UV-B輻射增強對紫莖澤蘭和艾草抗性生理特性的影響

李良博,張連根,唐天向,海梅榮,周　平*

(1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,昆明 650201;2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 學(xué)生處,昆明 650201)

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UV-B輻射增強對紫莖澤蘭和艾草抗性生理特性的影響

李良博1,張連根2,唐天向1,海梅榮1,周平1*

(1 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,昆明 650201;2 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 學(xué)生處,昆明 650201)

摘要:以外來入侵雜草紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum L.)和本地土著雜草艾草(Artemisia argyi Levl)為材料,以自然光照為對照,用增強UV-B(0.46 mW·cm-2·h-1)對材料進行7周輻射處理,隨后停止輻射增強進行恢復(fù)試驗,觀察2種植物的生長狀況,測定分析其光合特性、氧化物和抗氧化物含量、抗氧化酶活性的變化,探討在紫外UV-B輻射增強條件下2種植物光合作用、光保護及損傷修復(fù)能力的差異。結(jié)果表明:(1)隨著輻射時間的增長,2類植物葉片開放的PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)和PSⅡ凌晨最大潛在最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)受到輕微抑制,但紫莖澤蘭最大凈光合速率(Pn max)受到的抑制比艾草更明顯。(2)2類植物葉片內(nèi)過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)和超氧基離子)的含量增加,但艾草中的相對累積比例比紫莖澤蘭要高很多。(3)紫莖澤蘭的抗氧化物抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)的含量先增加后減少,艾草中的含量則保持在更高水平;2種植物的過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性都顯著增強,抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性都先增強后減弱,紫莖澤蘭的過氧化氫酶(CAT)活性逐漸被抑制,而艾草則是先增強后減弱。研究認(rèn)為,紫莖澤蘭和艾草對UV-B輻射增強的光合作用和抗氧化系統(tǒng)響應(yīng)過程類似但存在差異,對增強UV-B輻射環(huán)境的適應(yīng)能力及抗逆性均較強。

關(guān)鍵詞:UV-B輻射;紫莖澤蘭;艾草;生理變化

外來植物入侵是全球變化的重要內(nèi)容之一,并與土地利用變化、氣候變化等協(xié)同作用,加劇著人類生存環(huán)境的惡化[1-2],成為環(huán)境科學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究焦點。目前,關(guān)于外來植物入侵機理的研究已廣泛開展,學(xué)者們基于一些研究成果提出了相關(guān)假說,如天敵逃逸假說(enemy release hypothesis,ERH)[3]、新式武器假說(novel weapon hypothesis,NWH)[4]和內(nèi)在優(yōu)勢假說(inherent superiority hypothesis,ISH)[5]等等。其中內(nèi)在優(yōu)勢假說指比起本地植物,入侵植物在進化過程中獲得了更多的變異,從而能夠忍受更廣泛的生態(tài)條件、利用更多的資源類型。如銀膠菊(PartheniumhysterophorusL.)和許多入侵力強的植物一樣具有強大的無性繁殖能力,且其種子適應(yīng)力、耐貧瘠能力強[6-7];在高濃度CO2的環(huán)境下,入侵植物飛機草(Chromolaenaodorata)的生物量和株高等形態(tài)指標(biāo)顯著高于本土植物異葉澤蘭(Eupatoriumheterophyllum)[8];美洲商陸(Phytolaccaamericana)可以根據(jù)光環(huán)境的變化來調(diào)整形態(tài)和生理適應(yīng)性[9]。強大的抗逆能力使入侵植物在不同環(huán)境下得以生存。然而,無論是入侵植物還是本土植物,在逆境脅迫下他們的生理生化指標(biāo)變化存在差異[10]。

