陳志云, 連喜平, 譚燁輝, 張素萍

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蜑螺科軟體動(dòng)物系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展

陳志云1, 連喜平1, 譚燁輝1, 張素萍2

(1. 中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所, 廣東廣州 510301; 2. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 山東青島 266071)

蜑螺科是一類廣鹽性腹足類動(dòng)物, 主要分布在熱帶和亞熱帶海域, 是潮間帶底棲生物群落的重要組成部分之一, 該科動(dòng)物為探討物種適應(yīng)輻射及熱帶海域生物多樣性模式提供了重要研究材料。本文對(duì)蜑螺科的國(guó)內(nèi)外系統(tǒng)分類學(xué)研究現(xiàn)狀和趨勢(shì)進(jìn)行了回顧與展望。蜑螺類動(dòng)物為適應(yīng)不同生境而進(jìn)化出多樣的貝殼形態(tài), 僅依據(jù)外部形態(tài)很容易產(chǎn)生誤導(dǎo)或錯(cuò)誤鑒定, 因此蜑螺科的分類系統(tǒng)以及一些種屬的有效性仍存在爭(zhēng)議。我國(guó)缺乏系統(tǒng)的蜑螺科分類學(xué)研究, 已報(bào)道的種類還不能完全反應(yīng)中國(guó)海實(shí)際的物種數(shù)。未來(lái)需強(qiáng)化標(biāo)本采集, 在傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的基礎(chǔ)上, 借助分子生物學(xué)和解剖學(xué)等手段, 明確中國(guó)海蜑螺科種屬組成和區(qū)系特點(diǎn), 進(jìn)而完善蜑螺科的系統(tǒng)分類學(xué)研究。

軟體動(dòng)物; 腹足綱; 蜑螺科; 系統(tǒng)分類學(xué)

1 蜑螺科動(dòng)物簡(jiǎn)介及研究?jī)r(jià)值

蜑螺科Neritidae原隸屬于腹足綱Gastropoda、前鰓亞綱Prosobranchia, 原始腹足目Archaeoga-stropoda。而新的分類系統(tǒng)已把蜑螺科歸屬于蜑螺亞綱Neritimorpha、珍珠蜑螺目Cycloneritimorpha[1]。該類動(dòng)物貝殼近球形或半球形, 殼質(zhì)較厚, 螺旋部低小, 體螺層膨大, 殼表光滑或具螺肋, 殼面色彩豐富, 有褐色、黃色、紅褐色、黑色、白色等各種顏色, 并有各式的花紋或色斑, 殼口呈“D”字型, 內(nèi)唇較寬且光滑, 中央多具齒; 厴石灰質(zhì), 半圓形。主要以海藻為食, 也取食其他小型動(dòng)物[2]。目前世界上共記錄蜑螺科16屬, 現(xiàn)生種280余種[3], 化石記錄也相當(dāng)豐富, 有文獻(xiàn)顯示該類動(dòng)物早在白堊紀(jì)晚期就出現(xiàn)在地球上了[4]。

蜑螺科動(dòng)物具有明顯的廣鹽性特征, 其生境多樣[5], 有的棲息于潮間帶巖礁硬底質(zhì)區(qū), 例如蜑螺屬的種類幾乎全部分布在海水中, 亦有其他類群棲息于咸淡水環(huán)境中, 如彩螺屬和游螺屬動(dòng)物多分布在紅樹(shù)林、有淡水注入的海濱、河口灘地等區(qū)域, 有的種類甚至已經(jīng)適應(yīng)了淡水環(huán)境。因此, 該類動(dòng)物為探究物種從海洋到陸地進(jìn)化和物種適應(yīng)輻射(adaptive radiation)等提供了有價(jià)值的研究材料[6-7]; 蜑螺科動(dòng)物主要分布在熱帶和亞熱帶, 僅有極少的種延伸至溫帶, 且在印度-西太平洋熱帶海域顯示出極高的多樣性[5, 8], 蜑螺屬動(dòng)物具有典型的熱帶分布特點(diǎn), 對(duì)該類群的動(dòng)物地理學(xué)研究將有助于明確物種形成、傳播和滅絕等自然進(jìn)程以及熱帶海域的地區(qū)多樣性模式[8]。

海產(chǎn)蜑螺是巖相潮間帶及硬質(zhì)海區(qū)最為常見(jiàn)的種類之一, 在大型底棲生物生態(tài)學(xué)方面的研究具有重要的意義; 蜑螺還有一定的食用價(jià)值, 我國(guó)廣東沿海尤其是近岸島嶼的居民常采捕漁舟蜑螺Linnaeus, 1758 和齒紋蜑螺.Récluz, 1841 等種類食用。

