呂宗順

海城市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心

淺析鹽脅迫對(duì)植物的傷害

呂宗順

海城市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心

鹽脅迫是嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng),導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)的主要非生物因子之一。由于我國(guó)耕地鹽堿化的日趨嚴(yán)重,對(duì)我國(guó)的植物生產(chǎn)已構(gòu)成較大威脅,如何提高植物耐鹽能力的研究對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有較大的現(xiàn)實(shí)意義。

耐鹽 脅迫 光合作用 影響

基于鹽脅迫對(duì)植物的較大危害及提高植物耐鹽性的特殊意義,下面著重就鹽脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的主要危害及與植物耐鹽相關(guān)的主要機(jī)制作進(jìn)行論述。

一、鹽脅迫與活性氧

植物的光抑制不僅發(fā)生于光能絕對(duì)量過(guò)高時(shí),更多的是發(fā)生于當(dāng)植物吸收的光能超過(guò)了其光合作用所能利用的范圍時(shí),所以當(dāng)植物在遭受鹽等脅迫而導(dǎo)致其光合能力降低時(shí)就會(huì)發(fā)生光抑制,由此而帶來(lái)的碳同化的下降會(huì)引起光合電子傳遞鏈的過(guò)還原,過(guò)多的電子會(huì)因此而傳給分子氧,并引起氧氣的單價(jià)還原或原子排序的異常,從而導(dǎo)致不穩(wěn)定的活性氧的形成,最終引起光抑制或光氧化損傷。這種過(guò)氧化脅迫是植物響應(yīng)逆境的普遍現(xiàn)象,因此細(xì)胞中的產(chǎn)生活性氧是不可避免的。

二、鹽脅迫對(duì)光合作用的影響

環(huán)境脅迫會(huì)影響植物包括光合作用在內(nèi)的生理過(guò)程,而光合作用又是決定作物產(chǎn)量的關(guān)鍵。因此,脅迫環(huán)境下植物生長(zhǎng)的受阻主要?dú)w因于其光合能力的降低,但也有研究認(rèn)為鹽脅迫不一定導(dǎo)致光合下降,甚至低鹽還會(huì)促進(jìn)光合的上升。如發(fā)現(xiàn)50mM的低鹽促進(jìn)了植物的碳同化,而100mM的鹽對(duì)其影響不大,當(dāng)鹽濃度到200mM時(shí)會(huì)導(dǎo)致碳同化下降60%。但更多的研究則認(rèn)為鹽脅迫處會(huì)導(dǎo)致植株光合速率的下降,其下降程度還與不同植物的耐特性相關(guān),其中碳同化的下降往往是由于葉片中鹽的積累所致。所以,鹽脅迫下作物光合效率的提高對(duì)提高作物的耐鹽能力非常關(guān)鍵。有關(guān)鹽脅迫與作物光合效率的研究也因此成為鹽脅迫研究的熱點(diǎn),就目前已有的關(guān)于鹽脅迫導(dǎo)致光合下降的原因,具體可歸納成以下幾個(gè)方面：細(xì)胞膜的水解使CO2透性下降；離子毒害；因氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致CO2供應(yīng)下降；鹽誘導(dǎo)的衰老加速；由于胞質(zhì)結(jié)構(gòu)變化而導(dǎo)致的酶活性的變化；由于活性下降而導(dǎo)致的負(fù)反饋抑制，等等。但目前對(duì)鹽脅迫對(duì)光合作用的抑制歸因于氣孔限制或/和非氣孔限制還存在著爭(zhēng)議。

1.鹽脅迫引起光合限制的氣孔因素和非氣孔因素

光合速率是葉片內(nèi)外CO2濃度梯度和擴(kuò)散阻力的函數(shù),葉片外面和葉綠體內(nèi)梭化部位之間的這個(gè)濃度梯度越大和擴(kuò)散阻力越小,葉片的光合速率就越高。CO2從葉外向葉綠體內(nèi)的梭化部位擴(kuò)散時(shí),會(huì)遇到多種阻力,其中氣孔是最重要的一種光合限制因子。鹽引起氣孔關(guān)閉有兩種原因,一是因?yàn)辂}導(dǎo)致葉片含水量的降低而引起的,進(jìn)而導(dǎo)致胞間CO2濃度下降并引起光合降低。二是由于鹽導(dǎo)致光合下降引起CO2濃度升高而間接引起氣孔的關(guān)閉。前者為氣孔限制,后者為非氣孔限制。

目前對(duì)鹽脅迫引起光合下降歸因于氣孔限制還是非氣孔限制意見不同。這可能與所用的試驗(yàn)材料、實(shí)驗(yàn)方法、鹽處理濃度和時(shí)間等的不同有關(guān)。

2.鹽脅迫對(duì)光合色素的影響

光合色素在光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換和激發(fā)能的耗散方面有重要的作用。鹽脅迫對(duì)植物光合作用的影響也通常表現(xiàn)在對(duì)植物葉綠素和總胡蘿卜素含量的下降,隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),老葉會(huì)失綠甚至脫落。有關(guān)鹽脅迫導(dǎo)致光合色素下降的報(bào)道已有很多如鹽脅迫導(dǎo)致植物葉綠

素和類胡蘿卜素含量的降低；鹽脅迫降低葉綠素含量的同時(shí)也降低了凈光合速率,提高了呼吸速率和碳補(bǔ)償點(diǎn),而對(duì)類胡蘿卜素含量無(wú)影響；鹽脅迫導(dǎo)致葉綠素的下降速率大于胡蘿卜素,而花青素的含量卻在鹽脅迫下大大增加。

3.鹽脅迫與光系統(tǒng)及電子傳遞

鹽脅迫對(duì)光反應(yīng)的影響主要反映在對(duì)光系統(tǒng)和電子傳遞的影響。其中光系統(tǒng)常被認(rèn)為是光抑制的原初位點(diǎn)和主要作用部位。光系統(tǒng)能夠介導(dǎo)非循環(huán)電子傳遞,是進(jìn)行水光解放氧的部位,在光合作用響應(yīng)環(huán)境脅迫中起著關(guān)鍵的作用。因此,有關(guān)光系統(tǒng)對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的研究對(duì)闡明植物耐受環(huán)境脅迫的光合內(nèi)部機(jī)制是非常重要的。

[1]許大全.光合作用效率[M].上海科技出版社, 2002,39-98.

[2]Dionisio-Sese M L,Tobita S.Antioxidant responses of rice seedings to salinity stress[J].Plant Science, 2008,135∶1-9.