自1985年南極臭氧空洞被發(fā)現(xiàn)以來,在全球范圍內(nèi)的觀測表明,近10年來全球臭氧層平均減少了2%～3%,并且這一過程還在加劇[11]。至2026年,預(yù)計臭氧層將減少約16%[12],UV-B輻射強度將增強約15%[13]。在UV-B輻射繼續(xù)增強的全球變化背景下,由于每種植物防護和修復(fù)UV-B輻射損傷的能力不同,在生理上做出的反應(yīng)也不盡相同。UV-B輻射增強對植物光合作用的影響主要表現(xiàn)在:植物光合系統(tǒng)反應(yīng)中心被破壞、希爾反應(yīng)活性降低、葉綠體和光合色素的損傷以及氣孔關(guān)閉或阻力增大等方面,從而影響植物光合作用的凈光合速率、凈同化率和氣孔傳導(dǎo)率[14-15]。另外,UV-B輻射增強會導(dǎo)致植物體內(nèi)自由基水平顯著提高,打破活性氧(ROS)的平衡系統(tǒng),產(chǎn)生氧化脅迫[16],而抗氧化系統(tǒng)的應(yīng)激是植物清除過量ROS的主要防御機制[17]。正是因為每種植物防護和修復(fù)UV-B輻射損傷的能力不同,這將在植物種間競爭的過程中產(chǎn)生強大的選擇壓力。然而,人們很少關(guān)注紫外UV-B輻射增加對外來植物競爭和入侵能力有何影響,關(guān)于外來入侵植物對紫外UV-B輻射增加的響應(yīng)機制和適應(yīng)策略我們還知之甚少。

紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumL.)屬菊科多年叢生型半灌木草本植物,作為一種世界性入侵惡性雜草,它原產(chǎn)于南美洲墨西哥至哥斯達黎加一帶,于20世紀(jì)40年代傳入中國云南邊境地區(qū),現(xiàn)已在西南地區(qū)廣泛分布,并仍以每年約20 km速度隨西南風(fēng)向東和向北傳播蔓延,給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)、林、畜牧業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟損失,并給生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的負(fù)面影響[18-19]。由于危害范圍廣泛、程度嚴(yán)重,國內(nèi)很多學(xué)者已經(jīng)對其進行了大量研究,但目前中國對紫莖澤蘭的控制和利用的方法普遍低效且耗資大[20]。艾草(ArtemisiaargyiLevl) 屬菊科多年生草本或略成半灌木狀植物,分布較廣,局部地區(qū)為植物群落的優(yōu)勢種[21]。本研究以本地土著雜草艾草和外來入侵雜草紫莖澤蘭為試驗材料,在人工增加UV-B輻射強度的條件下,探討外來入侵雜草紫莖澤蘭與本地土著雜草艾草響應(yīng)UV-B輻射增加光合作用、光保護和損傷修復(fù)能力的差異,為UV-B輻射持續(xù)增強的全球變化背景下入侵植物的控制和防除提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗地概況

本試驗于2014年6月開始在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山教學(xué)實驗農(nóng)場進行。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)位于昆明市北郊(25°08′N,102°45′E),海拔1 966 m,年平均溫度15.1 ℃,年降雨量1 000 mm,干濕季節(jié)明顯,每年5月到10月為雨季,11月至次年的4月為干季,屬亞熱帶季風(fēng)氣候。

1.2試驗設(shè)計

2012年5月在中國科學(xué)院昆明植物園周圍收集紫莖澤蘭種子,7月28日播種,株距為40 cm,行距為40 cm,為了創(chuàng)造一個仿原生態(tài)環(huán)境,播種后在土壤表面覆蓋馬尾松松針。2014年清明前后除去枯死的枝干后植株抽青;2014年6月底,隨機拔除一半的紫莖澤蘭植株后,帶土移栽野外生長2年且長勢相近的艾草植株,使紫莖澤蘭和艾草植株數(shù)量比為1∶1。期間及時拔除試驗地中的其它雜草,定時澆水,保持大棚內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。