2 蜑螺科系統(tǒng)分類學(xué)研究進(jìn)展及存在的問(wèn)題

蜑螺科是軟體動(dòng)物中一個(gè)非常重要的類群, 該科以及整個(gè)蜑螺亞綱在海洋腹足類的形態(tài)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)演化上是較獨(dú)特的分支[6], 是腹足類的系統(tǒng)演化研究中備受關(guān)注的類群, 國(guó)際上從未間斷過(guò)對(duì)該類動(dòng)物的研究。

有關(guān)蜑螺科的分類研究已有很久的歷史, 早在1758年Linnaeus[9]首先定義了蜑螺屬的鑒別特征, 并描述了24個(gè)種; 1815年, Rafinesque[10]將蜑螺科Neritidae正式確立為一個(gè)科的階元; Reeve[11]在1856年描述了81種蜑螺屬動(dòng)物, 包括31個(gè)新種, 其中18種在后來(lái)的研究中被確定為是同物異名, 如Reeve, 1855、Reeve, 1855和Reeve, 1855 現(xiàn)在分別為長(zhǎng)蜑螺Récluz, 1842、褶蜑螺Linnaeus, 1758 和矮獅蜑螺Linnaeus, 1758的同物異名[12], 另有一些種已發(fā)生屬的轉(zhuǎn)移, 如斑紋游螺(Bruguière, 1792) 在最初定名時(shí)歸屬于蜑螺屬,但由于其具有較典型的游螺屬形態(tài)特征 (螺旋部卷縮幾乎與殼口內(nèi)唇外緣相接), 在后來(lái)的研究中被歸為游螺屬[13-14], 早期的研究都是單純地依靠貝殼形態(tài)進(jìn)行分類, 忽略了內(nèi)部形態(tài)特征, 且描述也不夠詳盡。

Baker[15]在1923年對(duì)比研究了美洲沿岸33種蜑螺科動(dòng)物體內(nèi)的齒舌形態(tài), 將蜑螺科分為3亞科, 8屬, 11亞屬, 并將一些亞屬進(jìn)一步細(xì)分為組(section),但在后來(lái)的研究中亞屬的細(xì)分沒(méi)有得到沿用, 在Baker的研究中, 彩螺類為西奧螺屬的亞屬, 而后來(lái)的研究多用彩螺屬; Tsuchiya[16]在2000年分別將蜑螺科下的環(huán)螺屬和類蜑螺亞科Nertilinae分別提升至科, 即Septqariidae Lamarck, 1818和Nertiliidae Schepmen, 1908; Bandel[17]在2001年根據(jù)貝殼形態(tài)的差異, 提升游螺屬為科,并細(xì)分為游螺亞科Neritininae和西奧螺亞科Theodoxinae, 同時(shí)認(rèn)為彩螺屬無(wú)效, 將該類動(dòng)物歸并于游螺屬, 然而游螺科的建立并沒(méi)有在此后的研究中得到廣泛的認(rèn)可[18-21]。另有一些學(xué)者試圖利用解剖學(xué)來(lái)解決蜑螺科分類學(xué)研究中存在的問(wèn)題, 如Haynes[22]在2005年研究發(fā)現(xiàn), 彩螺屬和游螺屬動(dòng)物的雄性和雌性生殖系統(tǒng)的差異較大, 且分別與外部形態(tài)特征顯示出高度的一致性, 于是否認(rèn)了之前Bandel[17]的結(jié)論, 認(rèn)為彩螺屬為有效屬名。

在近10余年的分類學(xué)研究中, 也不斷地有新種、新屬, 以及地方新記錄種的報(bào)道, Dekker[12]在2000年報(bào)道了阿拉伯周圍海域15種蜑螺科動(dòng)物, 其中包括2新種, 1新亞屬和1新屬, 但是亞屬在此后的研究中并沒(méi)有得到沿用; Eichhorst等[24]在2004年綜述蜑螺屬林氏蜑螺亞屬時(shí), 描述了分布在西南太平洋1新種; Tan等[5]在2008年描述了新加坡海域蜑螺科3屬19種, 其中新加坡新記錄種6種, 并對(duì)近似種進(jìn)行了詳細(xì)的比較和分析。

