陳繼發(fā)　曲湘勇　彭燦陽　彭豫東（湖南農業(yè)大學動物科學技術學院，長沙410128）

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玉米赤霉烯酮對豬生產的影響及其毒性吸附研究

陳繼發(fā)曲湘勇?彭燦陽彭豫東
（湖南農業(yè)大學動物科學技術學院，長沙410128）

摘要:玉米赤霉烯酮毒性強，主體飼料中很常見，生產中常利用霉菌毒素吸附劑來降低玉米赤霉烯酮對動物的毒性作用，并取得了一定效果。本文綜述了玉米赤霉烯酮對豬繁殖機能、免疫功能和仔豬生長性能的影響及其機制，并闡述了吸附法去除玉米赤霉烯酮毒性的研究進展。關鍵詞:玉米赤霉烯酮；作用機制；吸附劑；豬

聯合國糧農組織（FAO）2002年調查表明，全球約1/4的糧食不同程度上受到霉菌毒素的污染，其中受玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）污染的情況很嚴重［1］。ZEN是從赤霉病的玉米中分離獲得［2］，是一種主要由禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）產生的次級代謝產物，具有很強的毒性，有玉米赤霉烯醇、7-脫氫玉米赤霉烯酮和8-羥基玉米赤霉烯酮等多種衍生物［3］。ZEN廣泛存在于谷物、食品和配合飼料中，畜禽ZEN中毒后表現為食欲降低、生長遲緩和免疫抑制；持續(xù)中毒會危害母畜繁殖機能，公畜表現出“雌性化”；急性中毒會使家畜的神經系統和心臟、肝等臟器受到損害［4-5］。農作物在生長過程中會受到禾谷鐮刀菌的污染。此外，農作物貯藏時若溫度、濕度控制不當，會使禾谷鐮孢大量繁殖并產生更多的毒素，這使得糧食和飼料在貯藏過程中很難避免不受毒素的污染，因此控制ZEN對糧食和動物飼料的污染是全世界面臨的重大難題。

ZEN傳統的去毒方法有物理方法如高溫法、輻照法，化學方法如堿法、氨化法等，這些方法存在營養(yǎng)成分損失較大、效果不穩(wěn)定和規(guī)?；瘧秒y度大等不足。此外，許多研究人員嘗試利用微生物降解飼料中的霉菌毒素，但因微生物存在降解不穩(wěn)定、易退化和反應時間長，且能被降解的霉菌毒素種類少等問題［6-8］，實際生產中應用較少。當前，解決飼料中霉菌毒素污染問題采取的主要措施是在飼料中添加霉菌毒素吸附劑。報道稱ZEN對豬的危害最大，已成為養(yǎng)豬業(yè)的第二大殺手［9-10］。目前，系統闡述ZEN對豬生產性能影響的報道還很少。因此，為了方便人們系統了解ZEN對豬生產的危害，本文從繁殖、生長和免疫3個方面介紹了ZEN對豬生產性能的影響及其機制，闡述了幾種常見霉菌毒素吸附劑對ZEN的脫毒效果，并指出了當前霉菌毒素吸附劑應用存在的不足，同時對霉菌毒素吸附劑的應用發(fā)展提出了幾點建議和展望，以幫助畜牧生產者積極應對霉菌毒素污染問題。

1　玉米赤霉烯酮對豬生產性能的影響及其機制

我國《飼料衛(wèi)生標準》要求飼料及飼料原料中ZEN的含量不得高于500 μg/ kg。國外報道稱豬對ZEN最為敏感，飼糧中添加1～5 mg/ kg的ZEN，豬就會出現臨床癥狀［9］；研究還表明，1～10 nmol/ L ZEN會使雌激素受體被激活而發(fā)生轉錄，還能夠導致家畜采食量降低、生長緩慢、免疫抑制、繁殖障礙，給養(yǎng)豬場帶來巨大的經濟損失［10］。

1.1對繁殖機能的影響

ZEN與內源性雌激素在結構上很相似，可以競爭性地與雌激素受體結合，使雌激素反應元件激活，造成受體二聚化，進而引發(fā)一系列擬雌激素效應，致使豬體內生殖激素發(fā)生紊亂，最終使豬生殖系統受到破壞［11］。母豬發(fā)生ZEN中毒后表現出“雌激素綜合征”，這是ZEN對母豬繁殖性能的主要影響。大量研究表明，母豬采食被ZEN污染的飼糧，會出現外陰紅腫、卵巢萎縮、發(fā)情間隔延長、假發(fā)情、流產、不孕和死胎等［12-13］。因ZEN具有類雌激素作用，能抑制卵泡刺激素的分泌及釋放，進而抑制了早期卵泡的成熟，使母豬不斷表現發(fā)情卻不能正常排卵［14］。ZEN引起死胎的原因可能是其改變子宮組織的形態(tài)結構，使胎兒正常發(fā)育的環(huán)境受到破壞，同時ZEN也可以經胎盤直接進入胎兒體內影響胎兒發(fā)育［15］。