試驗地劃分為兩個試驗區(qū),一個為對照區(qū),另一個為UV-B輻射增強區(qū),兩試驗區(qū)之間設(shè)有保護行。試驗環(huán)境背景UV-B輻射強度為0.4 mW·cm-2·h-1,在處理組試驗區(qū)中,選擇FS-40熒光燈(南京華強電子公司生產(chǎn),屬于UV-B光譜)作為增強紫外光源,模擬UV-B輻射強度增加15%,試驗期間UV-B輻射強度達到0.46 mW·cm-2·h-1(紫外輻射強度使用日本TANDD公司TR-74ui輻照計測定)。隨著植株生長不斷調(diào)節(jié)紫外燈管高度,使其與植株頂端的距離始終保持在30～35 cm之間,保證植物的頂層葉片接受人工追加的UV-B輻射強度不因植物的生長而變化。2014年8月14日起開啟紫外燈照射,每天的照射時間為9:00～17:00,每隔7 d采樣1次,測定相關(guān)生理指標(biāo),試驗時間為7周,10月2日停止照射;并在結(jié)束照射后第3周和第4周采樣(即第10和11次采樣)測定相同生理指標(biāo)。

1.3測定指標(biāo)及方法

從2014年8月14日開始,每隔7 d采樣1次,對長勢一致的健康葉片進行標(biāo)記,紫莖澤蘭和艾草處理組和對照組各10片,采樣前一天晚上對其測定光合作用指標(biāo);觀察植株形態(tài)并摘取兩試驗區(qū)植物頂端同齡成熟健康葉片(倒三葉)于-80 ℃超低溫冰箱儲存,用于其它指標(biāo)的測定。由于艾草生長發(fā)育進入花期,葉片逐漸變小,實驗材料取成熟葉片(不只倒三葉),恢復(fù)試驗時停止采樣。

1.3.1光合作用指標(biāo)在晴天凌晨4:00～6:00,用Li-6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)測量標(biāo)記的紫莖澤蘭和艾草葉片的熒光參數(shù)和氣體交換參數(shù),分別為PSⅡ凌晨潛在最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和暗呼吸速率(Rd),光照強度設(shè)置為0 mol·m-2·s-1;在上午9:00～11:30測量開放的 PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′)和最大凈光合速率(Pn max),光照強度設(shè)置為800 mol·m-2·s-1。測定過程中使用開放氣路,葉室溫度設(shè)置為25.0 ℃,CO2濃度為380 mol·mol-1,并使用儀器自配的熒光光源(藍(lán)光10%)以及CO2注入系統(tǒng)。

1.3.3抗氧化酶活性參考Nakano[26]方法測定抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性,在波長290 nm下監(jiān)測吸光值5 min內(nèi)的減小情況,酶活性單位以每克新鮮葉片在每分鐘變化的吸光度為準(zhǔn)。參考Aebi[27]的方法測定過氧化氫酶(CAT)活性,在波長240 nm下監(jiān)測吸光值3 min內(nèi)的減小情況,酶活性單位以每克新鮮葉片在每分鐘變化的吸光度為準(zhǔn)。參考Polle[28]的愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物歧化酶(POD)活性,在波長470 nm下監(jiān)測吸光值5 min內(nèi)的增大情況,酶活性單位以每克新鮮葉片在每分鐘變化的吸光度為準(zhǔn)。參考Giannopolitis[29]的氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性,在560 nm下的吸光度值,以NBT光還原的50%為1個酶活單位。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPSS 17.0(SPSS Inc,USA)軟件統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù),利用獨立樣本t檢驗和Duncan多重比較法進行差異顯著性分析,顯著水平設(shè)為0.05;采用Excel 2003進行作圖。

