的生長(zhǎng)和能量收支的影響 [J]. 海洋與湖沼, 2001, 32(6): 612-620. Xian Weiwei, Zhu Xinhua. Effect of ration size on the growth and energy budget of the mullet Liza haematocheila (T. et S.)[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 2001, 32(6): 612-620.

[28] 陳晶, 吳立新, 吳玉波, 等. 不同攝食水平對(duì)牙鲆幼魚(yú)生長(zhǎng)及能量收支的影響[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2012, 31(1): 1-6. Chen Jing, Wu Lixin, Wu Yubo, et al. Effects of ration levels on growth and energy budgets of juvenile japanese flounder, Paralichthys olivaceus[J]. Fisheries Science, 2012, 31(1): 1-6.

[29] Cui Y, Liu J. Comparison of energy budget among six teleosts-III. Growth rate and energy budget[J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, Comparative Physiology, 1990, 97(3): 381-384.

[30] 線薇薇, 朱鑫華. 攝食水平對(duì)褐牙鲆幼魚(yú)能量收支的影響 [J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 31(5): 695-700. Xian Weiwei, Zhu Xinhua. Effect of ration on energy budget of juvenile bastard halibut Paralichthys olivaceus[J]. Journal of Ocean University of Qingdao, 2001, 31(5): 695-700.

Received: Nov. 6, 2015

Effect of feeding level on the growth and energy budgets of Epinephelus coioides juveniles cultured in low-salt water

HUANG Jian-sheng1, WANG An-li2, CHEN Gang1, ZHANG Jian-dong1, WANG Zhong-liang1, TANG Bao-gui1
(1. Fishery College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China; 2. College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

Feeding levels; Epinephelus coioides; growth; energy budget; low-salt water

In this paper, we investigate the optimal feeding level of E. coioides juveniles cultured in low-salt water. We observed the effects of feeding levels (satiation, 4.25%, 3.79%, 3.31%, 2.83%, and 2.36%) on the growth and energy budget of these E. coioides juveniles (initial body weight 29.28 ± 2.63 g) cultured in low-salt water (salinity 12) at a temperature of 28 ±1℃; we fed them a formula diet and established the relationship between specific growth rate (SGR), feeding levels, and the energy budget. The results reveal that there was no significant difference in crude protein and ash contents in the groups of juveniles with P ＞ 0.05. The lipid contents of 3.79%, 4.25%, and satiation were significantly higher than those in the other feeding levels (P ＜ 0.05) after culturing for 56 d. The dry matter contents in the 4.25% and satiation groups were higher than those in the other groups. The energy content decreased significantly with a decrease in feeding levels. The feeding ratio of the juveniles was significantly affected by the feeding levels (P ＜ 0.05), and it decreased with a decrease in feeding levels. The specific growth rate in wet weight, dry weight, protein weight, and energy weight increased significantly with feeding levels. We found a logarithmic relationship between SGR and feeding levels. The feed conversion efficiency in wet weight, dry weight, and protein weight first increased and then decreased as feeding levels increased, and the maximum values were observed in the 3.79% group. However, the feed conversion efficiency in energy weight increased with feeding levels, and the maximum value was observed in the satiation group. With increasing feeding levels, the growth energy content (G) of the juveniles first increased and then decreased, and a quadratic relationship was found between G and the feeding levels. With increasing feeding levels, feces energy content (F) and excretion energy content (U) increased, and the maximum values were observed in the satiation group. There was a linear relationship between F, U, and the feeding levels. As the feeding levels increased, the metabolism energy content (R) of the juveniles decreased and tended toward stability. The maximum G was observed in the 3.79% group, and the optimal energy equation was 100.00 C = 12.29 F + 13.73 U + 31.33 R + 42.65 G. We consider the optimal feeding level to be 3.79% of the body weight of E. coioides juveniles cultured in low-salt water.

Q955

A

1000-3096(2016)11-0113-08

10.11759//hykx 20151106003

(本文編輯: 譚雪靜)

2015-11-06;

2016-01-26

廣東高校優(yōu)秀青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(2013LYM0038);廣東省海洋與漁業(yè)科技項(xiàng)目(A2009-08D03、A2010-08D04); 廣東海洋大學(xué)“創(chuàng)新強(qiáng)校工程”項(xiàng)目(GDOU2016050251); 廣東海洋大學(xué)科研啟動(dòng)費(fèi)項(xiàng)目(E15183)

[Foundation: Supported by Foundation for Distinguished Young Talents in Higher Education of Guangdong, China, No. 2013LYM0038; Project of Marine and Fishery Science Technology of Guangdong Province, No.A2009-08D03, No. A2010-08D04; Project of Enhancing School with Innovation of Guangdong Ocean University, No.GDOU2016050251; Scientiwfic Research Project of Guangdong Ocean University, No.E15183]

黃建盛(1981-), 男, 廣東湛江人, 講師, 博士, 主要從事海水魚(yú)類(lèi)生理生態(tài)學(xué)研究, 電話: 0759-2382462, E-mail: huangjs@ gdou.edu.cn; 陳剛, 通信作者, 教授, E-mail: cheng@gdou.edu.cn