Obremski等［16］連續(xù)7 d按母豬每千克體重飼喂0.2和0.4 mg ZEN，母豬卵泡發(fā)生閉鎖，顆粒細胞凋亡。高濃度的ZEN對母豬顆粒細胞的增殖會產生抑制，能夠誘導線粒體膜電位的丟失和活性氧水平升高，因此增加了顆粒細胞凋亡和壞死的幾率［17］。ZEN及α-玉米赤霉烯醇（α-ZOL）可以使體外培養(yǎng)的卵母細胞分裂中期的成熟率降低，同時異常增加細胞染色質的數目，較高劑量ZEN可明顯降低卵母細胞的成熟率［18］。此外，羥基類固醇脫氫酶（HSD）對雌激素和睪酮的合成有重要作用，ZEN是3α-HSD和3β-HSD的底物，它們可參與性腺類固醇激素的生物轉化，合成細胞色素P450蛋白和HSD；ZEN能積累活性組分，在一定程度上能抑制卵泡發(fā)育重要因子3α-HSD的還原；同時ZEN還能通過作用于刺激素受體對HSD產生干擾，進而影響動物生殖機能［19］。

Gajecka等［20］連續(xù)48 d給2月齡母豬分別飼喂含20和40 μg/ kg ZEN的飼糧，結果發(fā)現低劑量組的母豬子宮內膜充血、子宮內腺體萎縮和子宮壁增生，而高劑量組的母豬子宮內膜結締組織發(fā)生玻璃樣變，子宮壁肌細胞出現透明樣變及壞死。ZEN對母豬子宮影響的機理可能是α-ZOL與母豬子宮內膜的雌激素受體有較高的親和力，與雌激素競爭靶組織細胞上的受體，促進子宮DNA、RNA和蛋白質的合成，進而引發(fā)母豬雌激素亢進癥［21］。此外，ZEN可改變減數分裂過程中紡錘體的形成，導致卵母細胞及多倍體胚胎滋養(yǎng)不足，進而影響子宮正常的生理功能。

ZEN對公豬的生殖機能也會造成危害。研究表明，公豬持續(xù)采食被ZEN污染的飼糧，會出現乳頭腫大、乳腺增大、包皮水腫和睪丸萎縮等“雌性化”癥狀［22-23］。Minervini等［24］研究表明，給公豬持續(xù)飼喂含9 mg/ kg ZEN的飼糧，會使其睪丸萎縮，精液密度顯著降低；公豬飼喂含ZEN的飼糧32 d后，發(fā)現其射精量比正常減少40.8%，且用后1周內精子的數量顯著減少，精液的品質也明顯降低［25］。Sambuu等［26］研究表明用含1 mg/ kg ZEN的飼糧飼喂斷奶公豬可使其生殖器官指數顯著降低。ZEN及其代謝產物減少精子生成的機理可能是其對絨毛膜促性腺激素誘導的睪酮分泌的顯著抑制作用，ZEN和α-ZOL可通過下調3β-HSD-1、細胞色素P450scc以及對生成固醇調節(jié)蛋白的轉錄產生抑制使睪酮的合成減少，進而影響精子的生成［19］；同時，ZEN和α-ZOL會使公豬精子與透明帶的結合能力降低以及破壞精子染色質的完整性，對機體正常的受精能力和胚胎發(fā)育產生不利影響［27］；此外，ZEN與豬生育相關的精子參數有密切關聯，α-ZOL能夠降低活動精子百分比，使受精率降低［28］。