2結(jié)果與分析

2.1UV-B輻射增強對2種受試植物光合特性的影響

2.1.1最大凈光合速率和暗呼吸速率在UV-B輻射下,紫莖澤蘭對照組(ECK)、紫莖澤蘭處理組(EUV-B)、艾草對照組(ACK)和艾草處理組(AUV-B)表現(xiàn)出不同的光合作用響應(yīng)特征(圖 1)。其中,紫莖澤蘭在UV-B輻射后,EUV-B的Pn max在前3周急劇下降(P<0.01),第3周為ECK的60%,隨后穩(wěn)定在ECK的65%左右,在結(jié)束照射3周(處理第10周,下同)后恢復(fù)至對照水平(圖1,A);而艾草處理組AUV-B的Pn max從第1周開始就比ACK顯著下降(P<0.01),輻射后5周始終保持在ACK的80%左右,停止照射3周后(恢復(fù)實驗)已基本與對照組一致(圖1,A)。在增強UV-B輻射處理前2周,紫莖澤蘭和艾草處理組的暗呼吸速率(Rd)變化趨勢相似,它們在輻射前2周都有所加強,分別為相應(yīng)對照組的1.4倍和1.3倍左右,輻射第3周之后又下降,被抑制降至對照組的30%左右,在輻射第6周后抑制作用減弱,維持在對照組的60%左右(圖1,B)?？梢?與對照相比較,紫莖澤蘭和艾草處理組的最大凈光合速率在增強UV-B輻射處理后顯著減小,暗呼吸速率逐漸減小,但艾草的響應(yīng)速度比紫莖澤蘭快,2類雜草在停止增強輻射后恢復(fù)狀況良好。

2.1.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)紫莖澤蘭和艾草對照組和處理組開放的 PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率(Fv′/Fm′) (圖 2,A)和PSⅡ凌晨最大潛在最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)(圖 2,B)的變化情況在增強UV-B輻射條件下的響應(yīng)特征類似(圖2)。其中,在增強UV-B輻射第2～5周,EUV-B的Fv′/Fm′比ECK極顯著(P<0.01)或顯著降低(P<0.05)10%左右,而在第6周和第7周差異不明顯;AUV-B的Fv′/Fm′在UV-B輻射前4周比ACK有所降低,但只在第2周差異顯著(P<0.05),第5周之后幾乎沒有影響;2種雜草Fv′/Fm′在停止UV-B輻射3-4周后基本恢復(fù)到對照組水平。同時,紫莖澤蘭和艾草處理組的Fv/Fm在增強UV-B輻射期間都有所降低,但均在對照組的98%以上,且只有艾草在第2周顯著下降;停止UV-B輻射3～4周后,2種雜草Fv/Fm與對照組都沒有顯著差異。這表明了增強UV-B輻射期兩類植物葉綠素?zé)晒庵皇巧陨员灰种啤?/p>

2.2UV-B輻射增強對2種受試植物氧化傷害物含量的影響

每個點的值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=7)。ECK、EUV-B、ACK和AUV-B分別表示紫莖澤蘭對照組、紫莖澤蘭處理組、

圖2　紫莖澤蘭和艾草葉片開放的 PSⅡ反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率(A)和PSⅡ凌晨

2.3UV-B輻射增強對2種受試植物抗氧化物含量的影響

圖4,A顯示,紫莖澤蘭EUV-B的ASA含量隨增強UV-B輻射處理時間的延長表現(xiàn)為先增加后減少的變化趨勢,并在處理第4周時達到極大值,此時約為ECK的1.2倍,至第7周之后幾乎與ECK沒有差異;艾草AUV-B的ASA含量在增強UV-B輻射初期就很高,一直保持在ACK的1.6～1.9倍之間,并維持著極顯著差異(P<0.01)。同時,紫莖澤蘭EUV-B和艾草AUV-B處理組中GSH的含量都呈現(xiàn)出一個先增加后減少的過程,分別在輻照處理第3周和第4周時達到極大值,此時分別為相應(yīng)對照(ECK和ACK)的2.8倍和2.6倍;EUV-B在第7周后幾乎與ECK一致,而AUV-B在第7周與處理第1周相近,仍為ACK的1.6倍(圖4,B)?；謴?fù)實驗時,紫莖澤蘭EUV-B處理中ASA和GSH的含量與ECK中的一致。