不難看出, 有關(guān)蜑螺科的一些種屬的鑒定以及分類系統(tǒng)仍存在爭(zhēng)議, 這主要是因?yàn)榇蠖鄶?shù)蜑螺類動(dòng)物由于適應(yīng)輻射而進(jìn)化出多樣的貝殼形態(tài)以及生態(tài)習(xí)性, 僅依靠貝殼形態(tài)特征為鑒定依據(jù)很容易產(chǎn)生誤導(dǎo)或鑒定錯(cuò)誤[25-31], 長(zhǎng)期以來(lái), 蜑螺科的分類一直存在著同物異名或近似種混淆、種名使用混亂等問(wèn)題。蜑螺屬種類豐富, 但是長(zhǎng)期缺乏該類群的分類整理, 即使是常見(jiàn)種也存在種名使用混亂的現(xiàn)象: Tsuchiya[16]在2000年的研究中認(rèn)為齒紋蜑螺(Récluz, 1841)是圓蜑螺Le Guillou, 1841的同物異名, 而在其他同期的研究中, 齒紋蜑螺又被認(rèn)為是有效種[32-34]; 此外, 圓蜑螺也存在種名使用混亂的現(xiàn)象[5]; 早期的研究[35-37]認(rèn)為澳大利亞分布的黑蜑螺(black nerite)僅為漆黑蜑螺.Reeve, 1855, 分類以及生態(tài)研究中也常常將漆黑蜑螺和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884這2個(gè)種混淆[38-40]; 此外, 已知的亞屬大多依據(jù)貝殼以及厴的形態(tài)差異來(lái)劃分的, 因此外部形態(tài)的多樣性使屬的細(xì)分以及亞屬的歸并常無(wú)定論, 一些屬的有效性也一直存在爭(zhēng)議。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)在蜑螺科系統(tǒng)發(fā)育研究中的應(yīng)用, 很大程度上避免了貝殼形態(tài)多態(tài)性可能帶來(lái)的誤導(dǎo), 以及觀察者主觀因素的干擾, 因而現(xiàn)已被許多學(xué)者接受和采用。Waters[41]在2005年通過(guò)厴的形態(tài)和線粒體基因COⅠ分析, 指出分布在澳大利亞的黑蜑螺可能存在隱存種(cryptic species), 其外部形態(tài)極其相似, 且地理分布范圍有重疊; Spencer等[3]在2007年利用形態(tài)學(xué)(貝殼和厴的形態(tài)特征)和分子生物學(xué)方法(基于線粒體基因CO I) 相結(jié)合, 澄清了長(zhǎng)期被混淆的分布在澳大利亞的2種蜑螺, 漆黑蜑螺.Reeve, 1855和小黑蜑螺.E. A. Smith, 1884, 推翻了此前澳大利亞只有1種黑蜑螺的結(jié)論, 這與Water 2005年的研究結(jié)果相吻合; 也有學(xué)者采用細(xì)胞核、質(zhì)兩類變異序列相結(jié)合研究蜑螺科不同類群的系統(tǒng)發(fā)育, 從而提高了結(jié)論的置信度。Frey等[8]在2008年對(duì)分別隸屬于11個(gè)亞屬的61種蜑螺屬動(dòng)物的線粒體基因(16S rDNA和COⅠ)和核基因(ATPSα)進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)以及生物地理學(xué)分析, 將黑蜑螺亞屬歸并到間蜑螺亞屬, 新建了阿戈蜑螺亞屬, 該亞屬包含了曾經(jīng)分別隸屬于其他2個(gè)亞屬的8種蜑螺屬動(dòng)物, 并指出該分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果與之前的形態(tài)學(xué)分類結(jié)果基本一致。盡管如此, 整個(gè)蜑螺科內(nèi)各個(gè)分類單元之間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系卻長(zhǎng)期缺乏深入的研究。直到2013年, Galvis等[4]利用線粒體基因 (16S rDNA和COⅠ) , 對(duì)分布在海水、河口區(qū)以及淡水中不同生境的蜑螺科7屬共59種進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建。研究結(jié)果顯示, 蜑螺科動(dòng)物很可能起源于海洋,并適應(yīng)性擴(kuò)張至淡水環(huán)境, 這與之前的解剖學(xué)研究結(jié)果基本一致[30]。

3 我國(guó)蜑螺科研究現(xiàn)狀與展望

我國(guó)對(duì)蜑螺科的分類學(xué)研究起步較晚, 且研究較少, 僅有一些零散的記載, 并無(wú)系統(tǒng)的分類研究。張璽等在《中國(guó)動(dòng)物圖譜》(第一冊(cè))中記錄和描述了中國(guó)蜑螺科動(dòng)物10種[42]; 孫建運(yùn)在廣西防城縣近海發(fā)現(xiàn)中國(guó)海蜑螺屬1新記錄種[43], 環(huán)紋蜑螺()Reeve, 1855, 現(xiàn)中文名和學(xué)名已修訂為黑線蜑螺Reeve, 1855[44]; 蔡英亞等2006年描述了廣東沿海常見(jiàn)的蜑螺科動(dòng)物9種[45]; 張素萍2008年記錄了中國(guó)海域蜑螺科4屬39種[46]。此外, 還有一些生態(tài)學(xué)研究報(bào)道[47-51], 但這些多為地區(qū)性的記錄, 且已報(bào)道的種可能存在同物異名、異物同名以及混淆現(xiàn)象, 而且對(duì)中國(guó)海域蜑螺科的分布狀況和區(qū)系特點(diǎn)尚不明確, 嚴(yán)重影響和制約了我國(guó)有關(guān)蜑螺類的相關(guān)研究。