1.2對仔豬生長性能的影響

ZEN能夠影響仔豬內臟器官的發(fā)育。在飼糧中添加1～3 mg / kg ZEN，檢測表明ZEN對仔豬消化道、心臟和肺臟的發(fā)育影響不顯著（P＞0.05），卻顯著增加了仔豬的肝臟、腎臟和脾臟重（P＜0.05）［29］。ZEN對仔豬采食量及日增重影響研究的結論不一致。?peranda等［30］給斷奶仔豬飼喂含3 mg/ kg ZEN的飼糧一段時間后，發(fā)現其平均日采食量、平均日增重及飼料報酬變化不明顯；趙虎等［26］按仔豬每千克體重飼喂1、2和3 mg ZEN發(fā)現仔豬平均日增重和料重比未發(fā)生顯著變化；Powell-Jones等［31］通過對ZEN的化學結構分析，表明ZEN有潛在的促進生長作用；ZEN催化加氫后形成的玉米赤霉醇（zearalanol），已被同化成類激素形式而商品化，作為一種生長促進劑應用于反芻動物生產中；此外，ZEN及其代謝產物在靈長類、嚙齒類和豬體內有合成代謝活性［32］。而Swamy等［33］用自然感染ZEN的飼糧飼喂斷奶仔豬，結果發(fā)現仔豬采食量及日增重明顯降低。綜合分析，自然感染ZEN的飼糧中可能含有多種霉菌毒素，有可能是其他毒素或ZEN與其他毒素相互作用而引起仔豬生長性能下降。此外，ZEN在體內積累達到一定的量才會對仔豬產生毒害作用，降低其料重比，因而早期可能表現出良好的生長性能。因此，ZEN對仔豬采食量及日增重的影響還有待進一步探討。

1.3對免疫機能的影響

研究表明，ZEN及其衍生物會對豬白細胞介素-8和中性粒細胞等重要的先天免疫參數產生影響，能夠顯著降低血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白M（IgM）和免疫球蛋白G（IgG）水平［34］。姜淑貞［35］在斷奶仔豬飼糧中添加1.0 mg/ kg ZEN，發(fā)現斷奶仔豬血清中IgG、血紅蛋白含量以及21日齡仔豬血清豬瘟抗體水平顯著低于對照組；而趙虎等［29］給仔豬飼喂含1、2和3 mg/ kg ZEN的飼糧18 d，發(fā)現仔豬血清中IgM 和IgG的含量顯著提高，白細胞計數顯著增加，同時淋巴細胞比例也顯著提高。ZEN能抑制植物血凝素刺激的人外周血淋巴細胞增殖，還能抑制刀豆素A和美洲商陸有絲分裂原刺激的淋巴B細胞和淋巴T細胞形成［10］；Vlata等［32］也發(fā)現高濃度的ZEN能通過刺激植物凝集素和有絲分裂原抑制淋巴T細胞和淋巴B細胞的增殖。

姜淑貞［35］研究表明，給仔豬飼喂含2.0 mg/ kg ZEN的飼糧可改變脾臟組織結構，顯著降低脾臟器官指數；而趙虎等［29］研究發(fā)現，用含1～3 mg/ kg ZEN的飼糧飼喂仔豬18 d，可顯著提高仔豬胸腺和脾臟指數。以上可以看出，ZEN對豬免疫功能影響的研究結果不一致。綜合分析，ZEN對動物機能的影響需要一定的時間，試驗周期是影響研究結論不同的可能因素；另外，機體抵抗力、飼養(yǎng)管理水平和環(huán)境也有一定影響。

2　ZEN的預防及其吸附

近年來，配合飼料及飼料原料受霉菌毒素污染的現象越來越嚴重。龔阿瓊等［36］對2014年我國飼料及原料中霉菌毒素的含量進行了測定與分析，檢測了來自東北、廣西、湖南等地區(qū)飼料及原料245份，結果表明飼料原料中ZEN檢出率接近90%，超標率為3.3%，最高含量達1 920.2 μg/ kg；玉米和玉米副產品中ZEN檢出率、超標率分別為84.4%、3.1%和100.0%、6.8%，最高含量分別達到1 064.7和1 920.2 μg/ kg。季海霞等［37］2014年收集全國各地飼料、原料共612份，樣品霉菌毒素的總體檢測結果表明ZEN和嘔吐毒素陽性檢出率均為100%，最高含量分別達到1 778. 52和4 416.57 μg/ kg，均已遠遠超過最高限量（ZEN為500 μg/ kg，嘔吐毒素為1 000 μg/ kg），且都來源于玉米蛋白質飼料；同時發(fā)現ZEN、嘔吐毒素和黃曲霉毒素普遍共存于飼料及飼料原料中。