2.4UV-B輻射增強對2種受試植物抗氧化酶活性的影響

紫莖澤蘭和艾草對照組和處理組中幾種重要的抗氧化酶活性的變化情況如圖5所示。其中,抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性在2類植物中都表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,并在處理第2周活性增加至最大,此時EUV-B和AUV-B分別為相應(yīng)對照的2.2倍和1.6倍;EUV-B的APX活性從第4周開始被顯著抑制,約為ECK的60%,而AUV-B則在第3周開始被抑制,但直至第7周才達到顯著水平(圖5,A)。EUV-B處理的過氧化氫酶(CAT)活性在增強UV-B輻射處理前3周逐漸下降,并達到顯著水平,在第3周和第4周不到ECK的50%,隨后仍維持在較低水平;AUV-B處理的CAT活性在前2周有所增加,之后逐漸降低,在第6周時與對照組差異達極顯著水平,僅為ACK的50%左右(圖5,B)。過氧化物酶(POD)活性在2類植物中都隨輻照處理迅速增加,并保持在顯著較高水平,EUV-B處理POD活性在第4周時最大,AUV-B在第3周開始活性保持高的水平;在輻照處理過程中,EUV-B和AUV-B處理的POD活性分別是相應(yīng)對照1.6～2.5倍和1.2～1.4倍左右(圖5,C)。隨著輻射時間的增加,2類植物中超氧化物歧化酶(SOD)活性都有所增加,EUV-B表現(xiàn)為逐漸增加趨勢,在第7周時約為ECK的1.8倍,而AUV-B的SOD活性在前3周為ACK的1.5～3.0倍,后幾周保持在2.5倍左右(圖5,D)?；謴?fù)實驗顯示,EUV-B處理的上述4種抗氧化酶活性已恢復(fù)至ECK水平。

圖3　紫莖澤蘭和艾草葉片丙二醛(A)和超氧基離子(B)含量在不同輻射處理時間的變化

圖4　紫莖澤蘭和艾草葉片抗壞血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量在不同輻射處理時間的變化

圖5　紫莖澤蘭和艾草葉片抗氧化酶活性在不同輻射處理時間的變化

3討論

光合作用是植物利用光能的生理反應(yīng),對光照強度、光質(zhì)的變化反應(yīng)特別敏感;植物葉片凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的強弱反映了植物光合作用能力的強弱,后者更具有內(nèi)在反饋光合能力的特點[30]。許多研究證實增強UV-B輻射對植物光合作用有著顯著的影響,并且這種影響與UV-B輻射的時間長短和劑量的累積有關(guān),同時不同植物對輻射敏感性也存在較大差異[15],但是很少有關(guān)于輻射后植物恢復(fù)的研究報道。本研究結(jié)果表明外來入侵植物紫莖澤蘭和本土土著植物艾草在0.46 mW·cm-2·h-1的UV-B輻射強度下,它們的最大凈光合速率顯著下降,暗呼吸速率也逐漸降低,葉綠素?zé)晒鈪?shù)有些許降低,這與玉米(ZeamaysL.)和云杉(Piceaasperata)對UV-B輻射的響應(yīng)相似,可能是膜系統(tǒng)和葉綠體光合結(jié)構(gòu)損傷所致[31-32]。同時,本研究發(fā)現(xiàn)在增強UV-B輻射的前3周,紫莖澤蘭處理組的最大凈光合速率逐漸下降至對照60%,第4周之后保持在65%,而艾草處理組在輻射初期就下降到80%左右并保持這個速率;紫莖澤蘭處理組的Fv′/Fm′ 和Fv/Fm在前3周逐漸下降,而艾草在前2周下降后趨于穩(wěn)定,二者相比較而言,艾草對增強UV-B輻射的光合作用響應(yīng)速度更為迅速,光合作用的適應(yīng)能力相對較強。另外,研究還發(fā)現(xiàn)此增強UV-B輻射強度對2類雜草光合作用的抑制作用是可逆的。