綜上所述, 我國(guó)對(duì)蜑螺科動(dòng)物缺乏全面系統(tǒng)的整理和分類, 并與國(guó)際同類研究存在較大差距, 目前人們所掌握的標(biāo)本信息還不能完全反應(yīng)中國(guó)海實(shí)際的物種數(shù)。

近年來(lái), 我國(guó)對(duì)生物多樣性給予了足夠的重視, 包括分類學(xué)、動(dòng)物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科都得到長(zhǎng)足發(fā)展。今后需加強(qiáng)對(duì)我國(guó)蜑螺科動(dòng)物多樣性的調(diào)查和系統(tǒng)分類研究, 應(yīng)注重以下幾方面的工作: (1)加強(qiáng)對(duì)我國(guó)紅樹(shù)林區(qū)以及河口灘地、熱帶及亞熱帶海岸的調(diào)查采集, 尤其注重?zé)釒Шu的資源調(diào)查; (2)國(guó)際上對(duì)蜑螺科的研究多集中在潮間帶, 而對(duì)潮下帶珊瑚礁棲蜑螺的報(bào)道[48]仍然較少, 其調(diào)查幾乎為空白, 因此在對(duì)潮間帶蜑螺類動(dòng)物研究的同時(shí), 應(yīng)開(kāi)展潮下帶的資源調(diào)查; (3)在傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類的基礎(chǔ)上, 借助分子生物學(xué)和解剖學(xué)等手段, 澄清混淆種、近似種、疑難種的分類地位, 對(duì)于鑒定有誤的種予以訂正, 探討蜑螺科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系;(4)加強(qiáng)與國(guó)際同行的聯(lián)系和合作, 改變目前我國(guó)蜑螺科動(dòng)物系統(tǒng)分類研究的落后局面。

海洋生物多樣性和生物資源的保護(hù)與持續(xù)發(fā)展是我國(guó)當(dāng)前一個(gè)重要的研究課題和管理行動(dòng), 通過(guò)調(diào)查和研究相信在中國(guó)海域會(huì)有更多新物種和新記錄被發(fā)現(xiàn)和記錄, 摸清我國(guó)各海區(qū)蜑螺動(dòng)物的分布特點(diǎn)和資源狀況, 可為我國(guó)的海洋生物多樣性研究、蜑螺類動(dòng)物資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供重要的基礎(chǔ)資料。

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Progress in the systematics of Neritidae (Mollusca, Gastropoda, Cycloneritimorpha)

CHEN Zhi-yun1, LIAN Xi-ping1, TAN Ye-hui1, ZHANG Su-ping2

(1. South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Gguangzhou 510301, China; 2. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Gastropods from the family Neritidae are generally euryhaline in tropical and subtropical regions and occur in marine, brackish, and freshwater systems. Neritids generally inhabit the middle to upper intertidal zones along the coast. They are used as models for research on adaptive radiation or regional species diversity patterns across the marine tropics. This paper presents a review and prospects of systematic studies on the family Neritidae. Neritids can be extremely polymorphic as the shells of some species possess a wide variety of colors and patterns. Consequently, multiple names have been created and many are now considered synonyms or mistaken identities; this situation has complicated efforts to revise the entire family. Such taxonomic irregularities have, in part, resulted in the lack of a comprehensive study on Neritidae. Systematic studies on Neritidae in China are seldom conducted. Previous reports cannot completely reveal the true species biodiversity in Chinese waters. Intensive sampling of neritid species in the future is urgently required. Moreover, taxonomy should not only rely on morphology but also on the combination of anatomy and molecular biology to enrich our understanding on their marine fauna and biodiversity in the China seas and to promote systematic studies on Neritidae.

Mollusca; Gastropoda; Neritidae; systematics

(本文編輯: 梁德海)

[National Natural Science Foundation of China, No.41406185; Special Project for National Science and Technology Basic Research of the Ministry of Science and Technology, China, No.2012FY112400, No.2013FY111200]

Dec. 1, 2015

Q959. 212

A

1000-3096(2016)08-0168-06

10.11759/hykx20140109001

2015-12-01;

2016-03-10

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (41406185); 國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)重點(diǎn)項(xiàng)目 (2012FY112400, 2013FY111200)

陳志云 (1982-), 陜西安康人, 助理研究員, 博士, 從事海洋貝類分類學(xué)研究, 電話: 020-89023198, E-mail: chenzhiyun@ scsio.ac.cn