2.1ZEN的預防

抑制ZEN的產生首先要從“防”做起，必須從飼料原料的生長入手，給農作物提供適宜的生長環(huán)境，確保水源充足、水質良好。干旱環(huán)境下，農作物對霉菌的抵抗力會降低，農作物感染霉菌的幾率增加；在農作物生長時，為其接種ZEN不產毒菌株，與產毒菌株形成競爭性抑制，使產毒菌株的生長受到抑制，進而使農作物感染ZEN的幾率降低。Pitt等［38］在田間接種黃曲霉不產毒菌株，發(fā)現花生感染黃曲霉毒素的幾率降低95%以上，目前很少有接種ZEN不產毒菌株應用研究的報道，今后可努力開展這方面的研究。

霉菌繁殖的最佳溫度為20～30℃，相對濕度為80%～90%，當飼料中水分含量達到17%～18%時，霉菌也容易繁殖。ZEN常在水分含量為22%～25%的高濕玉米、結塊飼料和發(fā)霉干草中檢出［39］，因此儲存原料時要嚴把質量關，嚴格控制原料水分含量；倉庫保持通風干燥，定期檢查、翻動飼料原料；及時清理己發(fā)霉的原料；飼料原料運輸、加工過程中也要嚴格控制水分和溫度，防止原料因雨淋、潮濕和高溫等因素發(fā)生霉變，必要時可考慮加入一定的生物防霉劑［40］；同時，加工飼料原料時要講究方法，嚴格遵守工藝流程。

2.2霉菌毒素吸附劑對ZEN的吸附

吸附霉菌毒素的機理主要是通過靜電吸附力和分子間的作用力，在真菌毒素被腸道吸收之前，有效地吸附劑能吸附它們，并使其形成無活性的物質。同時，吸附劑可以在胃腸管道上緊緊綁定毒素，使其生物利用效率大大降低。當前，常見的吸附劑有活性炭、黏土類吸附劑、酵母細胞提取物和復合型霉菌毒素吸附劑（如鋁硅酸鹽和酵母細胞壁提取物的加工品）等。由于活性炭添加后飼料嚴重變黑，同時增加了飼料成本，生產上已很少使用。

黏土的化學結構主要為硅酸鹽或鋁矽酸鹽（如膨潤土、沸石、蒙脫石、頁硅酸鹽和水合鋁矽酸鈉等），它作為一種天然的吸附劑，有大量無機多孔物質在其硅酸鹽四面體周圍，每一個硅離子四周均有4個氧離子，即形成了一個片狀結構，飼料中的霉菌毒素能被電荷吸引過來，并吸附在多孔結構中，從而達到脫毒的效果。Avantaggiato等［41］通過建立胃腸管道模型，模擬小腸中ZEN的吸收情況，在飼料中添加2%的吸附劑（消膽胺和活性炭）模擬ZEN的實際利用率，發(fā)現添加前約有32%的ZEN被小腸吸收，而添加后只有16%（消膽胺）和5%（活性炭）的ZEN被小腸吸收，很大程度上減少了小腸對ZEN的吸收；Afriyie-Gyawu等［42］試驗表明在發(fā)霉飼料中添加鋰蒙脫石、蒙脫黏土均可以使ZEN的含量有效減少；王黎文等［43］在奶牛飼糧中添加0.5%蒙脫石，發(fā)現奶牛的平均日采食量、產奶量和4%標準乳產量大大提高。但黏土類吸附劑的添加量較高，且只能吸附少數的真菌毒素，同時它們不能降解，隨糞便排出動物體外后會危害環(huán)境。

酵母細胞提取物——酵母細胞壁是一種多孔的碳水化合物，其有效成分是酵母細胞內壁的葡甘露聚糖（glucoman-nan，GM）。GM是一種高分子多糖，可以通過離子鍵、氫鍵以及疏水作用力對霉菌毒素產生吸附力，在pH為3～8的范圍內均能吸收霉菌毒素，同時對消化道中營養(yǎng)成分破壞較小，在多數畜禽消化道pH環(huán)境中均能發(fā)揮作用，并具有添加量少的特點。張麗霞等［41］利用啤酒酵母β-D-葡聚糖吸附ZEN，發(fā)現最大可以吸附2.29 μg/ mg的毒素；徐學明等［45］利用酵母葡聚糖合成了交聯羧甲基復合變性葡聚糖，并通過試驗表明其對ZEN的最大吸附量達到18.64 μg/ mg，比酵母葡聚糖的吸附效果更佳。