綜上所述,本實驗發(fā)現(xiàn)外來入侵雜草紫莖澤蘭與本地土著雜草艾草對UV-B輻射增強的光合作用和抗氧化系統(tǒng)響應(yīng)過程類似但也存在差異;在光合作用方面,艾草的響應(yīng)速度比紫莖澤蘭快,而在抗氧化能力方面,紫莖澤蘭氧化物清除能力比艾草強,2類雜草對UV-B輻射環(huán)境的適應(yīng)能力及抗逆性都比較強。可能是艾草作為一種本土雜草在其長期生長進化過程中適應(yīng)了高海拔地區(qū)高輻射的環(huán)境,而紫莖澤蘭作為一種入侵雜草在其入侵并進化的過程中獲得了更多的變異,從而能夠忍受更廣泛的生態(tài)環(huán)境。在UV-B輻射持續(xù)增強的全球變化背景下,2類植物都具有有效的生理反應(yīng)變化機制來適應(yīng)環(huán)境的變化,在野外相同條件下的競爭各有優(yōu)勢,兩者競爭關(guān)系上生物量或相對生長速度的差異研究還需進一步開展。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Influence of Enhanced UV-B on Physiological Characteristics ofEupatoriumadenophorumL.andArtemisiaargyiLevl

LI Liangbo1,ZHANG Lian’gen2,TANG Tianxiang1,HAI Meirong1,ZHOU Ping1*

(1 Faculty of Agronomy and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China;2 Faculty of Students’ Affairs Division,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201,China)

Abstract:To investigate the differences in photosynthesis,protective ability and repair capability between the invasive weed Eupatorium adenophorum L.and the native weed Artemisia argyi Levl under the condition of enhanced UV-B radiation,we designed a seven-week experiment under the condition of UV-B radiation up to 0.46 mW·cm-2·h-1and an extra experiment after stopping radiation to observe the changes in both species’ growth conditions.Moreover,the effects on photosynthetic capacity,the contents of oxides and antioxidants as well as the activity of antioxidant enzymes were measured and analyzed.And the results showed as follows:(1)the maximum photosynthetic assimilation rate (Pn max),photochemical efficiency in the light and maximal quantum yield of PSⅡ were restrained,but the former was showed more repressive significantly in E.adenophorum L.as the durations of UV-B radiation increased.(2)The contents of malonaldehyde (MDA) and super-oxygen ion ) in both species were accumulated as the durations of UV-B radiation increased,but the increased proportion of them was more significant in A.argyi Levl.(3)The contents of antioxidants concluding ascorbate (ASA) and glutathione (GSH) turned out different tendencies that the contents tended to firstly increased and then decreased in E.adenophorum L.while to increased and maintained a high level in A.argyi Levl.Besides,the enzymatic activities of peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD) were improved remarkably after radiation in both species.And the enzymatic activity of ascorbate peroxidase (APX) in both species firstly increased and then decreased.As for the enzymatic activity of catalase (CAT),it was gradually inhibited in E.adenophorum L.but firstly enhanced and then inhibited in A.argyi Levl.As a consequence,we found the physiological mechanism of photosynthesis and antioxidation of E.adenophorum L.and A.argyi Levl responded to enhanced UV-B radiation were similar with some differences.

Key words:UV-B radiation;Eupatorium adenophorum L.;Artemisia argyi Levl;physiological changes

中圖分類號:Q945.78

文獻標(biāo)志碼:A

作者簡介:李良博(1990-),男,在讀碩士研究生,主要從事外來入侵植物控制的研究。E-mail:403974397@qq.com*通信作者:周平,副教授,主要從事氣象學(xué)與氣候?qū)W研究。E-mail:289793918@qq.com

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31160139)

收稿日期:2015-09-06;修改稿收到日期:2015-12-19

文章編號:1000-4025(2016)02-0343-10

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0343