GM經過酯化后形成酯化葡甘露聚糖（EGM）。EGM是一種天然的霉菌毒素吸附劑，其表面有許多小孔，表面積大，研究表明其對ZEN有較好地吸附作用。肉雞飼糧中添加0.05%EGM能吸附ZEN，肉雞采食量、平均日增重和飼料報酬均得到提高［46］。常順華等［47］研究發(fā)現，添加0.20%EGM能有效地吸附霉變飼料中的ZEN，仔豬的生產性能明顯提高，同時檢測表明血液中的毒素殘留減少，對仔豬過氧化損傷的程度減輕，仔豬外周血淋巴細胞轉化率和血液中豬瘟抗體水平均得到提高。齊娟等［48］將3種不同含量（0.05%、0.10%和0.15%）的EGM添加到含5 μg/ mL ZEN的培養(yǎng)液中，發(fā)現由ZEN引起的外周血淋巴細胞轉化率降低、丙二醛（MDA）含量增加以及超氧化物歧化酶（SOD）活力降低的現象明顯改善。

目前，復合型霉菌毒素吸附劑用來吸附飼料中霉菌毒素的應用越來越多，其綜合了多種單一吸附劑的特性，具有適應范圍廣、能吸附多種霉菌毒素等優(yōu)點［49］。王慧容［50］在發(fā)霉飼料中分別添加水合硅鋁酸鹽、EGM和復合型霉菌毒素吸附劑，表明它們均可在一定程度上降低ZEN的毒性，其中復合型吸附劑組的效果最好；張瑞星等［51］利用自主研制的復合型霉菌毒素吸附劑（主要成分為膨潤土、酵母細胞壁和EGM）研究其對肉雞的保護作用，發(fā)現其能明顯扭轉霉菌毒素對肉雞的氧化損傷和免疫毒性，提高疫苗免疫效果。

3　小　結

ZEN具有很強的毒性，不僅使豬的繁殖機能嚴重受到影響，還會降低仔豬生長性能和豬免疫功能，已成為養(yǎng)豬業(yè)的第二大殺手。生產中常利用霉菌毒素吸附劑來降低ZEN的毒性，大量研究證實了這種方法的有效性。但單一霉菌毒素吸附劑的吸附效果可能不理想，目前復合型霉菌毒素吸附劑的研究相對較少，生產中可以按一定比例將不同的吸附劑混合，通過體外吸附試驗篩選最優(yōu)組合以獲得最佳的吸附效果，并在體內試驗中得到驗證；同時，不同的復合型霉菌毒素吸附劑作用效果存在差異，在實際應用中要根據霉菌毒素的種類，特異性選擇復合型吸附劑。另外，畜禽長期采食添加霉菌毒素吸附劑的飼料，機體內必需營養(yǎng)元素的吸收和利用可能會受到影響，今后還需努力探討霉菌毒素吸附劑在飼料中的安全限量及其使用規(guī)范；還有，為了減少添加霉菌毒素吸附劑后對飼料原有成分的損失以及使機體最大程度利用飼料中的養(yǎng)分，可以考慮在使用霉菌毒素吸附劑的同時適當添加酸化劑、酶制劑或益生菌等，探討其與霉菌毒素吸附劑的互作效應，以提高廣大養(yǎng)殖企業(yè)的經濟效益，促進我國畜牧業(yè)健康、快速發(fā)展。

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（責任編輯田艷明）

Review on the Effects of Zearalenone on Swine Production and Its Toxicity Adsorption

CHEN Jifa QU Xiangyong?PENG Canyang PENG Yudong
（College of Animal Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China）

Abstract：The toxicity of zearalenone which usually appears in the main fodder is very strong. The mycotoxin adsorbent is usually applied to reduce the toxic effects of zearalenone on animal production and certain results have been achieved. This article summarizes the effects of zearalenone on reproductive function of swine，immunity，production performance of piglets and its mechanism，and introduces the development of adsorption removal of zearalenone toxicity.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2016，28（3）：680-686］

Key words：zearalenone；mechanism；adsorbent；swine

Corresponding author?，professor，E-mail：quxy99@126.com

通信作者:?曲湘勇，教授，博士生導師，E-mail：quxy99@126.com

作者簡介:陳繼發(fā)（1992—），男，湖南邵陽人，碩士研究生，研究方向為動物生產與飼料營養(yǎng)。E-mail：18373171384@163.com

基金項目:湖南農業(yè)大學產學研合作項目（14035）

收稿日期:2015-09-09

doi：10.3969/ j.issn.1006-267x.2016.03.007

中圖分類號:S816.9

文獻標識碼:A

文章編號:1006-267X（2016）03-0680-07